Растительность Гималаев

Вы находитесь: НАША БОТАНИЧКА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МИРА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ АЗИИ Растительность Гималаев

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ГОРНЫХ СИСТЕМ АЗИИ / Сост. Беликович А.В. Растительность мира [Электронный ресурс] – © Наша Ботаничка. Владивосток, 2020–2021.

Растительность Тибета. Общая характеристика || Ботанико-географические провинции Тибетского нагорья || Растения Тибета || Использование растительного покрова Тибета и охрана экосистем || Растительность Гималаев || Растительность Памира

Растительность Гималаев

Беликович А.В. © 2020

Схема основных горных хребтов Гималайской горной страны. Схема c http://acssmsrgb.blogspot.com с изменениями

Физико-геграфические регионы и биоклиматические зоны в Гималаях, поперечный разрез через центральную часть Гималайской цепи. Схема из Paudel et al., 2012.

Гималаи образуют барьер между Тибетским нагорьем и равнинами Индии и Пакистана, протягиваясь с северо-запада на юго-восток примерно на 2,8 тыс. км. В Гималайскую горную систему входит главная цепь с Эверестом (Джомолунгмой) и другими вершинами-восьмитысячниками – так называемые Большие Гималаи, а также соединяющие их с Памирским горным узлом хребтыы Каракорум, Ладакх, Занскар. С южной стороны цепи идут небольшие горные хребты – Сиваликские горы, Хаси, Джантия, а ближе к Большим Гималаям – хребты Пир-Панджал, Дхаоладхар, Махабхарат и др., называемые также Малыми Гималаями. На северной окраине Гималаев со стороны Тибетского нагорья расположены Трансгималаи (см. схему наверху слева). На северо-западе Гималаи граничат с Гиндукушем, на юго-востоке – с Сино-Тибетскими горами. Общая ширина горной системы 200–350 км. С востока систему ограничивает долина Брахмапутры, а с запада – Инда.

Дифференциация растительного покрова Гималаев связана не только с высотной поясностью, но и наличием на всем протяжении цепи разных физико-географических районов. Для анализа растительности наиболее целесообразно рассмотреть горизонтальные физико-географические подразделения этой горной страны (с юга на север, разрез через Центральные Гималаи, см. схему вверху справа):

Первый район, расположенный в предгорьях, называется "Тераи", и он занят тропическими лесами и лугами. Тераи идут полосой шириной 25–32 км вдоль индийско-непальской границы и в предгорьях Сиваликского хребта на высотах от 60 до 300 м и являются частью Индо-Гангских равнин. Почвы здесь аллювиальные и среднезернистые. В прошлом здесь были непрерывные густые тропические леса. Однако со строительством дорог и после успешной битвы с малярией эти леса стали привлекать мигрантов с низкогорий, большинство лесов было вырублено или нарушено. Например, в Непале здесь проживает почти половина населения страны и находятся основные промышленные районы.

Сиваликские горы, находящиеся к северу от Тераев – это холмистый хребет с высотами от 700 до 1500 м. Это самый молодой из Гималайских хребтов, сложенный осадочными породами и крупными валунами. Между ним и хр. Махабхарат находятся широкие тектонические долины Дун, интенсивно используемые для земледелия и застройки. Здесь есть остатки лесов, сильно нарушенные почвенной эрозией и залповыми наводнениями. Сивалик и другие горы внешнего южного края Гималаев называются Предгималаями.

Махабхарат – небольшой хребет широтного простирания с высотами 1500–2700 м, сложенный гранитами, кварцитами и песчаниками, и расположенный между Сиваликскими горами на юге и Мидлендами на севере. Район умеренно заселен, а на пологих северных склонах гор устроены сельскохозяйственные угодья. На крутых склонах практикуется террасное земледелие, которое приводит к сильной эрозии почв и вымыванию питательных веществ из почвы. Леса на хребте интенсивно эксплуатируются. Махабхарат и другие среднегорные хребты, имеющие высоты от 1000 до 3500 м и лежащие к северу от Сиваликских гор, носят название Малых Гималаев. Здесь распространены леса – от субтропических на низких высотах до умеренных и даже субальпийских на горах.

К северу от хребта Махабхарат и к югу от основной горной цепи Больших Гималаев лежит регион Мидлендов, включающий в себя многочисленные горные долины рек – Катманду, Похара, Банепа и Трисули. В Непале это хорошо заселенный регион на высотах от 600 до 3500 м (средняя высота 2000 м). Цепочка продольных впадин – тектонических котловин, в недавнем прошлом занятых озерами и обработанных ледниками (долина Катманду, Кашмирская долина и др.) отделяет Махабхарат и в целом Малые Гималаи от Больших Гималаев.

К северу от Мидлендов лежат Большие Гималаи – высочайший в мире горный хребет, а вернее, целая система хребтов, образующих дугу между Тибетом и Индией. Эта система лежит целиком в нивальной и субнивальной зонах, и только предгорья ее оказываются в субальпийской и альпийской зонах. Включает в себя основные вершины – Эверест, Макалу, многочисленные реки, начинающиеся на Тибете и пересекающие горные цепи в виде глубоких ущелий. Южные склоны очень крутые, северные – более пологие, сухие и наветренные. Поселки тут приурочены к самим низким высотам, но все склоны гор вплоть до снеговой границы интенсивно используются как места выпаса скота.

На северной окраине горной страны находятся Внутренние Гималаи и краевые Тибетские горы (Трансгималаи). Здесь есть несколько внутренних долин с полупустынным климатом – верховья рек Кали-Гандаки и Бери, расположенные на высоте выше 3600 м. Муссоны не заходят за Гималаи, поэтому внутренняя часть гор остается сухой. Здесь распространен тибетский климат и растительность, характерная для Тибетского нагорья. Краевые Тибетские горы лежат к северу от гор Аннапурна и Дхаулагири и имеют высоты 6000–7000 м. Здесь находятся истоки реки Ганг.

В западной части южного макросклона Гималаев из-за меньшей влажности нет такого богатства и разнообразия растительности, как на востоке. Тераев в предгорьях западных хребтов нет, нижние части склонов гор покрыты редкостойными ксерофитными лесами и зарослями кустарников, выше встречаются некоторые субтропические средиземноморские виды. Растительность этой части Гималаев имеет ряд общих черт с растительностью Переднеазитаских нагорий.

Климат Гималайской горной страны характеризуется большой контрастностью – от тропического до арктического на расстоянии около 180 км. Благодаря сложному рельефу климатические обстановки в ущельях, на гребнях, вершинах, склонах разных экспозиций могут быть самыми различными. Большее количество осадков (80%) выпадает летом (с июня по сентябрь) в виде летних муссонов, переносимых северо-западными перемещениями атмосферных масс с Бенгальского залива. Годовое количество осадков на южных макросклонах Гималаев, находящихся под воздействием сезонных ветров – муссонов, составляет до 4000 мм. На западе выпадает осадков меньше (до 1000 мм), чем на востоке, а наименьшее количество (100–200 мм) выпадает за Гималаями: в Трансгималаях и севернее. Северные макросклоны находятся в сфере действия континентального климата, холодного и сухого. В то же время Гималайская цепь препятствует прохождению холодных северных фронтов из Центральной Азии на юг. Зимой больше снега выпадает на западе цепи, и приносятся эти осадки воздушными массами из Средиземноморья.

Количество осадков в целом растет с высотой до 2000 м и затем снижается на высотах между 2000 и 3500 м, что особенно заметно в западной части Гималаев. В тераях (высота ниже 500 м) климат тропический, на большей части Сиваликских гор и долинах Дун – субтропический. На хребте Махабхарат (1000–3000) – умеренный, в высокогорьях Гималаев (3000–5000 м) – от холодного умеренного до альпийского. В субтропических регионах средняя температура воздуха с поднятием в горы на каждые 100 м падает на 0,5°С, но конкретные цифры зависят от сезона года, климатической зоны, экспозиции склона и т.п. Высоко в горах морозы летом превышают –25 °C, а зимой температура падает до –40 °C. Здесь также часто наблюдаются ураганные ветры со скоростью до 150 км/ч и резкое изменение погоды.

Общая и грубая схема высотной поясности в Гималаях изображена на схеме справа (схема из источника: https://reader.lecta.rosuchebnik.ru). Однако эта схема отражает только смену поясов на южном макросклоне. На северном макросклоне высотная поясность плохо выражена из-за общей приподнятости Тибетского нагорья и сильно аридных условий, нивелирующих растительность поясов. В реалиях границы зон и конкретная растительность сильно зависит от экспозиции склонов того или иного хребта и от географического расположения (в Западных Гималаях наблюдаются более аридные варианты лесов и лугов, и границы их снижаются). На разных вершинах мы можем наблюдать немного разное расположение того или иного типа растительности, и это зависит от наличия рядом широкой межгорной котловины, от положения вершины в системе горных хребтов и открытости муссонным ветрам.

В целом вертикальная поясность в Гималаях выглядит так:

выше 6500 м – снега и ледники;

6000–6500 м – субнивальная зона с редкой, куртинной растительностью тундрового склада;

5000–6000 м – альпийские луга и кустарники;

4500–5000 м – субальпийские луга, кустарники и леса верхней границы леса ;

3500–4500 м – умеренные хвойные леса;

3000–3500 м – умеренные листопадные широколиственные леса;

2000–3000 м – субтропические хвойные и листопадные леса;

500–1000 м – трпические горные листопадные и вечнозеленые леса;

50–500 м – тропические листопадные и вечнозеленые леса, заболоченные луга и саванны.

Распределение основных типов растительности в Гималаях (по Rawat, 2017).

1 – высокогорные полупустыни и степи

2 – высокогорные (альпийские) луга

3 – хвойные и смешанные леса

4 – восточногималайские смешанные хвойно-широколиственные леса

5 – западногималайские широколиственные леса

6 – влажные листопадные леса

7 – сосновые леса

8 – гималайские субтропические широколиственные леса

9 – субтропические широколиственные леса

10 – полувечнозеленые леса долины Брахмапутры

11 – полувечнозеленые леса

12 – ледники и скалы

13 – степи и саванны

14 – низкорослые леса и скрэбы

На схеме видно, что юго-западнее Гималаев в северо-западной части Индии и западном Пакистане идет полоса колючих низкорослых лесов и скрэбов. Они считаются деградированным вариантом сухих тропических лесов. Годовое количество осадков здесь до 750 мм, поэтому в растительности доминируют акации и другие ксерофитные виды. В нарушенных экотопах низкорослые леса трансформируются в сухие кустарниковые сообщества с доминированием кустарниковых молочаев.

С юга Гималаи граничат с тропическими влажными листопадными лесами на равнинах Ганга. Это плотно заселенный регион, причем на аллювиальных равнинах круглый год выращивают сельскохозяйственные культуры. В лесах доминируют листопадные деревья, а вечнозеленые виды встречаются только под их пологом. В лесах на ранних сукцессионных стадиях доминируют сейба Bombax ceiba, альбиция Albizzia procera, стеркулия Sterculia vilosa, которые в климаксовых сообществах замещаются саловым деревом Shorea robusta.

На юго-востоке Гималаи ограничиваются полувечнозелеными и вечнозелеными лесами долины реки Брахмапутры. Земли в долине Брахмапутры возделывались тысячи лет, а регион сильно населен. Несмотря на фрагментированность, в оставшихся массивах лесов можно встретить довольно много коренных видов флоры. В вечнозеленых лесах доминируют виды родов Syzygium, Cinnamomum, Artocarpus, а среди листопадных деревьев – терминалии (Terminalia spp.). Во втором ярусе – виды из семейств Meliaceae, Anacardiaceae, Myristicaceae, Lauraceae, Magnoliaceae.

Рассмотрим более полно вертикальную поясность растительности Гималаев сверху вниз.

ПОЯС СУБНИВАЛЬНЫХ ГРУППИРОВОК

На западе Гималаев высота снеговой линии составляет примерно 5000 м на южных склонах и 5700–5900 м на северных. На востоке Гималаев снеговая граница на южных склонах находится на высоте 4500–4800 м, а на северных – 6100 м. Выше этой границы идут ландшафты гляциально-нивального пояса, или нивальная зона. В этой нивальной зоне нижнюю часть можно выделить как субнивальную зону – это пояс высокогорных пустынь, идущий ниже вечных снегов и ледников, но выше альпийских лугов. В этих пустынях, или пустошах, встречаются редкие куртинки растений, пятна лишайников и отдельные подушечные растения. На некоторых вершинах растения можно встретить вплоть до высоты 6300 м. Температура воздуха в течение дня может резко падать и подниматься на 42°C. Абсолютный минимум –39°C, абсолютный максимум +32°C. Вегетационный сезон длится от 88 до 153 дней. Средние температуры на почве в течение вегетационного сезона сотавляют 3–6°C, причем в ходе вегетационного сезона обычен снег и заморозки.

Обычные виды субнивальной зоны: Allium hypsistum, Aconitum nepalense, Arenaria bryophylla, Corydalis latiflora, Delphinium brunonianum, Ermania himalayensis, Gentiana pentasticta, Saxifraga andersonii, Sibbaldia tetrandra, Stellaria decumbens. Ботаники отмечают постепенное поднятие снеговой границы последние десятилетия и распространение высокогорных растений на большие высоты (из-за потепления глобального климата).

Высокогорные пустыни (5000 м и выше)

С высоты 4500 м в Гималаях начинаются высокогорные пустыни, а на северных хребтах и по северному макросклону Гималаев – опустыненные крио-аридные степи. По мере поднятия в горы они сменяются лишайниковыми пустынями из накипных и листоватых лишайников (очень характерны Lecidea vorticosa, Lecanora polytropa и др.) и подушечными сообществами. На ледниковых обнажениях, боковых моренах ледников встречаются пионерные сукцессии. Проективное покрытие растениями на таких высотах низкое и состоит из прижатых к поверхности и медленно растущих гемикриптофитов. На склонах развиты процессы солифлюкции, почвы неразвиты или маломощны. Фактически мы имеем перед собой куртинные тундры.

Субнивальная зона в Гималаях. Фото: © Karen Аnderson из статьи Anderson et al., 2020.

Опустыненные ковыльно-полынные степи идут по всему региону Западных Гималаев до высоты 5300 м. В них обычны Oxytropis microphylla, Tanacetum fruticulosum, Ptilotrichum canescens, Thymus linearis. Выше начинаются овсяницево-кобрезиевые сообщества с Festuca kashmiriana, идя до 5600 м. Для них характрны Microula tibetica, Arnebia euchroma, Saussurea gnaphalodes, Thylacospermum caespitosum, Parrya nudicaulis, Ptilotrichum canescens, Halerpestes sarmentosa, Cremanthodium ellisii, Biebersteinia odora, Leontopodium ochroleucum, Poa tibetica. Субнивальные группировки из Astragalus confertus, Thylacospermum caespitosum, Potentilla pamirica идут выше до 5900 м.

