Вы находитесь: НАША БОТАНИЧКА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МИРА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЕВРОПЫ Средиземноморские кустарниковые сообщества

 

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЕВРОПЫ / Сост. Беликович А.В. Растительность мира [Электронный ресурс] – © Наша Ботаничка. Владивосток, 2015, 2021.

Растительность Британских островов || Растительность Пиренейского полуострова || Растительность Италии || Средиземноморские кустарниковые сообщества (маквис, гаррига, фригана и др.) || Растительность Макаронезии (Азорские и Канарские острова, архипелаги Мадейра и Кабо-Верде)

Средиземноморские кустарниковые сообщества (маквис, гаррига, фригана и др.)

 

В настоящем очерке мы рассмотрим самые интересные растительные сообщества Средиземноморского бассейна, которые чаще всего вызывают вопросы у всех, кто с ними знакомится. Речь пойдет о вечнозеленых склерофильных кустарниковых сообществах средиземноморского типа, получивших самые разные названия – маквис, маторраль, гаррига, фригана и т.п. Несмотря на их широкую распространенность, они до сих пор слабо освещаются как в научной, так и научно-популярной литературе, а у местного населения снискали славу либо никчемных, бросовых земель, либо неудобных пастбищ. Подобные им сообщества можно найти по всему миру, особенно в горных районах, где они чаще всего называются по доминирующему кустарнику (розарии, фисташники, харганаты, спирейники, ракитники, креозотники и т.д.), но есть и общие названия (например, в Северной Америке их называют чаппараль, в Южной Америке – харилья, на юге Африки – финбош, риностервельд, в Чили – маторраль, в юго-западной Австралии – квонган и малли, на Балкпнах и в Средней Азии – шибляк, и т.п.), однако мы привыкли их рассматривать как элементы скорее полупустынных, степных либо океанических ландшафтов. В Средиземноморье же их появление обусловлено больше общей сильной нарушенностью коренной растительности и развитием сукцессионных сообществ, находящихся на первой-третьей стадии восстановления лесов. Со времен первопоселений жители средиземноморских поселков вырубали лес на дрова и культивировали плодовые деревья и кустарники, выпасали скот. Сведение лесов ускорило эрозию склонов и закрепило здесь самую засухоустойчивую кустарниковую растительность. Сформировались густые сообщества в основном из вечнозеленых низкорослых дубов, земляничного дерева, бобовых кустарников. Это очень заметные в ландшафте сообщества, наиболее красивые весной, в апреле-мае, когда массово цветут бобовые кустарники, тимьяны и другие растения. Второй пик цветения наблюдается после первого дождя осенью.

Растения всех типов средиземноморских кустарниковых сообществ способны переносить очень высокие температуры и продолжительную засуху летом. Они борются с обжигающим солнцем и иссушением с помощью различных морфо-анатомических и физиологических адаптаций. Так, многие из них (тимьян, розмарин, шалфей, лаванда и т. д.) обладают инструментами секреции эфирных масел, пленка которых на листьях и веточках препятствует испарению. Большинство кустарников ксероморфны, имеют мелкие и жесткие вечнозеленые листья, или листья совсем отсутствуют. Также развито опушение, иногда густое, придающее листьям сероватый оттенок, либо листья покрыты воском. Кусты часто имеют много стволиков, а ветки сильно растопырены и разветвлены, что создает вокруг растения своеобразный микроклимат. Симподиальный характер роста свойственнен таким родам, как земляничное дерево, можжевельник, олива, филлирея, фисташка, дуб, крушина, цератония, тетраклинис и т.д. Густота ветвления и спутанность крон многочисленными лианами (такими как клематисы, спаржи, жимолости, шиповники, смилаксы и морены) помогает ослабить повреждения от солнечных ожогов. В районах с наиболее суровыми и длительными засухами могут преобладать кустарники, способные терять свои листья на все лето (например, Euphorbia dendroides, Periploca angustifolia, Rhus tripartita, Ziziphus lotus).

 

Средиземноморский бассейн – это территории, окружающие Средиземное море, площадью более 2 млн. кв. км и включающие 24 стран и более 5 тысяч островов. С запада на восток (от Португалии до Ливана) Средиземноморье протягивается на почти 4 тыс. км. Находясь между Европой, Азией и Африкой, оно является одним из наиболее богатых с точки зрения биоразнообразия регионов мира с высоким уровнем эндемизма. Однако из-за давней освоенности этого региона коренные растительные сообщества здесь претерпели мощнейшие трансформации, что привело к исчезновению больших площадей лесов и развитию на их месте культурных саванн, рощ и кустарниковых сообществ производного характера. Вопрос о том, считать ли все кустарниковые сообщества средиземноморского типа производными или нет, встал в науке давно и до сих пор не нашел четкого ответа. Многие из них флористически весьма уникальны и богаты, воспроизводятся столетиями на одних и тех же местах и кажутся коренными для данного ландшафта. В то же время ясно, что подавляющее большинство их сущетвует за счет постоянного антропогенного пресса – прежде всего выпаса скота и регулярных пожаров.

В зависимости от облика кустарникового сообщества, степени его разреженности или густоты, типа почв, состава видов и экобиоморф все средиземноморские заросли называются по-разному, хотя границы между типами сильно размыты. Термины маквис, маторраль, гаррига и фригана в народе часто используются как синонимы, и более того – многие считают, что эти термины употребляются к одному типу сообществ, только в разных языках. Действительно, кустарниковые сообщества средиземноморского типа во Франции называются гарригой, в Греции – фриганой, в Испании – томиллярами и маторралями, в Израиле – батхой. Однако есть и такие общие термины, как маквис – вполне общеупотребительный во многих государствах. Для наших читателей следует пояснить, что все-таки все термины, касающиеся кустарниковых сообществ, для профессионалов совсем не синонимы – если рассматривать геоботаническую литературу, то мы имеем достаточно дробную классификацию.