Плоские участки вокруг озер покрыты полупустынями, которые ниже переходят в холодные степи. На сухих экотопах эти холодные степи идут до высот 5600 м, где обычные виды этих сообществ (такие как Artemisia minor, Oxytropis tatarica, Stipa subsessiliflora, Stipa caucasica) уже исчезают. На высотах около 5000 и выше до 5500 обнаруживаются: злаки Poa attenuatа, Trisetum spicatum, Elymus schrenkianus, Elymus schugnanicus, Festuca tibetica, Stipa subsessiliflora; осоковые Carex pseudofoetida, Carex borii, Carex sagaensis, Kobresia schoenoides. Из разнотравья встречаются: Alyssum klimesii, Aster flaccidus, Astragalus strictus, Astragalus confertus, Artemisia minor, Artemisia santolinifolia, Braya humilis, Delphinium brunonianum, Dracocephalum heterophyllum, Eritrichium hemisphaericum, Gentianella azurea, Leontopodium leontopodinum, Lloydia serotinа, Lomatogonium thomsonii, Oxytropis chiliophylla, Oxytropis pusilla, Oxytropis platysema, Oxytropis densa, Oxytropis tatarica, Potentilla pamirica, Potentilla saundersiana, Potentilla gelida, Potentilla multifida, Potentilla bifurca agg., Saussurea glacialis, Saussurea gnaphalodes, Saussurea hypsipeta, Saxifraga nanella, Saxifraga cernua, Sibbaldia tetrandra, Tanacetum tibeticum, Thalictrum alpinum, Taraxacum spр.

На подвижных субстратах – каменных осыпях – произрастают Saussurea gnaphalodes, Lepidostemon everestianus, Arenaria bryophylla.

В субнивальной зоне самых западных отрогов по окраине Тибетского нагорья, протягивающихся до Восточного Ладакха, на высотах 5600–6150 м обнаруживаются Arenaria bryophylla, Potentilla pamirica, Saxifraga cernua, Saxifraga nanella, Stellaria depressа, Desideria pumila, Ladakiella klimesii, Saussurea hypsipeta, Poa attenuata, Primula wollastonii, Draba altaica, Eritrichium hemisphaericum, Saussurea gnaphalodes. В трещинах между камнями найдены Saxifraga lychnitis var. everestianus, Androsace khumbuensis.

До высоты 6000 м доходят Aphragmus oxycarpus, Draba altaica, Draba oreades. Очень немногие растения могут произрастать на высотах выше 6000 м. Из них можно привести 6 видов – Ladakiella klimesii (= Alyssum klimesii), эндемичная для Тибетского нагорья и субнивальной зоны Гималаев, обычные высокогорные виды крупок Draba altaicam, Draba alshehbazii, эрмания Desideria himalayensis (=Ermania himalayensis) (все – сем. Крестоцветные), а также горькуша Saussurea gnaphalodes и вальдхеймия Waldheimia tridactylites из семейства Сложноцветных, из злаков – мятлик оттянутый Poa attenuata. В Западных Гималаях до высоты 6100 м отмечены Ladakiella klimesii, Saussurea glacialis, на высоте 6150 м отмечены Draba alshehbazii, Draba altaica, Ladakiella klimesii, Saussurea glacialis, Saussurea inversa, Waldheimia tridactylites, Poa attenuatа. На высоте 6300 м найдены Saussurea gnaphalodes, Stellaria decumbens. На высотах 6000–6300 м встречается также подушковидное растение Thylacospermum caespitosum из сем. Гвоздичных. Оно идет и ниже, спускаясь в альпику и характерно для высокогорных морен, альпийских лугов, каменистых осыпей.

Подушковидное растение Thylacospermum caespitosum (сем. Гвоздичные – Caryophyllaceae) в субнивальной зоне хр. Ладакх. Фото © Miroslav Dvorsky с сайта: https://www.butbn.cas.cz

Горькуша медуза Saussurea medusa (сем. Сложноцветные – Asteraceae) в субнивальной зоне Гималаев. Фото © Miroslav Dvorsky с сайта: https://www.butbn.cas.cz

ПОЯС АЛЬПИЙСКИХ ЛУГОВ И КУСТАРНИКОВ

Пояс альпийских лугов в Гималаях идет на высотах от 4000–4500 м и до 5000–5500 м. Здесь распространены высокогорные альпийские луга, сухие альпийские кустарники и влажные альпийские кустарники. Красочные альпийские луга носят местное название «bughiyals» и состоят из дельфиниумов, горечавок, маков, мытников, анемон, родиол и астр. Обычные виды альпийской зоны: Anemone obtusifolia, Juniperus recurve, Cypripedium himalaicum, Meconopsis dhwojii, Primula sikkimensis, Rhododendron anthopogon, Rhododendron lepidotum, Salix daltoniana, Stellaria congestiflora, Swertia multicaulis.

Альпийский луг в южном Занскаре, на переднем плане Pleurospermum candollei (сем. Зонтичные). Фото © Miroslav Dvorsky из (Dvorsky, 2014)

Альпийские луга (4000–5500 м)

Все альпийские луга Гималаев можно поделить на две крупные группы – западно-гималайские и восточно-гималайские. Географически их разделяет р. Кали-Гандаки. Восточно-гималайские высокогорные луга и кустарники читаются полуаридными или местами влажными и занимают высоты между 4000 и 5500 м. Флора сырых восточных альпийских лугов в три раза богаче, чем западных и насчитывает более 7 тыс. видов. Западно-гималайские высокогорные луга и кустарники считаются аридными и занимают более низкие высоты (между 3000 и 5000 м), чем аналогичные сообщества в Восточных Гималаях. В западно-гималайских альпийских лугах, гораздо более обширных, чем восточно-гималайские, встречается больше видов растений (1800–1900 таксонов по сравнению с 1200 в восточно-гималайских), причем наибольшее видовое богатство обнаруживается на высотах 3600–3800 м.

Обычные виды разнотравья альпийских лугов – Acomastylis elata, Аnaphalis cuneifolia, Anaphalis royleana, Bistorta amplexicaulis, Bistorta macrophylla, Bupleurum longicaule, Cyananthus macrocalyx subsp. spathulifolius, Euphraisa himailica, Gentiana pedicillata, Jurinea macrocephala, Oxygraphis polypetalla, Parnassia laxmannii, Parnassia nubicola, Pedicularis pectinate, Plantago brachyphylla, Potentilla atrosanguinea, Potentilla coriandrifolia, Potentilla leuconata, Potentilla microphylla, Potentilla polyphylla, Ranunculus hirtulus, Saussurea gossypiphora, Saussurea taraxacifolia, Sibbaldia cuneate, Soroseris hookeriana, Swertia ciliatа, Tanacetum longifolium, Taraxacum officinale, Trachydium roylei, Viola biflora и др. В Кашмире на большой высоте в лугах обычны Allium humile, Allium jacquemontii, Potentilla atrosanguinea, Sedum ewersii, Pedicularis albida, а на меньшей высоте Valeriana hardwickii, Valeriana jatamansi, Heracleum candicans, Bupleurum candollei.

Характерны вересковые и другие кустарнички – Diapensia himalaica, Cassiope selaginoides, Gaultheria pyroloides, Gaultheria trichophylla. По сравнению с евразиатскими тундрами, здесь очень немного кустарничковых ив (Salix lindleyana). Из злаков доминирует Elymus nutans, встречаются Danthonia cachemyriana, Chrysopogon aciculatus, Agrostis zenkeri и др. На продуктивных пастбищах в лугах с доминированием дантоний Danthonia spp. при перевыпасе идет массовое вселение Pipthantus nepalensis. Осоковых не очень много по сравнению с тундрами Евразии, но можно привести Carex setosa, Carex inanis, Carex haematostoma, Kyllinga odorata. Вместо осок здесь очень много кобрезий, особенно характерных кобрезники для Западных Гималаев. Во влажных лугах доминируют Kobresia duthiei, Kobresia nepalensis, а в сухих – Kobresia pygmaea.

Наиболее распространенным сообществом на всех пологих склонах и вершинах гребней на высотах, получающих повышенное количество осадков (более 2200 мм), являются кобрезиевые луга из Kobresia nepalensis с высотой травянистого покрова около 10 см. Обычные виды этих лугов – Bistorta milletii, Potentilla peduncularis, Primula capitata, песчанки, ситники, осоки, встречается и кустарничковый распластанный рододендрон Rhododendron lepidotum. В тенистых влажных долинах и на каменистых склонах больше характерны луга из Kobresia duthiei с проективным покрытием более 40% и средней высотой около 30 см. Здесь обычны также другие кобрезии (Kobresia nepalensis, Kobresia capillifolia), герань Geranium donianum, а также борщевики, сверции, ситники, кустарничковые рододендроны и др.

В истоках ледниковых и относительно сухих долин на большой высоте (4400–5100 м) идут плотные кобрезиевые ковры из низенькой (менее 5 см) Kobresia pygmaea. В самом богатом варианте могут содоминировать Kobresia schoenoides, Bistorta vivipara, Bistorta milletii, Aster falconeri и др.

По берегам альпийских озер и речьев на переувлажненных западинах обычны луга из щучки дернистой Deschampsia caespitosa – это кочкарные травянистые сообщества (щучка образует дернины высотой до 1 м). Щучка доминирует, обычны такие виды как Carex setigera, Lagotis kunawarensis, Potentilla coriandrifolia, Festuca valesiaca, Calamogrostis filiformis, Epilobium wallichianum, и т.д. На ледниковых моренах и других связанных с ледниками элементах рельефа в районах с годовым количеством осадков менее 1300 мм характерны сухие, степеподобные сообщества из низеньких (не более 10 см) растений – в основном Anaphalis xylorhiza, Bistorta vivipara, Kobresia schoenoides, Kobresia nepalensis, Lancea tibetica, Ephedra gerardiana, Potentilla peduncularis, Saussurea nepalensis, Festuca valesiaca, Euphorbia spp. В Восточных Гималаях луговая растительность выше 4000 м состоит из корневищных подушковидных растений – таких как Aconitum fletcherianum, Meconopsis paniculata, Potentilla peduncularis, Rhodiola himalensis, Rhodiola wallichiana, Rhodiola quadrifida, Sedum multicaule, Saxifraga hispidula, Epilobium tetragonum, Geranium lamberti, Primula denticulata, Primula elongata, Swertia hookeri, Polygonum macrophyllum, Polygonum vaccinifolium, Bistorta affinis, Rumex nepalensis, и др.

Луга в альпике сочетаются с кустарниковыми сообществами из барбариса, караган, облепихи, можжевельников, жимолостей, шиповника, спиреи, рододендронов, курильского чая.

В западно-гималайских альпийских кустарниках доминируют кустарниковые рододендроны Rhododendron anthopogon, Rhododendron setosum. Обильными видами кустарников являются Juniperus indica, Potentilla fruticosа, Lonicera obovata. На северо-западных хребтах на высотах 3700–4100 м идет стланиковой формы можжевельник Juniperus squamata, проективное покрытие кустарниками как минимум 40%, на почве разреженный покров из Carex alpina, Poa alpina, Calamogrostis filiformis, Kobresia nepalensis, Rhodiola bupleuroides, Bistorta vivipara и др. Выше, на высоте 4000–4400 м, идут заросли Juniperus indica, которые по долинам поднимаются до 4800 м. В разреженностях обычен Rhododendron lepidotum, напочвенный покров разрежен и состоит из Rhodiola bupleuroides, Rheum acuminatum, Pleurospermum spp., Potentilla spp. В нивальных экотопах идут кустарничковые рододендроны Rhododendron anthopogon, Rhododendron setosum, Rhododendron lepidotum, которые могут выдерживать большое количество осадков (1300–2500 мм в год), причем зимой должно быть достаточное укрытие снегом. Покрытие кустарничками здесь не менее 50%. В ледниковых долинах на конечных и боковых моренах развиваются смешанные кустарниковые сообщества из Rhododendron lepidotum, Potentilla fruticosа с обильными Spiraea arcuatа, Rhododendron anthopogon, в напочвенном ярусе кобрезия Kobresia nepalensis и разнотравье.

Ниже 4500 м на самых влажных местах формируются заросли облепихи Hippophe rhamnoides – вдоль водотоков и на неустойчивых влажных склонах. В приручьевых ивняках доминирует Salix sikkimensis, диагностический вид этого сообщества – Carex orbicularis, поcтоянно присутствует Epilobium wallichianum. До высоты 4600 м в альпийской и субальпийской зоне вдоль ручьев на песках и скелетных почвах можно встретить сообщества из мирикарии Myricaria rosea. Это простратные кустарники высотой около 30 см с проективным покрытием от 5 до 60% в зависимости от микрорельефа, в напочвенном покрове которых обычны Parrya platycarpa, Epilobium wallichianum и др.

В восточно-гималайских альпийских кустарниках очень характерны рододендроновые сообщества из Rhododendron campanulatum, Rhododendron wallichii, Rhododendron сampylocarpum, Rhododendron thomsoni, Rhododendron wightii. На больших высотах обильны кустарничковые рододендроны Rhododendron anthopogon, Rhododendron nivale, Rhododendron setosum, образующие альпийские покровы. В самых сухих экотопах образуются сухие альпйиские кустарниковые сообщества – из можжевельников Juniperus indica (=J. wallichiana), Juniperus recurva, Juniperus squamata с обильными Ephedra gerardiana, Cassiope fastigiata. Также в альпийской зоне здесь можно встретить фрагменты ольховников из Alnus nepalensis, облепиховых (Hippophe rhamnoides) зарослей и очень редко фрагменты низких тополевников из Populus ciliatа.

Во внутренних долинах альпийский пояс представлен зарослями можжевельников Juniperus squamata, кобрезниками (Kobresia pygmaea), облепиховыми кустарниками по ручьям. Вдоль ручьев формируются также кустарниковые сообщества из ив (Salix sikkimensis и др.), рябины Sorbus microphylla, рододендронов (Rhododendron lanatum, Rhododendron thomsonii, Rhododendron hodgsonii), шиповника Rosa sericea, в которые может проникать и стланиковой формы пихта Abies densa.

Горечавка лазурная Gentianella azurea (сем. Горечавковые – Gentianaceae) на альпийском лугу, Западные Гималаи. Фото © Miroslav Dvorsky с сайта: https://www.butbn.cas.cz

ПОЯС СУБАЛЬПИЙСКИХ ЛЕСОВ, ЛУГОВ И КУСТАРНИКОВ

Зона субальпийских лесов (2350–3500 м, в Центральных Гималаях 3000–3700 м) идет до верхней границы леса. Максимальные летние температуры не превышают здесь +16°C. В январе держится температура около –9°С. Снеговой покров мощностью от 2 до 6 м лежит 4–5 месяцев и стаивает в апреле-мае. Лето короткое (с мая по июнь), затем идет муссонный период (с июля по середину сентября) и длинная зима (с ноября по апрель).

На северном макросклоне Гималаев в субальпийской зоне распространены трансгималайские злаково-разнотравные степи, трансгималайские низкогорные карагановые степи, трансгималайские высокогорные альпийские сообщества. На южном макросклоне в субальпике на высотах от 2400 до 4400 м гималайская серебристая пихта Abies spectabilis образует древостои высотой до 50–60 м. Кроме нее, верхнюю границу леса образуют дубовые (Quercus semecarpifolia) леса с рябиной Sorbus foliolosa, рододендроном Rhododendron campanulatum и березой Betula utilis.

Наиболее характерны следующие типы субальпийских лесов: пихтово-сосновые Abies spectabilis – Pinus wallichiana, березово-рододендроновые леса с Betula utilis, пихтовые леса из Abies spectabilis, лиственничные леса из Larix griiffithiana, пихтово-дубово-рододендроновые леса, пихтово-тсугово-дубовые леса, субальпийские горные дубовые леса, субальпийские рододендроновые криволесья, субальпийские луга и субальпийские кустарниковые сообщества.