Цветущая гаррига из бобовых кустарников на острове Сардиния. Фото с сайта: https://www.dreamstime.com

Маквис в прибрежной полосе Турции. Фото: © Nature Production/naturepl.com с сайта: http://www.arkive.org

Итак, основными типами средиземноморских кустарниковых сообществ являются маквис, гаррига и фригана. Маквис (maquis) – это матрица высоких густых кустарников и низкорослых деревьев, большей частью вечнозеленых и жестколистных. В целом высота маквиса колеблется от 1,5 до 3(4) метров. Проективное покрытие древесными в маквисе составляет от 70 до 100%. Некоторые считают маквис производным от вечнозеленых лесов, однако на сухих мысах и побережьях, при действии сильных ветров, на крутых горных склонах маквис явно представляет собой тип коренной растительности. Довольно часто в маквисе можно наблюдать отдельные более высокие деревья (например, сосны).

Гаррига (garrigue) – это заросли вечнозеленых низкорослых кустарников, полукустарников и многолетних трав, причем более разреженные, чем маквис. Во Франции и на Пиренейском полуострове большая часть гарриги – это сукцессонные сообщества после сведения лесов и других антропогенных нарушений, на сухих средиземноморских склонах гор это часто производное маквиса (там, где маквис испытал сильное антропогенное воздействие). В целом высота гарриги принимается от 1 до 1,5 метров, проективное покрытие древесными составляет от 30 до 70%. Слово гаррига (франц. ‘garrigue‘) произошло от окситанского "земля, где растут только дубы". Дело в том, что на Пиренейском полуострове гарригу часто составлял кустарниковый хермесовый дуб Qurcus coccifera. В то же время слово «гаррига» содержит кельтский корень (гар, гал), означающий «камень», а известно, что каменистых участков больше в известняковых райцонах. Поэтому некоторые европейские геоботаники (Tassin, 2012) считают, что гаррига – это кустарниковые сообщества, формирующиеся при деградации дубняков на известняковых почвах, в отличии от маквиса, характерного для кислых сусбтратов.

Еще более разреженные и низкие кустарниковые сообщества – фригана (phrygana). Она образется там, где сведена естественная растительность гарриги. Чаще всего это разреженные группировки сухостойких, обычно колючих полукустарников и подушковидных растений. В целом высота фриганы колеблется от 0,5 до 1 метра, проективное покрытие кустарниками составляет от 5 до 50%. Гаррига больше характерна для западной части Средиземноморья, фригана – для восточной, причем во фригане меньше видовое разнообразие и более разреженный покров.

 

В разных частях Средиземноморья для обозначения кустарниковых сообществ разной высоты также используют и другие термины: например, в Палестине распространена батха (‘batha‘) – сообщества полупустынного типа с очень низкими (не выше 50 см) кустарниками и кустарничками, обычно разреженными, которые часто возникают на месте деградированных лесов и деградированных высоких кустарников (маквиса). Чаще всего этот термин применяется к растительности Палестины, Израиля, и именно к вторичным сообществам. В Испании существует целая группа терминов, касающихся таких сообществ – 'jaral', 'matorral', 'espleguer', 'romeral', 'macchia'. Последний термин, «maquia», или «makia» – множественное число от «маквис», – употребляется чаще всего в Италии как общающий термин для этого класса растительности. Все остальные обозначают вторичные кустарниковые сообщества на месте сведенных или сгоревших лесов, причем наиболее общий термин для них в Испании – «матторали» (matorrales). Кроме того, такие термины как “madronal,” “makia,” “ajmatan” иногда употребляются для обозначения листопадных или полу-листопадных колючих кустарников с доминированием диких боярышников и слив.

Так называемые харалес («jarales», от испанского слова «jara» – ракитник) – это довольно низкие гарриги с доминированием ладанника Cistus laurifolius или с содоминированием цистовых (Cystaceae) и яснотковых (Lamiaceae). Близки к ним и «ahulagares» – дроковники (часто с доминированием ползучего дрока Genista scorpius). Некоторые геоботаники выделяют среди харалес так называемые «piornales» –  ракитниковые сообщества с вересковыми кустарничками в наземном пологе и доминированием ракитников (Cytisus) и дроков (Genista) в сочетании с можжевельником Juniperus communis в кустарниковом пологе. К самым низкорослым сообществам относятся «tomillares» – тимьянники (от испанского тимьян, «tomillo»). Есть еще розарии (Rosa micrantha, Rosa corymbifera, Rosa canina, Rosa agrestis, Rosa deseglisei, Rosa pouzinii и др.) и ежевичники (Rubus ulmifolius, Rubus caesius), называемые обычно на испанском «bardisa». Термин «romeral» относится к гарриге с обилием розмаринов, а «carrascal» – к маквису из хермесового дуба Qurcus coccifera.

 

Маквис в Heybeliada, к югу от Стамбула, Турция. Фото с сайта: http://natureofmymemories.blogspot.com

Вторичное кустарниковое сообщество (маторраль) с ладанником, можжевельником и лавандой. Фото: © M. Gaite с сайта http://contenidos.educarex.es

Маквис получил свое название от корсиканского слова «macchia», что означает «пятно», и именно на Корсике мы видим самое пышное развитие маквиса. Палеоботаники доказали, что маквис на этом острове присутствует уже как минимум несколько тысячелетий: 6–7 тысяч лет назад обширные маквисы занимали все низменные высоты западного побережья, в то время как на восточном склоне были развиты листопадные дубы. Ученые считают, что эти сообщества появились на Корсике после ледникового периода 7500–4700 лет назад и связывают это явление с активизацией природных пожаров. Усиление антропогенной нагрузки в следующие периоды привело к разрушению первоначальной флористической и морфологической структуры маквиса и его видоизменению. Гигантскую роль в формировании современных корсиканских ландшафтов сыграли регулярные пожары антропогенного происхождения и интенсификация выпаса скота. Они привели к засилью в покрове пирофитов и плотных кустарников, непробиваемых копытами коз и овец. Таким образом, маквисы являются вторичными образованиями, обычно связанными с антропогенными нарушениями.