Обычные виды субальпийской зоны: деревья Abies spectabilis, Acer acuminatum, Betula utilis, Cinnamon granduliferum, Corylus jacquemontii, Cupressus torulosa, Juniperus indica, Larix griffithiana, Lithocarpus pachyphyllus, Rhododendron campanulatum, кустарники и лианы Berberis mucrifolia, Clematis acuminata, Codonopsis convolvulacea, Cotoneaster acuminatus, Ephedra gerardiana, Lonicera myrtillus, Rhododendron lepidotum, Ribes himalense, Rosa sericea, травянистые растения – Aconitum ferox, Allium hypsistum, Dactylorhiza hatagirea, Epilobium angustifolium, Gentiana depressa, Kobresia laxa, Rheum australe, Swertia petiolata.

Главной и заметной особенностью субальпийского пояса Гималаев является широкое развитие древовидных и кустарниковых рододендронов, массовое цветение которых привлекает туристов со всех концов света. Рододендроны чрезвычайно вариабельны – их насчитывается здесь более 50 видов, от кустарничковых до древесных жизненных форм – и произрастают как в кустарниковых сообществах, так и в хвойных и широколиственных лесах верхней границы леса.

Рододендроны с субальпийскими лугами на фоне Дхаулагири, весна, Непал. Фото: © Руслан Мигранов с сайта http://migranov.ru/nepal/ghorepani/5.php

Верхняя граница леса в Гималаях из редких пихт и кустарниковых рододендронов. Фото с сайта: http://www.realadventures.com

Субальпийские леса и верхняя граница леса (3500–4500 м)

В субальпике Центральных Гималаев распространены 4 типа лесов: березово-хвойные (из Betula utilis и сосны Pinus wallichiana, или деодара Cedrus deodara или пихты Abies pindrow) и чисто березовые из Betula utilis. В чистых березняках диаметр берез на уровне груди достигает 70 см, обычна примесь низкорослых елей Смита Picea smithiana. В подлеске может обнаруживаться только можжевельник Juniperus squamata. В напочвенном покрове герани, Mentha longifolia, Viola sylvestris, Gagea elegans, Artemisia brevifolia и др. В березово-хвойных лесах в подлеске может быть шиповник Rosa macrophylla. В березово-деодаровых лесах в напочвенном покрове доминирует земляника Fragaria nubicola, обильна Ailiaria petiolatа, в березово-пихтовых обильны Pseudomertensia moltkioides, Thymus serpyllum, реже Aquilegia moorcroftiana, Gentiana marginata.

Еще один вид субальпийских лесов – дубовые леса из чернильного дуба Quercus semecarpifolia. В отличие от березово-пихтовых лесов и редколесий, дубовые леса чаще всего образуют резкую границу леса. На наиболее сухих экотопах в пихтовых и дубовых лесах также обычны можжевельник Juniperus semiglobosa и голубая гималайская сосна Pinus wallichiana.

В Западных Гималаях верхний лесной пояс на высотах 3300–3900 м состоит из березняков из Betula utilis, а на высотах 3300–3650 м – пихтовых лесов из Abies spectabilis. По южным склонам высоко в горы поднимаются отдельные массивчики сосняков из Pinus wallichiana. В субальпийских лесах в напочвенном ярусе из злаков характерен мятлик Poa annua, в разнотравье встречаются Arisaema propinquim, Aster methodrus, Clematis barbellata, Galium asperifolium, Goodyera repens, Halenia elliptica, Hemiphragma heterophyllum, Ligularia amplexicaulis, Parochetus communis, Smilacina purpurea, Thalictrum foliolosum, Trillium govanianum, Viburnum glanduliflorum, Viola biflora. Видовой состав очень разнообразен.

Верхняя граница леса в Центральных Гималаях на северном склоне представлена субальпийскими пихтовыми (Abies spectabilis) и березовыми (Betula utilis) лесами, выше сменяющимися криволесьями из Rhododendron campanulatum. Высота около 4000 м, Непал. Фото из статьи Schickhoff U. et al., 2015.

В крайне западных Гималаях в экотоне от сухих умеренных лесов к субальпике идут сосновые леса из Pinus wallichiana, часто с примесью березы Betula utilis, а также пихты Abies pindrow. Здесь очень характерен можжевельник Juniperus communis в подлеске. В напочвенном покрове разнотравье – Rannunculus lactus, Aquilegia moorcroftiana, Pseudomertensia malkioides, Fagonia bruguieri, Asparagus filicinus, и др.

На других участках Гималаев по верхней границе леса могут постоянно присутствовать три вида высоких пихт: Abies pindrow, Abies spectabilis, Abies densa. Береза же идет выше пихтовых лесов и образует размытую границу леса. В субальпийских рододендроново-пихтовых лесах Abies pindrow – Rhododendron campanulatum наблюдается очень сомкнутый полог древостоя и в связи с этим напочвенный покров редкий и бедный. Но ниже границы леса полог разреживается, и здесь появляется масса видов. В частности, из злаков характерна Danthonia cahemyriana, из разнотравья – Anemone rivularis, Bistorta amplexicaulis, Bistorta macrophylla, Clematis montana, Geranium wallichianum, Goodyera repens, Myriactis javanica, Parochaetus communis, Polygonum vaccinifolium, Potentilla atrosanguinea, Potentilla polyphylla, Potentilla leuconata, Primula denticulate, Rubus niveus, Salvia hians, Senecio graciliflorus, Smilacina purpurea, Stachys melissifolia, Swertia speciosa, Viola biflora, Viola canescens. На границе леса и в стланиковых лесах обычны Persicaria affinis, Potentilla atrosanguinea, Swertia petiolata.

В Восточных Гималаях основные типы субальпийских лесов – пихтовые из Abies spectabilis, сосновые из голубой сосны Pinus wallichiana, березняки, а также тсуговые леса (Tsuga dumosa) и лиственничники (Larix griiffithiana). По площади преобладают пихтарники, причем чистые пихтарники идут на высотах 3000–3500 м. Второй ярус и подлесок в них образуют несколько видов рододендронов. На высотах 2500–3000 м пихта замещается тсугой. Лиственничные леса появляются выше 3200 м и идут вплоть до верхней границы леса. Это могут быть чистые лиственничники или смешанные с пихтой, березой или тсугой. Голубая ель Pinus wallichiana распространена широко на высотах 2000–3000 м, но на нижнем пределе смешивается с чирской сосной, а на границе леса – с пихтой Abies spectabilis и березой Betula utilis.

В среднегорьях некоторых внутренних долин центральной горной цепи субальпийские леса идут на высотах 3300–4100 м и представлены смешанными листопадными (кленово-березовыми) лесами из Acer caesium, Betula utilis с ольховниками из Alnus nepalensis на каменных россыпях и криволесьями из древовидного рододендрона Rhododendron campanulatum.

В Восточных Гималаях верхняя граница леса идет на высотах от 3600 до 4600 м, причем она составлена больше хвойными, чем широколиственными лесами. Здесь характерны рододендроновые пихтовые редколесья и редины: древесный полог образует Abies densa или Abies spectabilis, в подлеске кустарниковые рододендроны – Rhododendron anthopogon, Rhododendron barbaratum, Rhododendron campanulatum x barbaratum, Rhododendron hodgsonii, Rhododendron lapidotum, Rhododendron thomsonii, и др., а также шиповник Rosa sericea, барбарисы и можжевельники; в напочвенном покрове обычны Fragaria daltoniana, Gaultheria trichophylla, Arisaema elephas, примулы и др. Пихта Abies densa на северных склонах образует одновидовые массивы, а на южных – смешанные. На южных и восточных склонах обычны рябины (Sorbus microphylla и др.). Древовидный рододендрон Rhododendron campanulatum и можжевельник Juniperus indica встречаются только на южном склоне. Среди кустарников там доминируют барбарисы (5 видов).

Выше хвойных лесов в экотоне к субальпийским сообществам на верхней границе леса (3200–3300 м) идет субальпийское криволесье из древовидных рододендронов Rhododendron campanulatum. Среди древовидных рододендронов следует перечислить также Rhododendron argipeplum, Rhododendron bhutanense, Rhododendron campanulatum subsp. aeruginosum, Rhododendron campylocarpum, Rhododendron cinnabarinum, Rhododendron fulgens, Rhododendron hodgsonii, Rhododendron kesangiae, Rhododendron lanatum. Это лесное, а не кустарниковое сообщество: стволы древовидных рододендронов имеют высоту от 3 до 8 м, они искривлены и погнуты сильными ветрами. В рододендроновых криволесьях могут встречаться отдельные тисы (Taxus baccata subsp. wallichiana), тсуга Tsuga dumosa, искривленные и стланиковой формы пихты. В подлеске обычно идут можжевельники Juniperus recurva, Juniperus squamata, Juniperus indica, и кустарник Ephedra gerardiana. Покрытие рододендронами неоднородное, от очень разреженного до почти сомкнутого. В разрежениях, на полянах и по опушкам характерно большое количество видов кустарничков и травянистых. Из злаков здесь наиболее обычна дантония Danthonia cachemyriana, обильны осоки (Carex spp.) и кобрезия Kobresia royleana. В разнотравье заметны Fragaria nubicola, Bergenia purpurascens, Geranium wallichianum, Oxygraphis endlicheri, Potentilla atrosanguinea, Potentilla saundersiana var. caespitosa, Viola biflora, примулы и др.

Вдоль водотоков и по ложбинам стока на верхней границе леса идут сообщества, заливаемые в период муссонов паводковыми водами – обычно это мозаика лугов и кустарников (характерны Rhododendron campylocarpum, Myricaria rosea, Rumex nepalensis, Fragaria nubicola, Pedicularis siphonantha, Cardamine griffithii, Epilobium gouldii, Geranium spp., Anaphalis spp. и т.д.).

В Восточных Гималаях на верхней границе леса характерны рододендроновые пихтовые редколесья. Полог образует Abies densa, в подлеске кустарниковые рододендроны. Схема из Jamtsho, Sridith (2015)

Субальпийские луга и кустарники (3500-4500 м)

Примерно с высоты 3500 м древесная растительность начинает пропадать, сменяясь на луговую с крупным разнотравьем и злаками. По границе леса идут редколесья, криволесья, а выше их – субальпийские кустарниковые сообщества. Типичными кустарниковыми сообществами здесь являются рододенроновые скрэбы (из Rhododendron anthopogon, Rhododendron lepidotum, обычны Lonicera spinosa, Salix karelinii, Cotoneaster microphylla и др.) и сообщества кустарниковых можжевельников (Juniperus recurva, Juniperus indica, Juniperus squamata, Juniperus communis). Они характеризуются крайне неоднородным проективным покрытием кустарников (от 5 до 85%), часто можжевельники предтавлены отдельными куртинами. Под их пологом произрастает чаще всего кустарничковый рододендрон Rhododendron nivale, травянистые горечавки и другие виды высокогорных лугов.

В субальпийских лугах преобладают злаки Elymus spp., Festuca spp., Stipa spp., Bromus himalaicus, Chrysopogon gryllus, Cymbopogon schoenanthus, Koeleria cristata. В Кашмире на большой высоте в субальпийских лугах обычны Sibbaldia cunneata, Trifolium repens, Poa annua, а на меньшей высоте Lagotis cashmeriana, Juncus thomsonii, Rhodiola wallichiana, Draba affghanica. В нивальных разнотравных сообществах этого пояса обычны Anaphalis royleana, Anemone obtusiloba, Aster albescens, Bistorta amplexicaulis, Bupleurum longicaule, Corydalis cornuta, Cynoglossum glochidiatum, Gaultheria trichophylla, Gentiana argentea, Gentiana tubiflora, Gerbera gossypina, Geranium wallichianum, Ligularia sibirica, Morina polyphylla, Oxygraphis polypetala, Pedicularis pectinata, Persicaria nepalensis, Primula reidii, Rumex nepalensis, Swertia auriculata, Taraxacum officinale, Trachydium roylei, Selinum vaginatum, Geum elatum, Parnassia nubicola, Polygonum filicaule, Potentilla lineata, Potentilla polyphylla, Veronica cana и др.

Пихты, березы и рододендрон Rhododendron campanulatum – основные виды верхней границы леса в Гималаях. Фото: © Илья Степанов https://fotomm.livejournal.com/254584.html

Древовидные рододендроны Rhododendron campanulatum на верхней границе леса. Фото: © Jesse Lewis с сайта https://www.livescience.com

ПОЯС ВЕРХНИХ УМЕРЕННЫХ ЛЕСОВ

Ниже верхней границы леса (ниже 3500–4000 и выше 2500 м) в Гималаях идет пояс верхних умеренных – в основном хвойных м лесов, причем в восточной части эти леса отличаются от аналогичных сообществ западной части, так как получают большее количество осадков. Летние температуры здесь составляют +20...+23°С, зимой ниже нуля, снег лежит несколько месяцев. Основные виды лесов – пихтовые из Abies spectabilis, тсуговые из Tsuga dumosa, сосновые из Pinus wallichiana (=P. excelsа), еловые из Picea smithiana, пихтовые из Abies pindrow, деодаровые (кедровые) из Cedrus deodara, кипарисовые из Cupressus torulosa и лиственничные из Larix griffithiana.

Обычные виды умеренной зоны (от 2000 до 3000 м): деревья Aesculus indica, Betula alnoides, Cedrus deodara, Pinus wallichiana, Lithocarpus pachyphyllus, Magnolia doltsopa, Quercus semecarpifolia, Rhododendron barbatum, Sorbus cuspidatа, Taxus wallichiana; кустарники и лианы Actinidia callosa, Astilbe rivularis, Clematis buchananiana, Codonopsis viridis, Daphne papyracea, Hedera nepalensis, Piptanthus nepalensis, Schisandra grandiflora; травянистые растения – Allium wallichii, Arisaema erubescens, Chlorophytum nepalense, Habenaria intermedia, Lilium nepalense, Lotus cornisulatus, Paris polyphylla, Stellaria monosperma, Valeriana hardwickii.

Сосновый лес с доминированием Pinus wallichiana в Ути, Индия. Фото: © Sevvel с сайта: https://www.happybotanist.com

Верхняя граница леса в Гималаях на южном склоне, образованная лесами из Pinus wallichiana и можжевельника Juniperus indica. Высота около 4100 м, Манаг, Непал. Фото из статьи Schickhoff U. et al., 2015.

Хвойные умеренные леса (2500–4000 м)

Западно-гималайские умеренные хвойные леса идут в западных Гималаях (к западу от р. Кали-Гандаки) на высотах 2000–3800 м, в основном на склонах западных экспозиций, причем леса выше 3500 м можно отнести и к субальпийским. Основные лесообразующие породы здесь – ель Смита Picea smithiana, тис Taxus wallichiana, западногималайская пихта Abies pindrow, гималайская голубая сосна Pinus wallichiana, древовидный рододендрон Rhododendron campanulatum, береза Betula utilis. Тсуга Tsuga dumosa распространена в горах ниже 3000 м, а на больших высотах замещается пихтой Abies pindrow. Этот вид пихты обычен в западных Гималаях, в то время в восточных более обычна пихта Abies spectabilis.

Характерны на этих высотах и смешанные пихтово-тсугово-дубовые леса с дубом чернильным Quercus semecarpifolia, который может образовывать и почти чистые древостои на верхней границе леса. Кроме дубовых лесов, верхнюю часть пояса составляют тсуговые леса из Tsuga dumosa, рододендроновые криволесья из Rhododendron arboreum, пихтовые леса из Abies spectabilis, можжевеловые из Juniperus recurva, дубовые из Quercus lamellosa, литокарпусовые из Lithocarpus pachyphyllus, дубовые из Quercus floribunda, рододендроновые из Rhododendron hodgsonii, пихтовые с доминированием Abies densa, бамбучники и фрагменты высокотравных лугов.

Массивы деодара Cedrus deodara и кипариса Cupressus torulosa идут на высотах 2000–3000 м. Деодаровые леса доминируют в сухих экотопах и идут вверх по склонам вплоть до субальпики, часто образуя в западных Гималаях верхнюю границу леса. Вместе с ними обычны сосновые леса из Pinus wallichiana и смешанные деодарово-сосновые леса Cedrus deodara – Pinus wallichiana. Содоминантами деодара могут выступать орех Juglans regia, дубы Quercus baloot, Quercus incana, тис Taxus wallichiana, ель Смита Picea smithiana, пихта Abies pindrow, сосны Pinus gerardiana, Pinus wallichiana. В сосново-деодаровых лесах третьим содоминантом может быть можжевельник Juniperus excelsa или тополь Populus caspica. Во втором ярусе могут произрастать невысокие деревья (Acer villosum, Acer oblongum, Aesculus indica, Alnus nepalensis, Betula alnoides, Ilex dipyrena, Pyrus spp., и т.д.), но в целом второй ярус не очень обычен. А вот подлесок в таких лесах формируется практически всегда и состоит из шиповника Rosa webbiana, кустарникового клена Acer cesium, ежевик (Rubus fructicosus, Rubus brunonii, Rubus ulmifolius), барбарисов (Berberis lycium, Berberis aristata, Berberis asiatica) и т.д. Из лиан характерен плющ непальский Hedera nepalensis. В тисово-деодаровых лесах подлесок не выражен.

Напочвенный ярус богатый, здесь обычны папоротники Pteris cretica, Adiantum venustam, и такие виды разнотравья как Aconitum chasmanthus, Aconitum leave, Aquilegia nivalis, Anagallis arvensis, Astragalus amherstianus, Delphinium ajacis, Echinops cornigerus, Ferula assafoetida, Fragaria vesca, Geranium rotundifolium, Impatients brachycentra, Indigofera heterantha, Medicago denticulata, Ormoeterum tuberosum, Oxalis corniculata, Pedicularia rotundata, Pedicularia chitralensis, Ranunculus muricatus, Rumex dentatus, Rumex hastatus, Tribulus terrestris, Viola canescens, Vicia sativa, Urtica dioica, и др. В тенистых лесах характерен гималайский ноголист, или подофилл Podophylum emodi - высокое травянистое растение из сем. Барбарисовых. Довольно обычны в напочвенном покрове и злаки (Agrostis pilosula, Andropogon monroi, Arundinella nepalensis, Cynodon dactylon, Cymbopogon martini, Imperata cylindrica, Heteropogon contortus, Paspalum scrobiculatum, Themeda spp., Apluda spp., и другие).

Чистые леса из Picea smitheana можно найти в долинах к западу от оз. Рара и хребта Чанхали, а также в некоторых регионах Хумлы. Леса из Pinus wallichiana (=Pinus excelsа) распространены на высотах 2000–3000 м: на нижнем пределе они смешиваются с лесам из чирской сосны, а на верхнем пределе – с пихтой Abies spectabilis и березой Betula utilis. Голубая гималайская сосна быстро заселяет вырубки и может произрастать в относительно сухих регионах. Тополевники из Populus ciliatа распространены только во влажных прохладных экотопах по ущельям и на речных террасах в умеренной зоне и нижней части субальпийской зоны. Чистые можжевеловые леса из Juniperus wallichiana обнаруживаются в Дорпатане, в других же местах этот вид образует кустарниковые заросли. Вдоль р. Карнали в нижней части субальпийского и верхней части умеренного пояса можно найти чистые древостои из Quercus semecarpifolia.

В крайне западных Гималаях на высотах 1950–3300 м распространены сухие умеренные леса, обычно хвойные (смешанные или одновидовые), реже широколиственные. В сухих умеренных хвойных лесах могут доминировать Pinus wallichiana, Picea smithiana, Abies pindrow, Pinus gerardiana, причем наиболее распространен первый вид – голубая гималайская сосна. Самыми высокогорными являются леса из Pinus gerardiana (Pinus wallichiana здесь также присутствует в примеси к доминанту, встречаются и широколиственые деревья – ясень Fraxinus xanthoxyloides и фисташка Pistacia khinjuk). Подлесок сухих хвойных лесов слабо выражен, встречаются только кустики кизильника Cotoneaster racemifolia, шиповника Rosa webbiana или зизифуса Ziziphus clinopodioides. В сильно нарушенных сосняках возможно наблюдать карагану Caragana ambigua, барбарис Berberis lyceum и волчье лыко Daphne oleoides. В напочвенном покрове этих лесов обычны Rannunculus lactus, Aquilegia moorcroftiana, Fagonia bruguieri, Thymus serpyllum, Asparagus filicinus, Carduus edelbergii, Viola rufectris, Gentiana marginata.

Восточно-гималайские умеренные хвойные леса характеризуются доминированием Abies densa, Abies delavayi, Cupressus corneyana, Taxus wallichiana var. baccata, Tsuga dumosa, Larix griffithiana. Во втором ярусе древовидные рододендроны Rhododendron falconeri, Rhododendron cinnabarinum, Rhododendron barbatum, находящиеся здесь на своем нижнем пределе распространения. Обычны пятна и куртины Rhododenron grande, Rhododendron hodgsonii. В кустарниковом ярусе Berberis spp., Mahonia nepalensis, Leycesteria formosa, Rhododendron camelliiflorum, Rhododendron dalhousiae, Rosa sericea, Rubus biflorus, вьющаяся ежевика Rubus paniculatus. Лианы и эпифиты здесь обычны. В напочвенном ярусе кустарнички (Gaultheria fragrantissimа) и травянистые растения (Satyrium nepalense, Calanthe manii, Nellia thyrsiflora, Bergenia purpurascens и др.).

В восточных Гималаях на местах вырубок смешанных умеренных лесов и на заброшенных полях на высотах 2400–3600 м появляются сукцессионные вторичные леса их бамбука – в основном из родов Melocanna, Dendrocalamus. В напочвенном ярусе бамбуковых лесов обычны такие виды как Anthopogon lanceolatus, Carex condensata, Cyanotis vaga, Dicrocephala latifolia, Echinochloa crus-galli, Eleocharis atropurpurea, Galium asperifolium, Juncus lampocarpus, Polygonum berbatum, Polygonum capitatum, Potentilla atrosanguinea, Psilocarya scirpoides и др. На месте смешанных тисово-листопадных лесов из Taxus baccata характерны бамбучники из Arundinaria maling. В верхней части склонов в них образуется густой подлесок из древовидных рододендронов (Rhododendron arboreum, Rhododendron thomsonii, Rhododendron fulgens, Rhododendron tawangensis). Из других кустарников в бамбуковых лесах склонов обычны Berberis wallichiana и другие местные виды барбарисов, клены, сливы, волчье лыко, калина, бузина, ежевики и т.д. В напочвеном покрове обычны Euphorbia wallichii, Aster salsuginosus и др.

Во внутренних сухих долинах основной цепи Больших Гималаев умеренный пояс представлен влажными деодаровыми (кедровыми) лесами из Cedrus deodara, каштаново-кленовыми лесами, сосновыми лесами из Pinus wallichiana, еловыми лесами из Picea smithiana, пихтовыми лесами из Abies pindrow, березовыми лесами из Betula utilis, кипарисовыми из Cupressus torulosa, можжевеловыми из Juniperus indica, лиственничными, облепиховыми лесами, караганниками из Caragana sukiensis, рододендровыми зарослями из Rhododendron lepidotum, кустарниками из шиповников, боярышников и барбариса. В некоторых внутренних долинах центральной горной цепи на высотах 2700–3300 м можно наблюдать умеренные дубовые леса из Quercus himalayana.

В Мидлендах и в целом в Малых Гималаях выше 3000 м пояс хвойных лесов образован лесами из Abies spectabilis, Tsuga dumosa и березняками из Betula utilis. Береза Betula utilis вообще широко распространена по всем Гималаям на высотах от 3000 до 4000 м, образуя верхнюю границу леса вместе с пихтой, голубой сосной и рододендронами.

В Сиккиме высокогорные леса в районе горы Канченджонга представлены совсем не лиственничными, тсуговыми или пихтовыми лесами, а древостоями из крупного дерева литокарпуса Lithocarpus pachyphyllus, отдельные стволы которого на высотах около 3000 м достигают в даметре 110–150 см. Под пологом литокарпуса в разрежениях обычны клены, особенно Acer campbellii, и магнолия Magnolia campbellii. На верхнем пределе литокаропус Lithocarpus pachyphyllus смешивается с древовидными рододендронами. Выше 3200 м на этих горных идут рододендроновые криволесья.

Луга верхнего умеренного пояса встречаются во внутренних сухих долинах, а также среди лесов и по горным ручьям. Характерны здесь щучково-деюксиевые луга. Основные виды – Deschampsia spp., Deyeuxia spp., Agropyron canaliculatum, Agrostis myriantha, Trisetum spicatum, Andropogon tristis, Poa pratensis, Stipa concinna, Festuca spp., Glyceria spp. Лесные влажные луга используются как альпийские пастбища летнего типа.

Умеренный хвойный лес. Химачал-Прадеш, Индия. Фото: © Ashish Gupta / Flickr с сайта: https://theculturetrip.com.

Литокарпус Lithocarpus pachyphyllus – это вечнозеленое, чрезвычайно морозоустойчивое дерево из сем. Буковые высотой до 25 м, называемое в народе толстолистным дубом. Оно произрастает в горах на высотах от 800 до 3200 м, образуя умеренные леса в Гималаях. Фото с сайта: http://thediary.caerhays.co.uk

ПОЯС НИЖНИХ УМЕРЕННЫХ ЛЕСОВ

Влажный нижний умеренный пояс (1900–2500 м) идет по всей длине внешних хребтов Гималаев между субтропическим поясом сосновых лесов и верхними умеренными и субальпийскими формациями. Летние температуры воздуха здесь держатся от +20 до +30°С. Самый жаркий месяц (среднемесячная +13°C) – июнь, самый холодный (+3°C) – январь. Осадков около 3000 мм в год, в основном в виде дождей, максимум падает на август (350 мм), минимум (18 мм) – на ноябрь. Довольно обычно идет снег, но лежит он часто около нескольких недель, снеговой покров имеет мощность от 1 до 7 м. Постепенное таяние снега в начале лета позволяет удлинить период, благоприятный для вегетации растений. Здесь распространены несколько типов лесов: дубовые, литокарпусовые, смешанные дубово-хвойные и смешанные широколиственные листопадные леса. В долинах Кашмира основными породами лесов являются тополь, чинар Platanus orientalis, клены и ивы.

Широколиственные умеренные леса (2000–2500 м)

Умеренные широколиственные леса на южных макросклонах Больших Гималаев – это вечнозеленые дубовые леса из Quercus incana – Quercus lanuginosа, дубовые с доминированием Quercus dilatata, дубовые с доминированием Quercus semecarpifolia, каштанниковые Castanopsis tribuloides – Castanopsis hystrix, дубовые из Quercus lamellosa, леса из литокарпуса Lithocarpus pachyphyllus, каштаново-орехово-кленовые и нижние умеренные смешанные широколиственные (из кленов, падубов, магнолий, рододедронов, османтусов и т.д.). При этом каштанниковые леса занимают нижнюю часть пояса, дубняки из Quercus lamellosa – среднюю часть пояса, а литокарпусовые леса – верхнюю. В дубняках очень часто в примеси к основным лесообразующим видам идут Rhododendron arboreum, Lyonia ovalifolia. В сырых и тенистых местах в дубняках доминирует Quercus dilatata, причем ареал этого вида ограничен только нижним умеренным поясом. В умеренной зоне обилен также Quercus semecarpifolia, образующий смешанные леса (с пихтой, голубой сосной, тсугой и елью Cмита).

Западно-Гималайские умеренные широколиственные леса – это горные леса из дуба, леса из литокарпуса, рододендроновые леса, горные дубово-рододендроновые леса, листопадные кленово-магнолиево-рябиновые леса, смешанные рододендроново-кленовые леса, деодаровые (кедровые) леса из Cedrus deodara, кипарисовые леса из Cupressus torulosa, смешанные сосново-дубовые леса с Pinus wallichiana, нижние умеренные дубовые леса, листопадные орехово-кленово-ольхово-дубовые леса, восточно-гималайские дубово-лавровые леса и маслиновые леса. На высотах 2000–2100 м чаще всего распространены влажные умеренные широколиственные дубовые леса из Quercus incana, содоминант – Quercus dilatata. Подлесок не развит, в напочвенном покрове Euphorbia cornigera, Galium aparine, Thalictrum alpinum, Rumex nepalensis. На высотах 1890–2420 м могут идти хвойные леса (Pinus wallichiana, Abies spectabilis, Cedrus deodara), причем вне зависимости от доминирования в пологе сосны, кедра или пихты, видовой состав этих лесов практически одинаков. В подлеске Rosa macrophylla, Myrsine africana, Berberis lyceum, Cotoneaster nummularia, из лиан обычен вьющийся плющ непальский Hedera nepalensis. В напочвенном покрове Fragaria nubicola, Polygonatum multiflorum, Galium aparine, Galium borеale, Geum urbanum, Bellis perennis, Galium elegans, Chrysanthemum leucanthemum, Adiantum incisum, Adiantum capillus-veneris, Artemisia brevifolia, Viola biflora, Ranunculus muricatus, Veronica biloba и др.

В смешанных хвойно-дубовых лесах доминирует один из видов хвойных, содоминантом выступает Quercus incana (= Q. leucotrichophora). В дубово-сосновых лесах среди видов древостоя могут быть обычны тополь Populus ciliata, конский каштан индийский Aesculus indica, в дубово-пихтовых – гималайская черемуха Prunus cornuta, но в целом присутствие других деревьев в этом типе лесов нехарактерно. Подлесок обычен для умеренной зоны – это шиповник, мирт, барбарис, кизильник, могут встречаться калина Viburnum contifolium, сахарный тростник Saccharum bengalense, характерен вьющийся плющ непальский Hedera nepalensis. В напочвенном ярусе обычны папоротники Pteris cretica, Adiantum capillus-veneris, злаки Lolium perenne, Poa alpinа, из разнотравья – Veronica biloba, Thalictrum alpinum var. microphyllum, Euphorbia cornigera, Ranunculus diffusus, Chrysanthemum leuconthemum, и т.д.

В крайне западных Гималаях в высокогорьях на высотах от 2000 до 2200 м идут сухие широколиственные леса из маслины Olea ferruginea, в качестве содоминанта выступает фисташка Pistacia khinjuk. В подлеске характерны кустарники (Sophora grifthii), на почве разнотравье (Ephedra intermediata, Dicanthium annulatum и др.). В самых сухих и теплых экотопах на высотах от 1200 до 3000 м встречаются леса из можжевельника Juniperus excelsa. Это почти чистые насаждения, в примеси редко могут встречаться только ясень Fraxinus xanthoxyloides, фисташка Pistacia khinjuk и миндаль Prunus amygdalis. В подлеске обычны Rosa laccrans, Cotoneaster racemiflora, а в напочвенном ярусе – Artemisia maritima, Peganum hermala, Lepidium draba.