Каждый тип маквиса имеет несколько стадий развития. В самых благоприятных условиях это высокие (3–4 м) густые заросли. В составе типичного испанского маквиса преобладают земляничное дерево Arbutus unedo и древовидная эрика Erica arborea, плотность насаждения которых часто препятствует развитию подроста и всходов пробкового дуба Quercus suber. В примеси к доминантам идут филлиреи Phyllirea angustifolia, мирт Myrtus communis, колючий ракитник Calicotome spinosa и другие виды. На следующей стадии начинается разрыв полога и появление вересковых кустарников Calluna vulgaris, Erica scoparia. После этого распространяются цистовые (чаще всего ладанники), дроки, ракитники, что делает растительность практически непроходимой.  На этой стадии маквис обогащается множеством низких кустарников и полукустарников (лаванды Lavandula stoechas, бессмертников Helichrysum stoechas на материке, Helichrysum italicum на Корсике, розмарина, кустарниковой володушки Bupleurum fruticosum и т.п.).

Низкий маквис из ладанников (гаррига) говорит о интенсивных и частых пожарах. Основной вид, ладанник монпельенский Cistus monspeliensis, часто образует одновидовые заросли. Этот кустарник с красивыми белыми цветками имеет высоту всего 1 метр, растет группами и является основным элементом в цикле горючей растительности, восстанавливаемой пожарами. Высыхание старых растений способствует развитию пожара, после чего этот вид снова восстанавливается благодаря огромному количеству производимых им семян, покоящихся в горячей почве. Последняя стадия деградации вечнозеленого маквиса – это развитие полян с однолетними травянистыми растениями (клеверы, журавельники, солнечноцветники и т.п.).

Маквис в горах острова Корсика, Франция. Фото: © Jean-Philippe Vantighem / Biosphoto с сайта: http://www.arkive.org

Кустарники в маквисах и гарригах обладают стратегиями эффективного вегетативного размножения и распространения семян, что позволяет им быстро (за одно-два десятилетия) восстанавливаться после пожаров. Скорость восстановления зависит от состава видов и источников семенного дождя на гарях. Во многих случаях частые пожары приводят к обеднению видового состава сообществ и их загущению одними и теми же видами, способными к интенсивному ветвлению – такими как Chamaerops humilis, Erica arborea, Phillyrea spp., Quercus coccifera, или наиболее пожаровыносливыми Euphorbia dendroides, Olea europaea, Pistacia lentiscus, Rhamnus oleoides. На крутых и сухих каменистых и известняковых склонах чаще преобладают хвойные (особенно сосны), однако при слишком частых пожарах и они выпадают.

 

Сложный маквис с пробковыми дубами Quercus suber на заднем плане, в центре на месте гари идет полоса низких кустарников и эрик. Фото: © C. Tassin Источник: C. Tassin, 2012.

Маквис из земляничного дерева и высокими кустарниками с отдельными деревьями пробкового дуба. Фото: © D. Marteau. Источник: C. Tassin, 2012.

Маквис и гаррига

Гаррига очень часто считается частью маквиса и потому редко рассматривается в научной литературе в узком плане. Этот термин чаще применяют испаноязычные авторы, в то время как другие обычно ведут речь о типах маквиса в целом, особенностях его структуры и видового состава в разных странах и на разных геологических породах. Как явление и маквис, и гаррига – это результат действия природных (почвенных, климатических) и антропогенных (агро-лесо-пастбищное использование) факторов, и в данном очерке мы рассматриваем их как единый континуальный комплекс кустарниковых сообществ. Флористический состав маквиса и гарриги находится в постоянной динамике в зависимости от того, насколько интенсивен выпас, ведутся ли вырубки и проходят ли пожары.

В целом все средиземноморские кустарниковые сообщества представляют собой деградировавший и нестабильный комплекс растительности, имеющий тенденцию то постоянно обедняться, то обогащаться древесными видами. При нарушениях начинают развиваться пирофиты – растения, приспособленные к пожарам, а также виды, плохо поедаемые скотом. Если антропогенный пресс усиливается, то маквис заменяется гарригой, затем гаррига разреживается, и наконец, формируются поляны и открытые участки с фрагментами гарриги. Если деградация прекратится или ослабнет, процесс будет развиваться в противоположном направлении – к восстановлению маквиса и даже леса на его месте, однако на это потребуется гораздо больше времени, чем на разрушение.  

 

Один из обычных типов маквиса – дубово-фисташковый, сложен в основном хермесовым дубом и фисташкой Pistacia lentiscus. Хермесовый дуб Quercus coccifera имеет экобиоморфу кустарника и не выделяется по высоте из основной матрицы густых зарослей. Развитие хермесового дуба стало возможным благодаря случившимся неоднократно за несколько тысячелетий многократным вырубкам, пожарам и чрезмерному выпасу скота.  Хермесовый дуб – это чрезвычайно разветвленный древесный пирофит, способный долго сопротивляться огню благодаря многочисленным подземным корням. Однако пастухи, как правило, регулярно сжигали эти кустарники с колючими листьями, так как они не поедались скотом и мешали выпасу. Поэтому многие хермесовые маквисы деградировали в гарригу. Финальной стадией деградации такой гарриги является вересковая пустошь с молочаем и асфоделью.

Те же хермесовые маквисы, что сохранились, тоже чрезвычайно неоднородны. По направлению к югу в них обычно растет обилие теплолюбивых видов – таких как пальма-хамеропс Chamaerops humilis, дикая спаржа Asparagus horridus. На юге в покрове маквиса могут присутствовать отдельные алеппские сосны Pinus halepensis, что делает его похожим на редколесье.

На большей части Средиземноморья хермесовый маквис в сочетании с оливовыми редколесьями (из диких олив Olea europaea, Olea maroccana) и рожкового дерева Ceratonia silique (вечнозеленого деревца из сем. Бобовые от 6 до 12 м высотой) некогда был распространен по всем плодородным мощным почвам на самых теплых и сухих прибрежных и внутренних равнинах. Сейчас большая часть этих площадей переведена в сельскохозяйственные угодья, но кое-где еще можно встретить остатки бывшей растительности. Пожары, выпас, сбор хвороста трансформировали большую часть оливово-рожковых рощ также во вторичные сообщества густого маквиса с отдельными деревцами на полях или пастбищах. Поэтому современный ландшафт Средиземноморского бассейна напоминает культурную саванну с фрагментами густых маквисов.

В маквисе внутри культурной саванны обычны множество видов кустарников и небольших деревьев: мелкая пальма хамеропс Chamaerops humilis, фисташка Pistacia lentiscus, филлиреи Phillyrea latifolia, Phillyrea angustifolia, мирт Myrtus communis. Характерны вьющиеся растения – клематисы Clematis cirrhosa, Clematis flammula, смилакс Smilax aspera, диоскорея Tamus communis, марена Rubia peregrina, переступень Bryonia dioica. В разнотравье под густым пологом кустарников наиболее обычны Arisarum vulgare, Vinca difformis, Allium triquetrum, Ballota hispanica. В наиболее нарушенных экотопах и на открытых участках характерны мелкие кустарники – лаванда Lavandula dentata, дереза Lycium intricatum, ракитник мохнатый Calicotome villosa, сандал Osyris lanceolata, жасмин Jasminum fruticans, крушина Rhamnus oleoides и др.

Маквис в Италии. Весна. Фото: © Gianpiero Ferrari / www.flpa-images.co.uk с сайта: http://www.arkive.org

Лаванда испанская (стэхадская) Lavandula stoechas – кустарник высотой до 1 м из сем. Яснотковых, широко распространенный в маквисах Европы, особенно в Италии, Испании и Франции. Фото: © Sheldon Navie с сайта https://keyserver.lucidcentral.org

Хермесовый дуб Quercus coccifera имеет форму высокого (2–3 м выс., иногда до 6 м) вечнозеленого кустарника или низкорослого деревца. Он бразует жесткие колючие маквисы с большим обилием спаржи и сассапарильи. Фото: © tree-species с сайта: http://commons.wikimedia.org

Маквис на кислых кремнистых и ультрамафийных субстратах. Такие кустарниковые сообщества встречаются во Франции, Португалии, Италии, Испании и обычно считаются первой-второй стадией восстановления лесов в приокеанических районах с влажным и прохладным климатом. Большинство видов ядовиты для скота, колючие и способны к быстрому росту и эффективному распространению семян поле пожаров. Основными видами кустарников здесь являются Бобовые – дроки (Genista bocchierii, Genista carinalis, Genista hirsuta, Genista umbellata subsp. equisetiformis), утесники (Ulex argenteus, Ulex australis subsp. australis, Ulex baeticus subsp. baeticus, Ulex borgiae, Ulex parviflorus subsp. parviflorus, Ulex subsericeus) и старакантусы (Stauracanthus genistoides, Stauracanthus spectabilis), эрофака андалусийская Erophaca baetica subsp. baetica.

Из низких кустарников характерны предствители семейства Цистовые – ладанники (Cistus X cyprius, Cistus albidus, Cistus creticus subsp. creticus, Cistus crispus, Cistus ladanifer subsp. ladanifer, Cistus laurifolius, Cistus libanotis, Cistus monspeliensis, Cistus populifolius, Cistus salviifolius), несколько видов галимиумов (Halimium). Очень обильны лаванды (Lavandula pedunculata, Lavandula stoechas) из сем. Яснотковых. Из полукустарников и кустарничков характерны вереск Calluna vulgaris и чабрецы (Thymus) – 8 видов. Слабо представлены злаки (Patzkea coerulescens). В разнотравье обычны Alkanna stribrnyi, Allium scorzonerifolium, Anthemis cretica subsp. gerardiana, несколько видов рода Armeria, Astragalus gennarii, семь видов васильков (Centaurea), гвоздики (Dianthus), Crepis leontodontoides, Eryngium dilatatum, Ferula arrigonii, Galatella aragonensis, Glandora prostrata subsp. lusitanica, Hypericum australe, Hypericum olympicum, Iberis ciliata, Iris suaveolens, нарциссы (Narcissus cernuus, Narcissus triandrus), несколько видов железниц (Sideritis) и класей (Klasea), Nepeta foliosa, Odontarrhena euboea, Odontarrhena serpyllifolia, Odontites lanceolatus subsp. provincialis, Orchis olbiensis, Orobanche artemisiae-campestris, Scorzonera baetica, Silene paradoxa, Stachys angustifolia, Teucrium marum subsp. marum, паразит подладанник Cytinus hypocistis и др.

 

Слева на фото можно увидеть одних из наиболее заметных представителей флоры гарриги Средиземноморья – ладанников. Виды ладанников отличаются друг от друга высотой стебля, размером листьев и окраской цветков. Ладанники (виды, принадлежащие роду Cistus), а также представители рода Halimium часто называются каменной розой (иногда степной розой), так как у них выделяются крупные (диаметром до 10 см) белые цветки с желтой серединкой, с великолепным запахом. Ладанники чрезвычайно разнообразны (17 видов), есть с пурпурными или желтыми пятнами на лепестках. Все эти виды – вечнозеленые кустарники, составляющие основу не только средиземноморской гарриги, но и подлеска в средиземноморских лесах. Некоторые из этих видов – пионеры в восстановлении деградированной растительности, особенно после лесных пожаров. По большей части это пирофиты – растения, разрастанию которых помогает огонь. Предпочитают они довольно кислые почвы (на гранитах, сланцах), плохо растут на известняках. Ладанники иногда культивируют как декоративные растения в садах.