Умеренный дубовый лес из Quercus lamellosa в Непале. Фото: © Rameshwar Singh Pande с сайта http://1.bp.blogspot.com

Восточно-Гималайские умеренные широколиственные леса лежат на высотах от 2000 до 3000 м и покрывают горы Махабхарат и Мидхилс к востоку от р. Кали-Гандаки. Основные леса: в верхней части пояса – дубовые из Quercus lamellosа, Quercus dilatata, Quercus glauca, Quercus semеcarpifolia, сухие смешанные (с Tsuga dumosa, Pinus wallichiana) леса, рододендроновые леса и березняки из Betula utilis, в нарушенных эрозией местах и по ложбинам стока пятна Alnus nepalensis, в нижней части пояса – смешанные широколиственные (из лавровых, Rhododendron arboreum, Acer oblongum, Myrica esculenta, Michelia kisopa), каштанниковые Castanopsis tribuloides – Castanopsis hystrix, салово-каштанниковые и литокарпусовые из Lithocarpus pachyphylla. Наибольшие площади занимают дубовые и рододендроновые леса. В Восточных Гималаях горные леса умеренного пояса – это литокарпусовые леса (доминант – Lithocarpus pachyphyllus из семества Буковых). Другие обильные виды деревьев здесь – Rhododendron arboreum, Magnolia campbellii, Symplocos heishanensis.

В среднегорьях внутренних долин центральной горной цепи на высотах 2300–3000 м идут умеренные широколиственные леса из кленов, каштана, ореха Juglans regia и тополевники из Populus ciliata.

В восточных Малых Гималаях умеренные широколиственные леса расположены на высотах 1800–2400 м и являются смешанными (доминанты Lithocarpus spicata, Michelia doltsopa, Quercus glauca). На среднегорных массивах на высотах 2000–2100 м идут леса из чирской сосны в сочетании с небольшими массивами из голубой сосны Pinus wallichiana, дуба и ольхи. Вечнозеленые дубовые леса здесь состоят из Quercus floribunda, Quercus incana, в примеси Rhododendron arboreum, Alnus nepalensis, Juglans regia, Carpinus viminea. На других массивах в умеренных широколиственных лесах дубы Quercus griffithii, Quercus lanuginosа (=Q. lanata) произрастают в примеси с Rhododendron arboreum, Magnolia campbellii, Michelia doltsopa, и т.д. Во втором ярусе бамбук Chimonobambusa callosa (=Arundinaria callosa). Вдоль водотоков небольшие массивы листопадных лесов – кленов Acer oblongum, Acer pectinatum, Acer campbellii, березы Betula alnoides и ольхи Alnus nepalensis. Во втором ярусе небольшие деревья и высокие кустарники – такие как Symplocos racemosus, Lyonia ovalifolia, Cotoneaster frigidus, Corylopsis himalayana, Prunus cerasoides, Illicium griffithii, груши Pyrus polycarpa, Pyrus pashia, рябина Sorbus foliolosa, рододендроны Rhododendron falconeri, Rhododendron grande, Rhododendron edgworthii, из низких кустарников – спирея Spiraea micrantha. Есть несколько видов лиан – Clematis buchananiana, Clematis connata, Clematis barbellata, Clematis cadmia, но в целом их обилие низкое. Эпифиты тоже встречаются: Cymbidium grandiflorum, Cymbidium giganteum, Eria coronaria, Pleione praecox, обычны папоротники – Arthromeris himalayense, Clenopteris subfulcata, Asplenium ensiforme и др.

В западных Малых Гималаях – среднегорной местности западнее реки Гандаки – распространены: на высотах 1000–2100 м – леса из чирской сосны; на высотах 1300–3100 м – дубняки, причем на высоте 1300–2700 м из Quercus incana, Quercus lauginosa, на высоте выше 2300 м – из Quercus semecarifolia, на высоте выше 2700 м – из Quercus himalayana; на высотах около 2000 м – смешанные широколиственные леса из Aesculus indica, Juglans regia, Rhododendron arboretum; на высотах 2200–3000 м – смешанные хвойные леса из Abies pindrow, Cedrus deodara, Picea smitheana; а уже выше 3000 мидут субальпийские леса. В центральных Малых Гималаях в умеренной зоне распространены дубняки – причем на высоте до 2000 м из Quercus lauginosa, а на высоте выше 2300 м – из Quercus semecarifolia, Quercus himalayana. Кроме того, в западных хребтах на высотах 1800–2400 м могут быть распространены дубово-лавровые леса.

Луга нижнего умеренного пояса связаны с дубовыми или смешанными широколиственными лесами, или сосняками из Pinus wallichianai. Основные виды этих лугов – злаки Andropogon tristis, Poa spp., Chrysopogon gryllus, Dactylis glomerata, Stipa concinna, Festuca spp., Arundinella spp., Cymbopogon spp., Bothriochloa spp., Desmodium spp., Agrostis micrantha. В Центральных Гималаях широко распространены (по очень пологим слонам, шлейфам склонов, долинам, седловинам и речным террасам) деюксиево-арудинелловые луга с обилием Arundinella nepalensis, Agropyron canaliculatum, Agrostis canina, Agrostis filipes, Andropogon tristis, Chrysopogon gryllus, Phleum alpinum, Deyeuxia spp., Brachypodium spp., Brоmus spp., Festuca spp. Все луга интенсивно эксплуатируются как пастбища, при этом в них начинают доминировать наименее поедаемые виды злаков – такие как Arundinella hookeri.

ПОЯС СУБТРОПИЧЕСКИХ ЛЕСОВ

Субтропическая зона (на высотах 800–2000 м, в Центральных Гималаях 1000–2000 м) идет между зонами тропических и умеренных лесов. Субтропические леса приурочены к Сиваликским горам и нижним склонам Малых Гималаев. Годовое количество выпадаемых здесь осадков 750–800 мм, максимум падает на август, минимум – на ноябрь. Самый жаркий месяц (+32°C) – июнь, самый холодный (+10°C) – январь. В этот пояс на южном макросклоне Гималаев входят в основном сосновые леса из чирской сосны Pinus roxburghii, в меньшей степени распространены вечнозеленые сосново-широколиственные леса, шимово-каштанниковые леса и леса Eugenia tetragona – Ostodes paniculata. В поймах здесь развиты ольховники из ольхи непальской Alnus nepalensis, пойменные туново-альбициевые леса Toona ciliatа – Albizia julibrissin, дубняки из Quercus lanata, заросли кактусоподобного прямостоячего кустарника – молочая Ройля Euphorbia royleana и пастбища. Во внутренних долинах субтропический пояс представлен редколесьями из маслины Olea ferrugirea (=Olea europaea subsp. cuspidata).

В сырых западинах и долинах доминируют шимовые леса (Schima wallichii), в то время как в сухих экотопах идут леса из чирской сосны (Pinus roxburghii). Есть также небольшие массивы сосняков из Pinus wallichiana. Большая часть лесов в этом поясе очень локальны, существуют как небольшие изолированные массивы. На склонах южной экспозиции на высотах 1500–2000 м распространены дубовые леса из Quercus incana, Quercus lanata с большим обилием древовидного рододендрона Rhododendron arboreum и лионии Lyonia ovalifolia. Зимой (с ноября по май) дубняки интенсивно эксплуатируются, так как их ветки обламываются на корм скоту. Субтропические леса обычно имеют густой подлесок, характерные для субтропической зоны Гималаев кустарники – Berberis asiatica, Coriaria nepalensis, Viburnum mullaha. Из травянистых растений заметна Remusatia vivipara. Встречаются также вечнозеленые широколиственные леса из Quercus lamellosa, Quercus pachyphylla, Quercus griffithii, Quercus serrata с михелиями и магнолиями во втором ярусе.

В предгорьях и котловинах доминирующие виды субтропических лесов – это тик Tectona grandis, саловое дерево Shorea robusta, северный индийский палисандр Dalbergia sissoo, священный фикус Ficus religiosa. Локально распространены леса из туны ("красного кедра") Toona ciliata, гималайской сосны Pinus wallichiana, акаций Acacia catehu, с подлеском из колючих и вечнозеленых кустарников. Большая часть деревьев и кустарников листопадны и в январе-марте стоят безлистными.

Хвойные и хвойно-широколиственные субтропические леса (800–2000 м)

Основным сообществом субтропического пояса в Гималаях следует считать субтропические сосновые леса из чирской сосны Pinus roxburghii, идущие полосой длиной почти 3 тыс. км через Пакистан, Индию, Непал и Бутан. Всю полосу этих лесов можно поделить на две половины долиной реки Кали-Гандаки: более сухие западные и более влажные восточные леса. Благодаря ксерофильности здесь часты пожары. В напочвенном ярусе наблюдается разреженный покров злаков (Arundinella setosa, Imperata cylindrica, Themeda anathera, Cymbopogon distans) и кустарников из родов Rubus и Berberis, и других колючих кустарников. Часто подлеска нет или он слабо развит (из-за пожаров). В нарушенных выпасом лесах в подлеске произрастают также всего несколько видов кустарников – в том числе Dodonaea viscosa, реже Otostegia limbata, Dicliptera roxburghiana.

В западном Непале массивы из чирской сосны преобладают на склонах всех экспозиций, а вот далее на запад они встречаются в основном на южных склонах. В центральном и восточном Непале сосняки покрывают южные склоны гор Сивалик и Махабхарат на высотах между 1000 и 2000 м. Но здесь сосняки на больших площадях замещены террасированными полями. В индийском штате Уттар-Прадеш у подножия невысоких гор сосняки встречаются небольшими рощами вместе с Shorea robusta, Anogeissus latifolia, Cordia vestita. Крупные массивы чирской сосны есть на северо-западе индийских штатов Уттар-Прадеш и Химачал-Прадеш.

На среднегорных массивах на высотах 2000–2100 м идут леса из чирской сосны в сочетании с небольшими массивами из голубой сосны Pinus wallichiana, дуба и ольхи. Вечнозеленые дубовые леса здесь состоят из Quercus floribunda, Quercus leucotrichophora, в примеси Rhododendron arboreum, Alnus nepalensis, Juglans regia, Carpinus viminea.

На ряде среднегорных массивов на высотах от 1300 до 1900 м идут почти чистые леса из чирской сосны, иногда с примесью дуба Quercus incana. В их подлеске характерны Myrsine africana, Berberis lycium, Viburnum cotinifolium, Cotoneaster nummularia, в напочвенном ярусе Indigofera heterantha, Hedera nepalensis, Chrysanthemum leucanthemum и т.д.

В экотоне между субтропической и влажной умеренной зонами на высотах 1100–1600 м встречаются смешанные сосновые (Pinus wallichiana – Pinus roxburghii) леса с примесью каштана Aesculus indica. На некоторых горах сосняки сочетаются с дубняками из Quercus incana, Quercus lanata и рододендроновыми лесами из Rhododendron arboreum на свой верхней границе, а на нижней границе – с салово-терминалиевыми лесами из Lyonia ovalifolia, Shorea robusta, Terminalia tomentosa.

Леса из чирской сосны Pinus roxburghii в Химачал-Прадеш, Индия. Гималаи. Фото с сайта:
https://infonews.news

Широколиственные вечнозеленые и полувечнозеленые субтропические леса (1000–2000 м)

Нехвойные субтропические леса Гималаев состоят в основном из вечнозеленых широколиственных (дубовых) лесов, субтропических листопадных (терминалиевых, шимово-каштанниковых) и сутропических полувечнозеленых лесов. Распространены они на высотах от 500 до 1000 м и включают в себя несколько типов леса: сухие скрэбы, сухие вечнозеленые леса, северные сухие смешанные листопадные леса, сухие саловые леса, влажные смешанные листопадные леса, сырые широколиственные леса холмов, северные тропические полулистопадные леса и северные тропические сырые вечнозеленые леса. В субтропических листопадных низкогорных лесах доминирует сал, в примеси терминалии, Anogeissus, Lagerstroemia parviflora. В центральном и западном Непале терминалия образует самостоятельные терминалиевые леса на тяжелых или сырых почвах.

Субтропические сухие широколиственные леса распространены в крайне западных Гималаях в низкогорных массивах и у подножий среднегорных массивов на высотах 750–910 м – обычно это акатники (часто Acacia modesta) на южных склонах гор и маслинники (с доминированием маслины Olea ferruginea) на северных склонах. Их подлесок состоит из кустарников Punica granatum, Rosa macrophylla, Dodonaea viscosa, Sophora grifthii. В напочвенном ярусе богатое разнотравье (Ephedra intermediata, Dicanthium annulatum и др.).

Субтропический дубовый лес в Уттаракханде, Индия. На фото видно, что дубы регулярно обламываются – веники и ветки идут на корм для животных, на топливо. Фото с сайта: http://www.tropengarten.de

Субтропические влажные широколиственные леса – это дубняки, весьма разные по флористическому составу. В Западных Гималаях на высотах 1100–1600 м распространены дубовые леса из Quercus incana. В вечнозеленых широколиственных лесах Восточных Гималаев доминируют дубы Quercus lamellosa, Quercus pachyphylla, Quercus griffithii, Quercus serrata, обильны михелии, магнолии и др. В Центральных Гималаях высотное распределение дубов в низкогорьях и среднегорьях следующее:

– 900–1800 м – смешанные широколиственные леса с дубом Quercus glauca в составе древостоя, дуб никогда не бывает доминантом, леса с дубом приурочены к долинам, каньонам и берегам водоемов;
– 1200–2300 м – обширные дубовые леса из Quercus incana (содоминанты Pinus roxburghii, Rhododendron arboreum, обычны Lyonia ovalifolia, Acer oblongum, Quercus floribunda, Myrica sapida, Cornus oblonga);
– 1800–2400 м – небольшие массивы чистых дубняков из Quercus lanuginosа (содоминанты Quercus semecarpifolia, Rhododendron arboreum, обычны Quercus floribunda, Lyonia ovalifolia, Myrica sapida);
– 2100–2700 м – чистые или смешанные дубовые леса с Quercus floribunda (содоминанты Quercus incana, Cupressus torulosa, Rhododendron arboreum, обычны Lyonia ovalifolia, Cedrus deodara, Litsea umbrosa, Aesculus indica, Acer oblongum);
– 2400–3600 м – обширные дубовые леса с Quercus semecarpifolia (содоминант Quercus lanuginosa, обычны Quercus floribunda, Rhododendron arboreum, Lyonia ovalifolia, Carpinus viminea).

Нижняя граница распространения дуба совпадает с нижней границей распространения чирской сосны. Таким образом, в субтропической зоне Гималаев основными лесообразующими видами дубов следует считать Quercus incana на небольших высотах и Quercus semecarpifolia на больших высотах, вплоть до границы леса. Для всех типов дубняков характерны два вида низких деревьев – лиония Lyonia ovalifolia и древовидный рододендрон Rhododendron arboreum. Практически во всех дубовых лесах помимо дуба-доминанта присутствует еще как минимум один вид дуба. Среди деревьев дубняков также встречаются падуб Ilex dipyrena, деодар Cedrus deodara, кипарис Cupressus torulosa, кустарники Smilex virginata, Berberis luceum, Rubus lasiocarpus Myrsine semiserrata, Myrsine аfricana, Randia tetrasperma, Viburnum cotinifolium, мелкие бамбуки. Самым распространенным видом подлеска в дубняках является бамбук Arundinaria falcatа.

Субтропические вечнозеленые леса идут на высотах 1000–1800 м в Малых Гималаях и их предгорьях, причем на востоке региона развиты лучше. Обычно древостои имеют высоту до 20 м. Типичный состав – в первом ярусе Acer oblongum, Acer thomsonii, Bassia butyracea, Cedrela toona, Cryptocarya amygdalina, Machilus villosa, Ostodes paniculata, Turipina nepalensis. Во втором ярусе Amoora decandra, Laportea sinuatа, Miliusa macrocarpa, Talauma hodgsonii. В подлеске – Ardisia macrocarpa, Clerodendron sp. Во влажных котловинах и долинах в Сиваликских горах на высоте 2000-3100 м выше шимово-каштанниковых лесов идут субтропические вечнозеленые леса из Bucklandia populnea, Eugenia tetragona, Ostodes paniculata. В Восточных Гималаях на высотах 1700–2500 м выше шимово-каштанниковых лесов идут каштанниковые леса с доминированием Symplocos ramosissima – Castanopsis hystrix, с высоким обилием Viburnum erubescens, Quercus lamellosa. При антропогенных нарушениях и на вырубках на месте таких лесов начинают быстро разрастаться пионерные виды вторичных лесов – такие как Symplocos racemosа.