Слева на фото: Гаррига с цветущим ладанником Cistus ladaniferus. Ладанники являются типичными растениями гарриг центрального и западного Средиземноморья. Испания. Фото: © с сайта: https://www.floresyplantas.net/plantas-de-jara/

 

Маквис на геологических породах с основной реакцией (известняках, базальтах, мергелях) распространен еще более широко, от юга Франции до всех стран Средиземноморского бассейна. Он имеет немножко другой состав, чем маквис на кислых породах, и облик типичной гарриги. Основу этой гарриги составляют кустарники из семейства Цистовых – ладанники (Cistus, 10 таксонов), и из семейства Бобовых – утесники (Ulex, несколько видов, в основном Ulex argenteus subsp. erinaceus, baeticus subsp. scaber, Ulex densus, Ulex parviflorus subsp. rivasgodayanus), более 20 таксонов дрока (Genista), вязели (более десятка таксонов рода Hippocrepis), язвенники (более 15 таксонов рода Anthyllis). Очень характерны также кустарники и полукустарники из Бобовых, относящиеся к роду стальник (Оnonis). 

Из мелких кустарников обычны фуманы (Fumana) из семейства Цистовых, тимелеи (Thymelaea) из Волчниковых, лаванды (Lavandula), розмарины (Rosmarinus) и микромерии (Micromeria) из Яснотковых. Среди полукустарников обычны сантолины (Santolina elegans, Santolina viscosa) из Сложноцветных Из кустарничков обычны вересковые эрики (Erica manipuliflora, Erica multiflora, Erica terminalis), из полукустарничков – чабрецы (более 20 таксонов рода Thymus). Из травянистых наиболее богато представлено разнотравье  – луки и в целом луковичные, песчанки (Arenaria), спаржи (Asparagus),  астрагалы (15 таксонов рода Astragalus), володушки (Bupleurum),  колокольчики (Campanula), корис (Coris monspeliensis), вьюнки (Convolvulus), гвоздики (Dianthus), наперстянки (Digitalis), пятилистники (Dorycnium), молочаи (Euphorbia), желтушники (Erysimum), журавельники (Erodium), качимы (Gypsophila), копеечники (Hedysarum),  зверобои (Hypericum), лютики (Ranunculus), смолевки (Silene), ленцы (Thesium), кермеки (Limonium), лен (Linum),  эспарцеты (Onobrychis),  Onosma hispanica, орхидные офрисы (более  10 таксонов Ophrys) и ятрышники (Orchis),  приноготовники (Paronychia), зопники (Phlomis), руты (Ruta),  шалфеи (около десятка таксонов рода Salvia), вероники (Veronica), дубровники (более 50 таксонов рода Teucrium), подушковидные крестоцветные из рода Vella, чаберы (Satureja), железницы (около 40 таксонов Sideritis), чистецы (Stachys), клевер Trifolium physodes, Verbascum spinosum, Viola arborescens, подладанники (Cytinus hypocistis, несколько подвидов) и др. Очень богато здесь семейство сложноцветных - васильки (более 20 таксонов Centaurea), карлины (Carlina), солнцецветы (Helianthemum, более 30 таксонов), цмины (Helichrysum), класеи (Klasea),  нивяники (Leucanthemum), козельцы (Scorzonera), горлюхи (Picris) и т.п. А вот злаки здесь не так развиты, хотя встречаются овсяницы (Festuca, несколько видов), тонконог Koeleria vallesiana, коротконожка Brachypodium retusum.

Розмариновая гаррига характерна для мергелистых известняков и свидетельствует о сильной пастбищной деградации. Часто он развивается на месте сведенных лесов из белого или каменного дуба. В дополнение к розмаринам (Rosmarinus spp.) здесь произрастает прованский утесник Ulex parviflorus или скорпионовый дрок Genista scorpius.

Маквис в Сардинии, Корсике и на Сицилии обычен горно-средиземноморский подушково-трагакантовый скрэб – заросли дрока Genista corsica, Genista salzmannii с примесью других кустарников (можжевельника Juniperus communis subsp. nana, шиповника Rosa serafinii, вишни распростретой Prunus prostrata), полукустарников Ruta corsica, Ruta lamarmora. В напочвенном покрове характерна осока Carex caryophyllea, а из злаков – Trisetum conradiae, Trisetum gracile, Festuca morisiana subsp. morisiana, Poa balbisii. В ранотравье – свинчатки (Armeria), язвенник германниевый Anthyllis hermanniae, ясколки (Cerastium gibraltaricum, Cerastium soleirolii), чабрец Thymus herba-barona, вероника Veronica verna subsp. brevistyla, мыльнянка Saponaria ocymoides subsp. alsinoides, Anchusa capellii, Astragalus sirinicus subsp. genargenteus, Bellium bellidioides, Bupleurum falcatum subsp. corsicum, Clinopodium corsicum, Crepis bellidifolia, Crocus corsicus, Draba loiseleurii, Drymocallis corsica, Euphrasia genargentea, Euphrasia nana, Hypochaeris cretensis, Lamyropsis microcephala, Leucanthemopsis alpina subsp. tomentosa, Myosotis corsicana, Noccaea brevistyla, Odontites corsicus, Peucedanum officinale subsp. paniculatum, Pilosella lactucella subsp. nana, Pilosella soleiroliana, Ranunculus clethraphilus, Sedum alpestre, Sempervivum montanum subsp. burnatii, Silene nodulosa, Stachys corsica, Tanacetum audibertii, Teucrium marum subsp. marum, Viola сorsica, большое количество видов одуванчиков и др. Только на итальянском острове Сардиния в кустарниковой растительности средиземноморского типа встречается редкий вид цветковых растений из чертополохов Lamyropsis microcephala.