Субтропические полувечнозеленые низкогорные леса идут на высотах 700–1800 м в районах с умеренным количеством осадков у подножия хребтов в восточной части Гималаев. Древостой состоит из Acer oblongum, Cedrela toona, Eugenia tetragona, Lithocarpus spicata, Machilus villosa, Helicia erratica, Schima wallichii. Во втором ярусе Еurya acuminatа, Laportea sinuatа, Ostodes paniculata. В подлеске Ardisia macrocarpa, Maesia chisia. В напочвенном ярусе Hymenopogon parasiticus, Vaccinium vaccinaceum, Hoya spр. В Восточных Мидлендах субтропические полувечнозеленые леса распространены на средних высотах, и доминирует в них панданус Pandanus furcatus. По предгорьям хребта Махабхарат, заходя в его ущелья, идут полувечнозеленые терминалиевые леса, леса из шимы и каштанника, ольховники и дальбергиево-акациевые леса. Ущелья, долины и каньоны с субтропическими лесами – обычное явление в Непале.

Субтропические луга связаны с сосновыми лесами из Pinus roxburghii, интенсивно используются под пастбища и сильно замусорены Eupatorium adenophorum, Pteridium aquilinum, Urtica parviflora, Artemisia vulgaris. Основными кормовыми злаками здесь являются Arundinella bengalensis, Arundinella nepalensis, Bothriochloa intermedia, Bothriochloа apertusa, Chrysopogon gryllus, Cynodon dactylon, Heteropogon contortus, Apluda mutica, Brachiaria decumbens, Imperata cylindrical, Eragrostis pilosa.

ПОЯС ТРОПИЧЕСКИХ ЛЕСОВ

На высоте от 60 до 1200 м (в Центральных Гималаях ниже 1000 м) расположен пояс тропических влажных лесов. В нижней части этого пояса наблюдается климат тропической саванны с сухой зимой и жарким летом, среднегодовая температура +20...+28°C, в некоторых местах летом температура поднимается выше +45°С. Зимой температура колеблется от +7 до +23°С. Годовое количество осадков 1600–1800 мм на западе и 2500–3000 мм на востоке. Влажный сезон длится с июня по сентябрь, сухой – с октября по июнь. В Непале здесь идут тераи – полоса влажных дождевых лесов из диптерокарпа (салового дерева) Shorea robusta. В Пакистане у подножий гор идут акациевые леса. Тераи и другие субэкваториальные влажные леса образуют самый внешний пояс Гималайской горной системы, граничащий с сообществами Индо-Гангской равнины. Здесь распространены саловые леса (из Schorea robusta); тропические листопадные пойменные леса и редколесья (из Acacia catechu, Dalbergia sissoo); тропические вечнозеленые леса; обширные луга на пойменных и надпойменных террасах, с доминированием Bothrioclоa intermedia, Cymbopogon spp. и заболоченные, сырые луга вдоль водоемов.

В Сиваликских горах с конца июня по середину сентября идут муссоны, приносящие большое количество осадков. Зимой температуры падают до +2°С ночью в январе. С апреля по конец июня очень жарко, максимальные температуры поднимаются выше +40°С. Южные склоны Сиваликских гор обдувают горячие пыльные ветры. На горах идут разного рода тропические леса. Между холмами Сивалик и внешними отрогами Гималаев лежат так называемые долины Дун – чрезвычайно плодородные равнины, получающие интенсивные осадки с конца июня по середину сентября. Зимой температура воздуха здесь часто падает до минуса. Лето мягкое, влажное, температура не поднимается выше +38°С. Горячие пыльные ветры в долинах Дун отсутствуют. Здесь распространены густые леса – влажные саловые, пойменные и заболоченные, субтропические вечнозеленые леса и луга.

В предгорьях следующей горной цепи уже нет такой жары, как в тераях летом, и гораздо обильнее летние дожди (основные насыщенные влагой летнего муссона воздушные массы идут на высоте верхних тропиков и субтропиков). Зимы здесь сухие и морозные. Минимальные температуры зимой +2°С. Летом многие месяцы дождей почти нет, осадки выпадают только в сезон муссонов, с середины июня по середину сентября. Осень приятная и сухая.

Обычные виды тропической зоны (60–1000 м): деревья Acacia catechu, Adina cordifolia, Bombax ceiba, Butea monosperma, Cassia fistula, Dalbergia latifolia, Dalbergia sissoo, Lagerstroemia parviflora, Mallotus philippensis, Shorea robusta, Trewia nudiflora, Terminalia tomentosa; кустарники и лианы Bauhinia vahlii, Caesalpinia decapetala, Cissus javana, Dioscorea deltoidea, Gnetum montanum, Leea crispa, Murraya koenigii, Missaenda macrophylla, Zizyphus mauritiana; травянистые растения – Abelmoschus manihot, Acorus calamus, Achyranthes aspera, Cyperus esculentus, Eclipta prostrata, Evolvulus alsinoides, Ipomoea aquatica, Mimosa pudica, Piper longum, Saccharum spontaneum.

Заболоченные тераи и луга в предгорьях (70–500 м)

Тераи и доарсы. У подножья и в предгорьях Гималаев на высотах от 70 до 500 м расположены заболоченные листопадные леса – тераи. Несмотря на то, тераи считаются листопадными, их доминант – сал (или саловое дерево) Shorea robusta – теряет листья только на короткий срок – всего 1–2 недели. Вечнозеленых видов очень много: почти две трети (это в основном представители семейств Лавровые, Буковые и Магнолиевые). Вообще в тераях насчитывается более 300 видов деревьев, и так как треть из них цветет весной, треть летом и треть зимой, то цветение в этих лесах идет круглогодично. В тераях содоминантами могут быть деревья Tectona grandis, Haldina cordifolia, Mitragyna parvifolia, Mallotus spp., Terminalia spp., Syzygium spp., Ficus spp. Относительно высокое обилие имеют Ehretia laevis, Lagerstroemia parviflora, Schleichera oleosa, Bridelia retusa, Hymenodictyon orixense, Madhuca longifolia var. latifolia, Aegle marmelos, Cassia fistula, Miliusa tomentosa, Buchanania cochinchinensis, Bombax ceiba, Dalbergia sissoo, Barringtonia acutangula, Bauhinia spp., Diospyros spp. и т.д. Тераи богаты веерными и кокосовыми пальмами, бамбуками, видами кустарников и трав. Некоторые травянистые имеют высоту до 5 м.

Наиболее богатые видами (и особенно жизненными формами) саловые леса встречаются на низменностях Восточных Гималаев (на территории трех индийских штатов и южной части Непала), причем здесь они носят название "доарсы". Несмотря на высокую влажность здешнего климата (более 3000 м в год осадков) эти леса сезонно сухие. От саловых лесов тераев Центральных Гималаев они отличаются меньшим процентом Shorea robusta в древостое и более сложной вертикальной структурой. Здесь встречается около ста видов древесных. Высокие деревья этих лесов – Shorea robusta, Dillenia pentagyna, Amoora wallichii, Schima wallichii, Terminalia belerica, Tetrameles nudiflora, Sterculia villosa, Stereospermum tetragonum, Trewia nudiflora, Chukrasia tabularis и др. Во втором ярусе масса невысоких деревьев – таких как Amoora rohituka, Cryptocarya floribunda, Premna mucronata, Aporosa dioica, Vitex heterophylla, Acronychia laurifolia. Есть и еще и третий ярус, столь же богатый, представленный невысокими деревцами – Mallotus philippinensis, Baccaurea sapida, Wrightia tomentosa, Litsea polyantha, Lagerstroemia parviflora и др. Кустарниковый подлесок обычно выражен и состоит из Leea spp., Antidesma diandrum, Coffea bengalensis, Millettia pachycarpa, Morinda citrifolia и др.

Тропические листопадные пойменные леса идут по галечным островам и берегам рек, сменяясь на плакорах саловыми. Деревья этих лесов теряют листья весной (кроме нескольких видов). Летом они начинают цвести. Леса в основном смешанные, доминант чаще всего – сейба Bombax ceiba с бутылкообразным стволом. Типичный состав леса: верхний полог, кроме сейбы, образуют Acacia catechu, Adina cordifolia, Albizzia lucida, Albizzia procera, Eheetia laevis, Eugenia jambolana, Garuga pinnata, Holoptlea integrifolia, Lannea grandis, Stereospermum suaveolens, Sapium insigne, Trewia nudiflora. Во втором ярусе Alangium salviifolium, Aporosa dioica, Cassia fistula, Holarrhena antidysentrica, Mallotus philippensis, Bridelia retusa. Характерны также Adhotoda vasica, Colebrookea oppositifolia Maesua indica, Pogostemon plectronthoides, Zizyphus jujubа, Acacia concinna, Acacia megaladena, Caesalpinia digyna, Dalbergia volubilis, Dinospora cordifolia. Во всех заливаемых экотопах (прирусловых) характерны также акациево-дальбергиевые леса Dalbergia sissoo – Acacia catechu.

Тропические вечнозеленые леса идут узкими полосами вдоль рек в южной части Непала. Обнаруживаются также в оврагах, на влажных тенистых северных склонах ущелий внутри массивов саловых лесов. Для них требуется тенистость, хорошая увлажненность и большая мощность почв, богатых гумусом. Высота древостоя до 50 м. Второй ярус из невысоких деревьев. Лианы и кустарники нехарактерны. Обильны бамбуки и высокие тростники. Типичный состав – в верхнем пологе Actinodaphne angustifolia, Anthocephalus cadamba, Albizzia spp., Castanopsis spp., Carallia lucida, Cedrela toona, Cryptocarpa amyglalina, Duabanga sonneratioides, Dysoxylum procerum, Eugenia frondosa, Garuga pinnata, Lithocarpus spicata, Machilus villosa, Phoebe lanceolata, во втором ярусе Actinodaphne obovatа, Antidesma acuminatа, Aphania rubra, Litsea polyantha, Pandanus furcatus, Sarauja roxburgii, Turpinia pomifera. Среди крупных кустарников Morinda angustifolia, Sterculia coccinea, Maesa chisia, обычен саговник Cycas pectinata, на почве аир Calamus spp., Vernonia talaunifolia.

Тропические луга развиваются на всех долинных и равнинных участках. Луга в тераях – это самые высокие в мире луга, их высота достигает 5 м. Это сырые тростники, заливаемые в муссонный сезон паводковыми водами, которые отлагают илы на поверхность почвы. Первым поселенцем на отложенных и переотложенных илах является дикий сахарный тростник Saccharum spontaneum. Другие обычные злаки – сахарный тростник бенгальский Saccharum benghalesis, камыш Phragmitis kharka, тростник гигантский Arundo donax, наренга Narenga porphyracoma, тимеды (Themeda villosa, Themeda arundinacea), а также в меньшем обилии Erianthus ravennae, Imperata cylindrica, Arustida ascensionis, Cymbopogon jwarancusa, Bothriochloa intermedia, Antropogon spp. Все эти злаки устойчивы к пожарам и паводкам. В поймах долин среди этих лугов встречаются отдельные деревья и рощи, образуя ландшафт типичной саванны. На антропогенно нарушенных местах доминирует злак императа Imperata cylindrica, в местах интенсивного выпаса травянистые растения постепенно замещаются сорняками Eupatorium spp. В тревиево-сейбовых пойменных лесах Trewia nudiflora – Bombax ceiba обычны тимедовые луга (с доминированием злака Themeda arundinacea).

Тераи в предгорьях Гималаев. Национальный парк Читван. Фото: © EDEN/Reforestation Project с сайта https://treesisters.org

Cаловый (из Shorea robusta) лес в Непале. Фото: © Krish Dulal / Wikimedia Commons с сайта https://www.lowyinstitute.org

Субэкваториальные влажные низкогорные леса (100–1500 м)

Основные типы лесов предгорий и низкогорий – саловые, листопадные пойменные и тропические вечнозеленые. Саловые леса идут не только по равнинным участкам тераев, но и на Сиваликских горах, где идут до высот 800 м: сухие на южных и влажные на северных склонах. Доминанты этих лесов – сал Schorea robusta и терминалия Terminalia tomentosa. В примеси Adina cordifolia, Dillenia pentagyna, Albizia spp, Salmalia malabarica, Cedrela toona, Semicarpus anacardium, Mallotus philippinense. На высотах около 800 м и выше идут леса из чирской сосны с примесью Quercus leucotricophora. По склонам в низкогорьях, особенно на склонах северной экспозиции, в Сиваликских горах и Мидлендах основные типы тропических лесов – это шимово-каштанниковые леса, на южных склонах их массивы занимают гораздо меньшие площади. Доминируют здесь деревья шима и каштанник.

На влажных северных склонах внешней гряды Сиваликских гор в тропической зоне произрастают тропические вечнозеленые леса с доминированием Michelia champaca, Eugenia jambolana

Саловые леса (доминант – сал, или диптерокарп Shorea robusta) идут по всему южному краю Гималаев, некогда они покрывали большую часть тераев. Сейчас после интенсивной распашки этих земель от них остались только фрагменты. Состав их в целом – как в тераях, так в долинах Дун и на Сиваликских горах до высоты 780 м – примерно одинаков. Эти леса густые; саловые деревья имеют высоту 25–28(50) м, развит подлесок, но лианы и эпифиты нехарактерны. Большая часть листопадных видов наблюдается вдоль рек. В составе верхнего полога – Adina cordifolia, Amoora decandra, Anogeissus latifolia, Dillenia pentagyna, Lagerstroemia parviflora, Lannea grandis, Shorea robusta, Stereospermum suaveolens, Terminalia belericа, Terminalia chebula, Terminalia myriocarpa, Terminalia tomentosa. Второй ярус образуют Caraya arborea, Croton oblongifolius, Ehretia laevis, Glochidion velutinum, Litsea salicifolia, Mallotus philippensis, Semecarpus anacardium. В подлеске – Antidesma diandrum, Ardisia hunili, Clausena excavatа, Zizyphus rugosа.

На высотах около 800 м у подножий Гималаев идут более низкие (до 18 м) саловые леса. В типичном виде в составе верхнего полога – Adina cordifolia, Amoora decandra, Anogeissus latifolia, Bauhinia variegate, Buchanania lanzan, Dillenia pentagyna, Lagerstroemia parviflora, Shorea robusta, Stereospermum suaveolens. Второй ярус образуют Glochidion velutinum, Kydia calycina, Leucomaris spectabilis, Nyctanthes arbortristis, Symploccos racemosa. В напочвенном ярусе – Flemingia strobilifera, Hamiltonia suaveolens, Indigofera pulchella, Phoenix humilis.