Маквис на ультрамафиях острова Кипр. Основным видом гарриги здесь является дрок Genista fasselata, в нижнем ярусе барбарис критский Berberis cretica. В травостое обычны Allium cyprium, Anthemis plutonia, Arabis purpurea, Astragalus echinus, Clinopodium troodi, Cynoglossum troodi, Dianthus strictus subsp. troodi, Euphorbia cassia subsp. rigoi, Euphorbia veneris, Hypericum confertum subsp. stenobotrys, Lactuca tetrantha, Nepeta italica subsp. troodi, Noccaea cypria, Odontarrhena cyprica, Odontarrhena troodi, Onosma troodi, Pterocephalus multiflorus subsp. multiflorus, Salvia willeana, Saponaria cypria, Scorzonera troodea, Scutellaria cypria, Sedum microstachyum, Teucrium cyprium.

Маквис на Крите. На этом острове маквис состоит в основном из рожкового дерева Ceratonia siliqua, можжевельника Juniperus phoenicea и древовидного молочая Euphorbia dendroides. Из-за сильных пожаров и вырубок на Крите были почти полностью уничтожены леса, в ландшафтах преобладают голые поверхности, почти лишенные почвы, и сильно нарушенные кустарниковые сообщества (гарриги). Как минимум половина площади Крита – это пастбища для коз и овец. В гарриге также ведется интенсивный выпас скота, поэтому ее видовой состав сильно трансформирован.

Весенняя гаррига, Греция. Фото: © Leo Batten с сайта: http://www.arkive.org

Гаррига карстовых ландшафтов в районе населенного пункта Бахрия (Bahrija) и одноименного кратера, Мальта. Фото с сайта: www.electricyouniverse.com

 

Фригана

 

Фриганой называют восточно-средиземноморские сообщества низких колючих полушаровидных кустарников, часто разреженные. Распространены эти сообщества на средних широтах на востоке Среземноморского региона и в Малой Азии, обычно на сухих экотопах с маломощными почвами, но их устойчивость к выпасу и пожарам привела к тому, что они стали частой фазой в сукцессиях на месте вырубленных и сгоревших лесов. Сохранению этого типа сообществ способствует умеренный выпас скота. Чаще всего мы видим эти сообщества в прибрежной зоне вдоль Эгейского моря на Эгейских островах, на материковой части в Греции, на Ионических островах, побережьях Малой Азии и Крита (до высоты 1200 м над ур. моря), см. схему справа. Фриганы в этом регионе более широко распространены, чем маквис, и отличаются гораздо большим разнообразием.

Фриганы характерны для областей с длинным сухим и жарким летом и мягкой дождливой весной. В южной и восточной части Эгейского региона это наиболее обычный тип растительности, часто сукцессионного характера. Фриганы – довольно устойчивый тип растительности, так как постоянно воспроизводится под прессом выпаса и пожаров. Они более разрежены, чем маквис, в них больше развит напочвенный покров из травянистых. Если маквис – это продвинутая стадия сукцессии, предпоследняя перед образованием лесов, то фригана стоит на противоположном конце этого пути. Высота фриган от 30 см до 1 м, доминирует 1–2 вида, часто подушковидных или полусферовидных. Почвы часто бедные, каменистые.

 

Распространение фриганы в Средиземноморском регионе. Источник: European Red List of Habitats, 2016.

 

Основными признаками фриганы являются: рыхлость почв; разреженность растительного покрова; обилие камней, валунов, осыпей; куртинный характер низких кустарников, трав и низкорослых деревьев (таких как фисташка Pistacia lentiscus, хермесовый дуб Quercus coccifera, можжевельник Juniperus phoenicea и т.п.); естественный рельеф; отсутствие или весьма ничтожное присутствие (менее 5%) сорных и заносных видов. Характерные виды фриганы: Cistus creticus, Cistus salviifolius, Erica manipuliflora, Genista acanthoclada, Hypericum empetrifolium subsp. empetrifolium, Hypericum olympicum, Satureja thymbra, Helichrysum stoechas subsp. barrelieri, Calicotome villosa, Helichrysum sanguineum, Micromeria myrtifolia, Origanum syriacum, Phlomis viscosa, Teucrium brevifolium, Daphne gnidioides, Lactuca triquerta, Daphne sericea, Lomelosia argentea (=Scabiosa argentea), Fagonia cretica, Lomelosia brachiata (=Pterocephalus palaestinus), Onosma frutescens, Sarcopoterium spinosum, Genista fasselata, Euphorbia acanthothamnos, Verbascum spinosum, Berberis cretica, Phlomis cretica, Sideritis syriaca, Origanum microphyllum, Micromeria juliana, Micromeria graeca, Helichrysum italicum subsp. microphyllum, Centaurea spinosa, Stachys spinosa, Ballota pseudodictamnus, Lithospermum hispidulum, Fumana arabica, Fumana thymifolia, Teucrium divaricatum, Teucrium polium, Salvia triloba, Phagnalon graecum, Phlomis fruticosa.

 

Полукустарник из Розоцветных саркопотериум Sarcopoterium spinosum характерен для средиземноморских фриган, а также кустарниковых сообществ степей, полупустынь и пустынь. Фото с сайта: http://www.flowersinisrael.com

Саркоптериум колючий Sarcopoterium spinosum с ягодами. Фото: © Krzysztof Ziarnek, Kenraiz, https://commons.wikimedia.org

 