Пойменные листопадные леса и саванны идут по долинам рек. В основном это дльбергиево-акациевые леса (Dalbergia sissoo – Acacia catechu), в древостое которых обычна также Dalbergia latifolia. Очень характерны для долин саванны, древесный покров которых образован рощицами и куртинами Cidrela toona, Langerstroemia parviflora, Betea frondosa, Adina cordifolia, Trema orientalis и отдельными кустарниками (Crotaliria alata, Cassia tora, Zizyphus juguba) и полукустарниками (Desmodium spp.), обвитыми вьющимися диоскореями. В саваннах и редколесьях альбиции, саловые деревья, акации и зизифусы интенсивно обкусываются животными и обламываются населением на зеленый корм скоту. В поймах и на речных террасах Сиваликских гор характерны листопадные леса из сейбы Bombax ceiba с примесью Trewia nudiflora, Garuga pinnata, Holoptelea integrifolia.

Шимово-каштанниковые леса. В западной части Гималаев тропические леса – это в основном саловые, листопадные прирусловые, вечнозеленые и терминалиевые. В восточном Непале эти леса замещаются шимово-каштанниковыми лесами из Schima wallichii – Castanopsis indica либо Castanopsis tribuloides на северных и южных склонах от 1000 до 2000 м. Здесь в древостое обильны такие деревья как Engelhardtia spicata, Symplocos ramosissima, Gynocardia odorata. На горном массиве Пулчовски три различных типа вечнозеленых широколиственных лесов – смешанные шимово-каштанниковые леса в предгорьях (1400–1800 м), дубово-лавровые леса (1800–2400 м) и вечнозеленые дубовые леса выше 2000 м. На берегах рек и ручьев идут пятна ольховников Alnus nepalensis, но они относительно невелики.

Тропические вечнозеленые леса идут в восточном Непале эти леса до высоты 700 м, в центральном наиболее развиты между Джанкпуром и рекой Наярани. В Западном Непале тропические вечнозеленые леса идут до высоты 800 м и обычно состоят из Acer oblongum, Albizzia spp., Bassia butyracea, Cedrela toona, Duabanga sonneratoides, Eugenia jambolana, Mangifera sylvatica, Phoebe lanceolate, Xylosoma longifolium. Во втором ярусе Alstonia scholaris, Bischofia javanica, Heynea trijuga, Macaranga denticulatа, Mallotus philippensis, Murraya exotica. В подлеске Ardisia humilis, Eranthemum nervosum, Petalidium barlerioides, Phlogacanthus thyrsiflorus, Jasminum pubescens, Sobia paniculata. Характерны плющи. В тропических вечнозеленых лесах Восточных Гималаев основными видами деревьев являются Terminalia myriocarpa, Altingia excelsa, Ailanthus grandis, Amoora wallichii, Canarium strictum, Duabanga gradiflora, Mesua ferrea, Morus laevigata, Albizia arunachalensis, Kydia glabrescence.

Вертикальная поясность низкогорий на южных окраинах Гималаев отчетливо выражена. Например, в заказнике Симбабара (Simbalwara Wildlife sanctuary) в юго-западной части Гималаев распространены:
– на высотах 400–525 м – саловые леса из Shorea robusta – Mallotus philippensis;
– на высотах 500–750 м – баугиниевые леса из Bauhinia variegatа – Mallotus philippensis;
– на высотах 525–650 м – саловые леса из Shorea robusta – Terminalia alata;
– на высотах 750–900 м – терминалиевые леса из Terminalia alata – Bauhinia variegatа.

Количество видов деревьев в лесах растет с высотой от тропических вечнозеленых лесов (менее 500 м) до широколиственных лесов (900–1800 м), а затем снижается до умеренных широколиственных (1800–3000 м).

Низкогорные тропические луга идут полосой от Кашмира на западе до холмов Аруначал-Прадеш на востоке по склонам разной крутизны на высотах 600–2000 м в регионах с высоким количеством осадков (1000–4000 мм). Это тимедово-арудинелловые луга с доминирированием Arundinella bengalensis, Arundinella nepalensis, Themeda anathera. Постоянные виды злаков – Botriochloa intermedia, Botriochloa pertusa, Chrysopogon fulvus, Chrysopogon gryllus, Cymbopogon jawarancusa, Cymbopogon olivieri, Cymbopogon stracheyi, Cynodon dactylon, Dimeria fuscescens, Eulaliopsis bbinatа, Heteropogon contortus.

Растительность внутренних долин и северного макросклона Гималаев

В отличие от южного макросклона, северный макросклон Гималаев характеризуется сильными северными ветрами и большой сухостью. Например, в Ладакхе выпадает всего 200 мм в год. Регион в целом аридный, получает очень мало осадков, находясь в дождевой тени Гималаев. Зимы очень холодные, снег лежит несколько месяцев. Холодные ледяные ветры с Тибетского нагорья ужесточают и так неблагоприятные условия для вегетации растений.

В Трансгималаях – хребтах, обрамляющих Тибетское плоскогорье – верхние склоны гор несут на себе следы ледниковой и ветровой эрозии. Долины V-образные, с ледниковыми террасами и моренами. По долинам рек и по каналам таяния ледников идут леса – из Betula utilis, Pinus wallachiana. На склонах на высотах до 5100 м наблюдается редкая кустарниковая растительность из Caragana brevifolia, Lonicera spinosa. В районе Мустанг эти заросли идут на высоте 5000–5300 м, а на высотах 3500–4000 м здесь добавляются кизильники, Caragana gerardiana, Orinus thorddii, Oryzopsis lateralis и др. На большей высоте (выше 5300 м) идет тундровая растительность, основные виды – Potentilla fruticosa, Allerdia glabra, Androsace mucoidea, Androsace tapete, Calophoca rubigena, Phlomis rotala, Saxifraga flagellaris, Primula sikkimensis, Primula involucotra, Arenaria spp., Eriophyton spp., Oreosolen spp., Saussurea spp. На южных склонах, относительно более влажных, чем северные, почвы мощнее, здесь развиты кустарниковые сообщества из барбарисов, можжевельников и рододендронов (Berberis spp., Juniperus squamata, Juniperus wallichiana, Lonicera spinosа, Potentilla fruticosа, Rhododendron anthopogon, Rhododendron lepidotum, Rosa sericea).

На свежих песчаных аллювиях, на пойменных отложениях на высотах 3700–4000 м и в местах сильного летнего выпаса формируются полынно-злаковые степи из Artemisia spp., Danthonia spp., Orinus spp., Melica spp., Deyeuxia spp., Cymbopogon strachyei, Festuca ovina, Poa alpigena, Poa pagophila. На обширных галечниках вдоль ручьев, на высотах 4200–5000 м и на свежих аллювиях идут заросли облепихи и мирикарии, в напочвенном покрове – Artemisia spp., Triglochin spp., Gentiana paludosa, Orchis stracheyi, Primula sikkimensis, Primula involucratа, Primula tibetica.

Экотон границы леса в Трансгималаях представлен елово-пихтовыми (Abies spectabilis, Abies densa, Abies pindrow) и лиственничными лесами с можжевельниковым подлеском, зарослями можжевельников (Juniperus indica, Juniperus recurva), а также склерофильными дубняками и березняками из Betula utilis. На северном макросклоне в Кашмире переход от лесов к высокогорным сообществом наблюдается на высотах от 3200 до 3700 м. Границу леса до высоты 3700 м образуют березняки с рододендроном Rhododendron campanulatum, выше идут альпийские луга.

Верховья р. Арун, район Макалу, Внутренние долины Гималаев. Фото с сайта: https://basecampadventure.com

Очень интересна растительность внутренних долин крупных рек, пересекающих основные горные цепи Больших Гималаев. Верхнее течение р. Арун состоит из V-образных долин, интенсивно используемых как пастбища. Здесь распространены заросли можжевельников Juniperus recurva, Juniperus wallichiana, альпийские луга с кустарниками – карагнами, мирикарией, Rosa macrophylla, Hippophae tibetiana, Ephedra gerardiana. В верхнем течении р. Бери наблюдаются хвойные леса из деодара, пихты и ели в нижней части склонов и альпийские луга с кустарниками выше хвойных лесов (основные виды – Ceratostigma sp., Ribes alpestre, Rosa sericea, Ephedra gerardiana). Верховья р. Кали-Гандаки пустынные и голые. Растительность представляет собой промежуточный вариант между тибетскими горными степями и гималайскими альпийскими лугами. Долина лежит в дождевой тени, поэтому осадков летом здесь выпадает немного, но зимой очень много снега. На низких высотах здесь идут пихтовые леса из Abies spectabilis, а выше их – кустарниковые сообщества из караган и эфедры с редкотравными лугами. Часть бассейна реки в верхнем течении лежит за пределами основного Гималайского массива в Тибетских горах.

В Тибете и Внутренних долинах к северу от Дхаулагири и Аннапурны верхняя граница леса сложена пихтовыми лесами из Abies forestii var. georgei, Abies georgei var. smithii, а также можежвельником Sabina saltuaria (=Juniperus saltuaria), жимолостями, рододендронами, спиреями. Обычны редколесья из Abies densa с древовидным рододендроном Rhododendron hodgsonii и рябиной Sorbus microphylla. Верхняя граница леса поднимается с запада на восток.

В северных хребтах (лежащих к северу от основной цепи Больших Гималаев) преобладает аридная растительность – на высотах 4200–5300 м формируются опустыненные степи и полупустыни из полыней, остролодочников, ковылей, доминируют Oxytropis microphylla, Stipa caucasica, обычны Tanacetum tibeticum, Artemisia minor, Elymus schrenkianus. Ptilotrichum canescens, Chamaerhodos sabulosa, Artemisia salsoloides, Crepis flexuosa. Из злаков можнго привести Stipa subsessilifora, Leymus secalinus, Poa attenuata. Проективное покрытие растениями очень низкое, субстрат сухой. В наиболее богатых экотопах встречаются однолетники – такие как Artemisia macrocephala, Chenopodium karoi, Lepidium apetalum, Salsola jacquemontii. В наиболее увлажненных экотопах на суглинисто-щебнистых и песчаных сусбтратах формируются низкие колючие кустарники, часто караганники из Caragana versicolor высотой до 60 см, в примеси кустарниковая эфедра Ephedra gerardiana (высотой более 50 см) и низкий кресофильный кустарник Krascheninnikovia pungens.

Полупустыни и опустыненные степи идут по всем высокогорным плато также до высот 5500 м. В районах интенсивного перевыпаса в растительном покрове опустыненных степей начинают доминировать полыни, а также сообщества с астрагалами (Astragalus frigidus и др., Oxytropis lapponica и др.) и акантолимонами (Acantholimon lycopodioides). В напочвенном покрове кустарниковых степей обычны Elymus jacquemontii, Elymus schrenkianus, Oxytropis tatarica, Artemisia macrocephala, Dracocephalum heterophyllum, Polygonum molliaeforme и др. Местами встречаются пятна можжевельников Juniperus excelsa. Но можжевельники сильно эксплуатируются (собираются на топливо), а их распространение сильно ограничено выпасом скота.

По берегам водотоков и по ложбинам стока идут кустарники из облепихи Hippophae tibetana и мирикарии Myricaria germanica. В напочвенном покрове Artemisia macrocephala, Polygonum molliaeforme, Elymus jacquemontii, Oxytropis tatarica. Проективное покрытие растениями довольно низкое, обычно до 30%. На высоте 4600–4900 м вдоль водотоков характерны альпийские луга из кобрезий, часто Kobresia royleana, Kobresia schoenoides, очень типичны плотные ковровые покрытия из Kobresia pygmaea. Проективное покрытие растениями очень высокое, доминируют гемикриптофиты, однолетников почти нет. Вдоль ручейков обычны Anaphalis nepalensis, Corydalis crithmifolia, Cremanthodium ellisii, Delphinium cashmerianum, Pleurospermum stellatum, Polygonum rumicifolium и т.д.

В пресноводных водоемах этой зоны формируются гидрофитные сообщества из водных и околоводных растений – таких как Catabrosa aquatic, Potamogeton amblyphyllus, Halerpestes sarmentosa. В местах отдыха животных образуются обедненные луга с низким проективным покрытием (до 60%) из Axyris prostrata, Microgynoecium tibeticum, Chenopodium karoi, Leymus secalinus, Polygonum sibiricum.

На каменистых осыпях идут куртинные луга и растительные группировки с проективным покрытием 5–15%, с доминированием гемикриптофитов. Обычны Rhodiola tibetica, Thylacospermum caespitosum, Pleurospermum stellatum. Характерны для этих экотопов и такие виды как Poa attenuata, Urtica hyperborea, Dracocephalum heterophyllum, Elymus jacquemontii, Oxytropis tatarica, Marmoritis rotundifolia, Sedum ewrsii, Saussurea bracteata, Saussurea gnaphalodes, Polygonum affine, Potentilla pamirica и другие виды, способные жить на подвижных субстратах и между камнями. На крутых склонах с осыпями и валунниками группировки растений образуют очень разреженную растительность с проективным покрытием менее 5%.

В субнивальной зоне вплоть до снеговой границы идут злаково-разнотравные сообщества с проективным покрытием от 20 до 80% и доминированием разных видов травянистых и кустарничков. На хребте Ладакх, например, это группировки Poa attenuata – Potentilla pamirica. Здесь обычны высокогорные приземистые виды такие как Draba altaica, Saussurea gnaphalodes, Saxifraga nanella, Saxifraga flagellaris, Potentilla argyrophylla, Arenaria bryophylla, Carex sagaensis, и т.д. В альпийских лугах на склонах, уступах и ущельях обычны Salix denticulata, Mertensia tibetica, Potentilla desertorum, Juniperus polycarpus, Polygonum viviparum, Berberis pachyacantha, Rosa webbiana, Spiraea lycoides. На высотах около 4500 м обычны Delphinium cashmerianum, Glechoma tibetica, Silene longicarpophora, Potentilla fruticosa, Nepeta spp. По дну долин идут кустарниковые сообщества и редколесья из Hippophae rhamnoides, Myricaria elegans, Salix viminalis, Capparis spinosa, Tribulus terrestris, Pegamum harmala, Sophora alopecuroides, Lycium ruthenicum. Можно найти остатки остепненных лесов – можжевельники Juniperus macropoda, Juniperus indica.

На высотах более 4100 м по дну равнин, по берегам засоленных или солоноватых озер и близ минеральных источников формируются засоленные бескильницевые луга Puccinellia himalaica – Polygonum sibiricum. Это галофильные сообщества на неплодородных, песчано-илистых и суглинистых почвах с солеными корочками на поверхности. Грунтовые воды под такими лугами постоянно изменяют свой уровень и периодически подходят к поверхности или даже покрываютее. Проективное покрытие растениями на сильно засоленных участках низкое (около 20%), в менее засоленных местах может достигать 85%. Наиболее обильны Artemisia macrocephala, Suaeda olufsenii. Эти галофитные сообщества идут до больших высот, вплоть до 5500 м.

По долинам рек, прорезающих горные хребты, распространены рощицы тополей, ивняки, заросли мирикарии и облепихи. Но по большей части эти сообщества вырублены и превращены в пастбища.

Граница леса по невысоким хребтам (Занскар, Каракорум) идет на высотах примерно 3800–3900 м над ур. моря, на хребте Ладакх – выше 4000–4300 м. Здесь по ложбинам стока на высотах выше 4500 м идут альпийские луга, часто кобрезники из Kobresia royleana – Kobresia schoenoides и т.д. Проективное покрытие травянистыми здесь очень высокое, в ландшафте лужки выделяются зелеными пятнами или полосами и богаты видами. На лугах очень обычны Calamagrostis holciformis, Astragalus strictus, Chrysanthemum pyrethroides, Gentiana spp., Geranium himalayense, Leontopodium leontopodioides и другие эдельвейсы, Lomatogonium carinthiacum, Polygonum tortuosum, Potentilla multifida, Potentilla pamirica, Thalictrum alpinum, и др. В районах интенсивного выпаса скота очень характерны ковровые покрытия из низенькой кобрезии Kobresia pygmaea, которые дальше на север на Тибетском плоскогорье становятся заметным элементом ландшафта. Среди альпийских лугов попадаются небольшие группы кустиков из эфедр, около водотоков – жимолостей (Lonicera asperifolia) и ив (Salix flabellaris и др).