Один из самых распространенных вариантов фриганы (встречается на Эгейском архипелаге и Крите, а также частично на материковой Греции, Ионических островах и прибрежной Малой Азии) – это фригана с доминированием саркоптериума. Саркоптериум колючий Sarcopoterium spinosum – это пожароустойчивый приземистый кустарник высотой до 75 см, не поедаемый домашним скотом. Вышедший из полупустынь между Средиземноморьем и ирано-туранскими степями, он легко заселил заброшенные сельхозугодья в более влажном Средиземноморье, особенно холмистые и каменистые области. Очень обилен он на карбонатных почвах. Саркоптериум образует сообщества с колючими кустарниками и полукустарниками – дроком Genista acanthoclada, молочаем Euphorbia acanthothamnos, древесным шалфеем Salvia fruticosa, зопником кустарниковым Phlomis fruticosa, фимброй Thymbra capitata и травянистыми растениями из семейства Яснотковых – Salvia officinalis, Ballota acetambulosa. Другими обычными видами фриган являются кустарники Micromeria graeca, Lavandula stoechas, Ononis spinosa, Phillyrea latifolia и разнотравье – Hypericum empetrifolium, Lupinus angustifolius, Acer sempervirens, Filago gallica, Jurinea mollis, Fumana pinatzii, Centaurea spinosa, Piptatherum miliaceum, Ranunculus asiaticus, Gastridium phleoides, Crepis hellenica, Senecio vernalis, Silene gallica, Muscari comosum, Origanum onites, Allium subhirsutum, Gastridium phleoides, Cynodon dactylon и др.

Другие распространенные типы фриган – (а) с полукустарником фимброй Thymbra capitata из семейства Яснотковых; ( б) с доминированием вечнозеленых полукустарников ладанников (Cistus); (в) на засоленных участках с тетреной Tetraena alba из семейства Парнолистниковых; (г) с доминированием дроков (Genista spp.). Например, на Кипре очень распространена летне-листопадная фригана, содоминантами которой являюся дрок Genista fasselata и саркопотериум Sarcopoterium spinosum. Она распространена на высотах от 0 до 800 м на центральных равнинах Кипра на песчаных и суглинистых почвах. Здесь она имеет полустепной облик баты и сходна с индо-туранской растительностью: образована она подушечными полукустарниками, кустарничками и полукустарничками Sarcopoterium spinosum, Thymbra capitata, Lithodora hispidula, Onosma fruticosum, Asperula cypria (=Galium suberosum). Фригана этого типа может представлять собой коренное климаксовое сообщество (особенно на островах Эгейского моря и прибрежной зоне Кипра, Турции, Сирии и Ливана) или являться сукцессиооной стадией (после сведения или нарушения вечнозеленых склерофильных лесов).  

Для юга Греции и в целом побережий Эгейского моря характерны фриганы-пастбища из кустарников высотой до 60 см – в первую очередь фимбры Thymbra capitata и ракитника Calicotome villosa, с участием Salvia fruticosa, Sarcopoterium spinosum. В напочвенном ярусе при режиме выпаса основными элементами являются корневищные злаки (Aristida caerulescens, Andropogon distachyos, Hyparrhenia hirta) и однолетние травы (Lotus peregrinus, Daucus guttatus, Picris altissima, Silene colorata и др.).

 

Фригана на острове Сифнос, Греция. Доминанты – Genista acanthoclada, Sarcopoterium spinosum, Thymbra capitata. Фото: © Panayotis Dimopoulos (European Red List of Habitats, 2016).

Астраканта фракийская Astracantha thracica (=Astragalus thracicus) – колючий густо-ветвистый кустарничек из семейства Бобовых, обычный во фриганах, где часто принимает подушковидную форму. Фото: © Julia Bosseva с сайта: http://e-ecodb.bas.bg

На известняковых и неизвестняковых субстратах идут специфические ладанниково-дроково-вересковые фриганы. На известняках в них доминируют Hypericum empetrifolia, Micromeria graeca, Micromeria juliana, Helichrysum sanguinea, Origanum syriacium, а на кислых субстратах (гранитах, гнейсах, сланцах, мраморах, серпентинитах, вулканических почвах и песках) – Helichrysum barrelieri (=Helichrysum stoechas ssp. barrelieri), Phagnalion graecicum, Hypericum olympicum, Cistus creticum, Helichrysum sanguinea, Origanum syriacum. Так, сообщества из Helichrysum barrelieri, Phagnalion graecicum встречаются в южной материковой Греции, на полуострове Пелопонес, на Крите и Эгейских островах и Эгейском побережье Малой Азии к северу от 39° с.ш., причем не только на низких высотах. Сообщества с доминированием Helichrysum sanguineum, Origanum syriacum можно найти на Кипре, в Турции, Сирии и Ливане, причем не только на известняках и мергелях, но и на серпентинитах и выходах метаморфических пород – от уровня моря и до высоты 1200 м. В северной и центральной Греции можно найти фригану с доминированием олимпийского зверобоя  Hypericum olympicum и ладанника критского Cistus cretici на кислых сусбтратах и с доминированием микромерии Micromeria juliana на известняках.

К группе фриган также можно отнести сообщества из колючих подушек, распространенные в области между Черным, Эгейским и Мраморным морями: в них доминируют полукустарник из Розоцветных саркопотериум Sarcopoterium spinosum и колючий подушечник астраканта фракийская Astragalus thracicus. Такие подушковые фриганы встречаются в северо-восточной Греции и европейской части Турции, фраментами оказываясь в ксерофитном дубовом поясе на холмах Северной Фракийской (Восточно-Румелийской) равнины на юго-востоке Болгарии. В Болгарии в Балканах можно встретить и сходные с фриганами подушковые сообщества с доминированием астраканты фракийской Astracantha thracica.

Реже встречаются фриганы с можжевельниками, вересковыми кустарничками и т.п. Встречаются также варианты, переходные к трагакантовым сообществам и верещатникам, в составе которых обычны кустарниковый молочай Euphorbia acanthothamnos, барбарис критский Berberis cretica, микромерия Micromeria juliana, дрок Genista acanthoclada, астрагал Astragalus angustifolius, коровяк колючий Verbascum spinosum, зопник критский Phlomis cretica, чабер фимбровый Satureja thymbra, железница сирийская Sideritis syriaca, зверобой Hypericum empetrifolium, душица Origanum microphyllum, солнечноцвет Helichrysum italicum и т.д.

Прибрежная фригана с доминированием василька колючего Centaurea spinosa (серые подушки) и саркопотериума колючего Sarcopoterium spinosum (зеленые подушки) на острове Самотраки, Греция. Север Эгейского моря. Фото: © A. Strid (European Red List of Habitats, 2016).


Экологические угрозы средиземноморским кустарниковым сообществам

Средиземноморский регион находится в режиме интенсивного хозяйственного использования человеком более 8 тысяч лет, поэтому все его растительные сообщества претерпели мощные трансформации. Некоторые ученые вообще считают, что все кустарниковые сообщества Средиземья имеют производный характер. Население региона превышает 455 млн. человек плюс ежегодно страны бассейна посещает еще 250 млн. туристов. Антропогенный пресс на растительный покров так высок, что в первозданном виде осталось не более 5% естественных местообитаний. Особенно пострадала прибрежная зона с маквисами, полностью измененная строительством гостиниц и курортов, дорог и кемпингов выходного дня.

 

Мощным травмирующим фактором для растительности Средиземноморья всегда являлись пожары. Воздействие пожаров на маквис и фриганы достаточно временно, так как все растения этих сообществ имеют адаптации к сохранению от огня вегетативных почек и узлов кущения, к мощному вегетативному размножению и быстрому прорастанию семян. После пожара они быстро восстанавливаются. Есть даже виды, разрастание которых пожары стимулируют (Sarcopoterium spinosum, Lavatera bryoniifolia). На почвах, обогащенных золой после пожаров, многие травянистые в первые два года быстро повышают свою биомассу.  Однако на растительный покров в целом оказывает большее влияние не сам пожар, а усилившаяся после него эрозия. Особенно катастрофично выглядят гари на месте маквисов и фриган на склонах. Древесная растительность здесь восстанавливается медленнее, она становится очень неоднородной, а в напочвенный покров внедряются злаки и заносные мусорные виды.

Большая часть разреженных маквисов и фриган используются местным населением как пастбища, особенно для овец и коз. При выпасе создаются неблагоприятные условия для некоторых видов (например, Picris altissima, Crеpis commutatа, Urospermum picroides, Lotus peregrinus, Lotus edulis, Avena barbata, Bromus intermedius, Hyparrhenia hirta и т.д.), зато разрастаются другие (например, Crеpis сretica, Galium murale). Если выпас начинается на месте гарей, то послепожарное восстановление растительности идет быстрее, так как скот заносит на себе многие семена и диазачатки. Однако при интенсивном выпасе этот эффект исчезает, а в видовом составе начинают преобладать всего несколько видов, не поедаемых скотом. Таким образом, и пожары, и интенсивный выпас ведут к обеднению кустарниковых сообществ Средиземноморья, их деградации, а при интенсивном режиме пожаров – к полному исчезновению.

Интенсивный выпас скота, пожары, развитие жилой застройки, строительство дорог и другой хозяйственной инфраструктуры – это основные экологические угрозы маквису и фригане. В то же время можно сказать, что в целом площади под кустарниковыми сообществами Средиземноморья последние десятилетия только увеличиваются, в основном из-за того, что они развиваются на месте леса при его антропогенных нарушениях и сведении. Этот парадокс только подчеркивает тонкое равновесие, в котором столетиями существовали все хозяйственные и ресурсные системы Средиземноморья, балансируя между увеличением продуктивности и попытками сохранить устойчивость природопользования.

Прибрежный маквис в Греции. Фото: © Jean-Emmanuel Roche с сайта: http://www.arkive.org


Основные использованные источники:

Bergmeier E. Combined effects of fire and grazing on phrygana vegetation – a case study in SW Crete (Greece) // Ecologia Mediterranea, 1997,  23 (3/4)  pp. 1–10. https://www.persee.fr/doc/ecmed_0153-8756_1997_num_23_3_1832

Guarino R., Vrahnakis M., Rojo M.P.R., Giuga L., Pasta S. Grasslands and shrublands of the Mediterranean Region // Encyclopedia of the World's Biomes. 2020. PP. 638-655. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-409548-9.12119-0

Janssen, J.A.M., Rodwell, J. S. et al. European Red List of Habitats Part 2. Terrestrial and freshwater habitats. – European Union, 2016. ISBN 978-92-79-61588-7 https://portals.iucn.org/library/sites/library/files/documents/2016-079-vol.2.pdf

Maquis vegetation // Encyclopaedia Britannica. Электронный ресурс. Адрес доступа: https://www.britannica.com/science/maquis-vegetation

McNeill J.R. The Mountains of the Mediterranean World. Cambridge Univ. Press, 1992. – 448 p.

Medail F. Mediterranean: Main Ecosystem Types // Encyclopedia of Ecology, 2008.

Tassin С. Paysages vegetaux du domaine mediterraneen (Bassin mediterraneen, Californie, Chili central, Afrique du Sud, Australie meridionale). Marseille: IRD Editions, 2012. – 421 p. https://books.openedition.org/irdeditions/9786

The Mediterranean vegetation. Электронный ресурс. Адрес доступа: https://turismovallesanlorenzo.com/en/natura/vegetazione/

The Vegetation of the Iberian Peninsula / Ed. J. Loidi. Springer International Publishing AG, 2017. Vol. 1,2. Vol 2. DOI: 10.1007/978-3-319-54867-8 ISBN: 978-3-319-54866-1 (Plant and Vegetation 12, 13)

Tsiourlis G., Konstantinidis P., Xofis P. Taxonomy and ecology of phryganic communities with Sarcopoterium spinosum (L.) Spach of the Aegean (Greece) // Israel  Journal of Plant Sciences, 2007. Vol. 55. PP. 15–34.

WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://en.wikipedia.org

 

 

© Беликович А.В. : содержание, идея, верстка, дизайн 
Все права защищены. 2021 г.