Высокогорный ландшафт с ледяным водопадом на реке Занскар, хребет Занскар. Фото с сайта: https://www.thousandwonders.net

Экологические угрозы и охрана растительного покрова Гималаев

Наибольшее использование из ресурсов растительного мира в Гималаях имеют луга – как пастбища для скота и места сбора лекарственных видов растений. Пастбища идут по всему Большому Гималайскому хребту, по подножьям Каракорума до Гиндукуша и в горы Афгниастана. Луга и опустыненные степи идут от высоты 200–300 м до снеговой границы, которая летом поднимается до 5000 м. Луга южного макросклона влажные, а северного макросклона – со стороны Тибетского нагорья – полуаридные, так как находятся в дождевой тени Гималаев. Все они сильно деградированы из-за интенсивного выпаса скота: коров, быков, лошадей, овец, коз и яков. По мере превышения поголовья скота кормовой емкости пастбищ пастухи начинают отгонять скот в альпийские пастбища, все выше и выше в горы. Ночевки скота в местах перегона стад часто представляют собой пятна голого грунта площадью до гектара. Еще одну угрозу несет массовый сбор лекарственных растений, превышающий оптимальные объемы изъятия. Урон от него накладывается на деградацию от выпаса. Кроме того, угрозы представляют и древние торговые транспортные пути, существующие между Индией, Непалом и Тибетом и до сих пор интенсивно используемые. Доступность ресурсов увеличивает угрозы их чрезмерного изъятия. В то же время нельзя не признать, что труднодоступность сыграла благоприятную роль в сохранении уникальных горных ландшафтов Гималаев.

Террасное земделелие в Гималаях. Фото: © Jesse Lewis с сайта https://www.livescience.com

Растительный покров Гималаев весьма динамичен, так как количество нарушающих факторов достаточно велико: это лавины, осыпи, сели, отступания ледников, землетрясения. Наибольшие нарушения растительного покрова от землетрясений наблюдаются в районе Гиндукуша в Афганистане. Тектонические толчки на крутых склонах вызывают частые оползни. Весьма сильны и антропогенные факторы – выпас скота, вырубка леса, строительство гидростанций и плотин, застройка. Для лесов особенную угрозу несут чрезмерно интенсивный выпас скота (особенно коз) и заготовка древесных растений на топливо. Нарушение растительного покрова на склонах ведет к усилению эрозии почв и локальных залповых наводнений.

Пакистан, Индия, Непал и Бутан планируют в ближайшие десятилетия построить на склонах Гималаев сотни новых электростанций, но проекты вызывают массу вопросов. Глобальное потепление климата приводит к усилению таяния снегов и льдов и несет угрозу планирующимся плотинам гидростанций, так как спрогнозировать истинные объемы расхода воды затруднительно. Проблемы вызывают и постоянные наводнения, забор воды на орошение, деградация рыбных мест обитания.

В лесах предгорий Гималаев – Сиваликских гор, Махабхарата и др. – большую угрозу представляет расселение экзотических сорных видов – таких как Lantana camara, Partenium hysterophorus, Cassia tora и др. Леса сильно деградированы, между существующими массивами нет лесных коридоров, поэтому местообитания крупных животных (таких как индийский слон или тигр) сильно сокращены. Большая часть региона Сиваликских гор, к западу от реки Ямуна, представляет собой пыльные холмы с куртинной или сильно нарушенной растительностью, сильно эродированные и пересеченные миллионами временных русел. Особенно большой ущерб наносится пахотным полям, плодородный слой которых смывается и покрывается сверху песчаными наносами. Ширина некоторых сухих русел достигает более километра, причем внезапные паводки выносят с гор крупные валуны, наносящие на склоны и шлейфы дополнительные борозды. Муссонные наводнения и сильная эрозия приводят к постепенному падению продуктивности пахотных земель в регионе.

Гималаи всегда считался одним из самых замечательных для туристов регионов, так как не только потрясал воображение своей грандиозностью, но и позволял создать одну из самых интересных среднегорных и высокогорных систем туристических и маршрутов. Здесь развивается спортивный альпинизм, альптуризм, буддийский туризм, функционирует поистине огромная сеть национальных парков, природных парков и резерватов разного назначения. На территории Гималаев расположены многочисленные природные охраняемые территории различных государств, таких как Индия, Непал, Бутан, Пакистан, особенно много ООПТ в Непале и Бутане. Наиболее крупными и известными ООПТ являются национальные парки Лантанг, Говинд Пашу-Вихар, Долина Цветов, Ганготри, Макалу-Барун, Валонг, Джигме Сингье Вангчука, Джигме-Дорджи, Тхрумшинг, охотничий резерват Роял-Дорпатан, природоохранные территории Аннапурна, Макалу-Барун, и др. Центральным для Гималаев считается национальный парк Сагарматха (Непал), в котором находится Джомолунгма и еще два восьмитысячника – Лхоцзе и Чо-Ойю. Крупные природоохранные территории расположены также на северных хребтах – в Ладакхе и Каракоруме: национальные парки Хемис, Кхунеджарб, Деосаи и т.д. Общая проблема всех гималайских национальных парков – большое количество мусора, накапливающееся вдоль туристских троп и вокруг лоджей.

Следует также учесть, что половину площади всех гималайских ООПТ представляет собой ледники и снега, высокогорные пустыни, и в национальные парки попадают в основном верхние пояса растительности. Тропические, субтропические и умеренные широколиственные леса охраняются довольно слабо, при этом интенсивно используются. Тераи в Непале – это самый продуктивный регион, в котором располагаются основные промышленные предприятия. На полях выращиваются рис, пшеница, кукуруза, картофель, бобы, горох, горчица, сахарный тростник, куркума, кардамон, чеснок и перец чили. Здесь и в предгорьях Гималаев остались лишь небольшие фрагменты лесов, которые могут исчезнуть в ближайшие 50 лет. Именно в них расположены национальные парки Читван, Парса, Бардия, Вальмики, Банке и несколько заказников дикой природы. В Сиваликских горах национальных парков немного (Раджаджи, Джим Корбетт, Калесар), но довольно много мелких резерватов дикой природы типа местных парков.

Основные использованные источники:

Acharya B. K., Chettri B., Vijayan L. Distribution pattern of trees along an elevation gradient of Eastern Himalaya, India // Acta Oecologica, 2011. Vol. 37. PP. 329–336.

Ahmad K., Farooq M. Vegetation сlassification and habitat mapping of Dachigam National Park, Kashmir, India // Egamberdieva D., Ozturk M. (eds). Vegetation of Central Asia and Environs. – Springer, Cham, 2018. РР. 119–142.

Ahmed M. Vegetation of some foothills of Himalayan range in Pakistan // Pak. J. Bot., 1986. Vol.18. No. 2. PP. 261–269.

Ahmed M. Plant communities of some northern temperate forests of Pakistan // Pak. J. For., 1988. Vol. 38. PP. 33–40.

Ahmed M. M. et al. Phytosociology and structure of Himalayan Forests from different Climatic zones of Pakistan // Pak. J. Bot., 2006. Vol. 38(2). PP. 361–383.

Ahmed M.M. et al. Community description of Deodar Forests from Himalayan Range of Pakistan // Pak. J. Bot., 2010. Vol. 42. No. 5. PP. 3091–3102.

Adhikari B.S., Kumar R., Singh S.P. Early snowmelt impact on herb species composition, diversity and phenology in a western Himalayan treeline ecotone // Tropical Ecology, 2018. Vol. 59. No. 2. PP. 365–382.

Anderson K. et al. Vegetation expansion in the subnival Hindu Kush Himalaya // Glob Change Biol. 2020; 00: 1–18. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/gcb.14919

Bajpai O., Kumar A., Srivastava A.K., Kushwaha A.K., Pandey J., Chaudhary L.B. Tree species of the Himalayan Terai region of Uttar Pradesh, India: a checklist // Check List, 2015. Vol. 11. No. 4. Art. 1718. PP. 1–15.

Bhat G.A., Qadri M.Y., Zutshi D.P. An ecological survey of Dachigam National Park, Kashmir, with special emphasis on grasslands // Pandit A.K. (ed.) Natural resources of Western Himalaya. – Valley Book House Publications, Srinagar, 2002. PP. 341–376.

Bhutia Y., Gudasalamani R., Ganesan R., Saha S. Assessing Forest Structure and Composition along the Altitudinal Gradient in the State of Sikkim, Eastern Himalayas, India // Forests 2019, 10(8), 633; https://doi.org/10.3390/f10080633

Dad J.M., Reshi Z.A. Floristic composition and diversity patterns of vascular plants in mountain meadow of Gurez valley, Kashmir, India // Taiwania, 2015. Vol. 60. No. 1. PP. 8–17. DOI: 10.6165/tai.2015.60.1.8

Dentant C. The highest vascular plants on Earth // Alpine Botany, 2018. https://doi.org/10.1007/s00035-018-0208-3

Dolezal J. et al. Vegetation dynamics at the upper elevational limit of vascular plants in Himalaya // Scientific Reports, 2016. Vol. 6, Article number: 24881S.

Dvorsky M. Ecology of alpine plants in NW Himalaya. – Ph.D. Thesis Series, No. 2. University of South Bohemia, Faculty of Science, School of Doctoral Studies in Biological Sciences, Ceske Budejovice, Czech Republic, 2014. – 196 pp.

Dvorsky M. et al. Vegetation types of East Ladakh: Species and growth form composition along main environmental gradients // Applied Vegetation Science, 2011. Vol. 14. No. 1. PP. 132–147.

Dvorsky M., Dolezal J., Bello F., Klimesova J., Klimes L. Vegetation types of East Ladakh: species and growth form composition along main environmental gradients // Applied Vegetation Science, 2010. PP. 1–17, DOI: 10.1111/j.1654-109X.2010.01103.x

Harry C.G., Seth S.K. Forest types of Pakistan. – Pakistan Forest Institute, Peshawar, 1965. – 233 pp.

Hussain F., Illahi I. Ecology and vegetation of Lesser Himalayan, Pakistan. – Bot. Dept. Uni. of. Peshawar, 1991. – 187 p.

Himalaya-Hindu Kush // Grasslands of the world (Ed. Suttie J.M., Reynolds S.G., Batello C.). Plant Production and Protection Series No. 34. Rome: FAO, 2005. http://www.fao.org/3/y8344e0i.htm#bm18.5

Jamtsho К., Sridith K. Exploring the patterns of alpine vegetation of Eastern Bhutan: a case study from the Merak Himalaya. – Springerplus, 2015; 4: 304. doi: 10.1186/s40064-015-1066-8

Kaul M.K. Vegetation of Tsokar lake and Puga valley, Trans-Himalaya // Folia geobot. phytotax., 1983. 18, 301–308. https://doi.org/10.1007/BF02855674

Kojima S. An outline of vegetation and environment in central Nepal // Namba T. (ed.). Medicinal resources and ethnopharmacology in Sri Lanka and Nepal, 1985. PP. 365–391.

Kikuchi T., Ohba H. Preliminary study of alpine vegetation of the Himalayas, with special reference to the small-scale distribution patterns of plant communities // Bull. 31.

Malik Z.A., Nautiyal M.C. Species richness and diversity along the altitudinal gradient in Tungnath, the Himalayan benchmark site of HIMADRI // Tropical Plant Research, 2016. Vol. 3(2). PP. 396–407.

Negi S.S. Forests and forestry in Nepal. – New Delhi: Ashish Publishing House, 1994. – 205 р.

Negi S.S. Biodiversity and is conservation in India. – Indus Publishing, 1993. – 343 р.

Negi V.S., Giri L., Sekar K.C. Floristic diversity, community composition and structure in Nanda Devi National Park after prohibition of human activities, Western Himalaya, India // Current Science, 2018. Vol. 115. No. 6. PP. 1056–1064.

Pala N.A. et al. Floristic composition, ecosystem services and biodiversity value of sacred forests in Garhwal Himalaya // Indian Journal of Forestry, 2013. Vol. 36. No. 3. PP. 353–362.

Paudel P.K., Bhattarai B.P., Kindlmann P. An Overview of the Biodiversity in Nepal // Kindlmann P. (eds) Himalayan Biodiversity in the Changing World. – Springer, Dordrecht, 2012.

Rawal R.S., Rawal R., Rawat B., Negi V.S., Pathak R. Plant species diversity and rarity patterns along altitude range covering treeline ecotone in Uttarakhand: conservation implications // Tropical Ecology, 2018. Vol. 59. No. 2. PP. 225–239.

Rawat G.S., Bhainsora N.S. Woody vegetation of Shivaliks and outer Himalaya in north western India // Tropical Ecology, 1999. Vol. 40. No. 1. PP. 119–128.

Rawat G.S., Wikramanayake E.D., Yonzon P. Himalayan subtropical pine forests / WWF Ecoregions. Retrieved from: https://www.worldwildlife.org/ecoregions/im0301

Rawat G.S. The Himalayan Vegetation along horizontal and vertical gradients // Prins, H.T. & T. Namgail (Eds.). Bird Migration in the Himalaya. – Cambridge University Press, 2017. PР: 189–204.

Salick J. et al. Himalayan alpine vegetation, climate change and mitigation // Journal of Ethnobiology, 2014. Vol. 34. No. 3. PP. 276–293. DOI: http://dx.doi.org/10.2993/0278-0771-34.3.276 URL: http://www.bioone.org/doi/full/10.2993/0278-0771-34.3.276

Santvan V. K., Agrawal H. O. Floristic composition of a grassland above treeline in Northwest Himalaya // Himalayan Biodiversity Conservation Strategies, U. Dhar (ed.). G. B. Pant Institute of Himalayan Environment and Development, 1993. PP. 245–250.

Schickhoff U. et al. Do Himalayan treelines respond to recent climate change? An evaluation of sensitivity indicators // Earth System Dynamics, 2015. Vol. 6. No.1. PP. 245–265.

Seybold S., Kull U. A contribution to the floristics and vegetation of Zanskar (Kashmir) // Bot. Jahrb. Syst., 1985. Vol. 105, No. 2. PP. 263–277. ISSN 0006-8152.

Shankar U. A case of high tree diversity in a sal (Shorea robusta)-dominated lowland forest of Eastern Himalaya: floristic composition, regeneration and conservation // Current Science, 2001. Vol. 81. No. 7. PP. 776–786.

Shrestha K.K., Bhattarai S., Bhandari P. Handbook of Flowering Plants of Nepal (Vol. 1 Gymnosperms and Angiosperms: Cycadaceae – Betulaceae). – Scientific Publishers, 2018. – 648 р.

Singh S.P., Singh J.S. Structure and function of the Central Himalayan oak forests // Proc. lndian Acad. Sci. (Ptant Sci.), 1986. Vol. 96, No. 3. PP. 159–189.

Singha1 L.B., Khan M.L., Tripathi R.S. Floristic composition and phytosociology of a temperate bamboo stand in Eastern Himalayas, India // Bamboo Science and Culture: The Journal of the American Bamboo Society, 2010. Vol. 23. No. 1. PP. 49–56.

Squires V.R., Dengler J., Hua L., Feng H. Grasslands of the world: diversity, management and conservation. – CRC Press, 2018. – 412 p.

Tambe S., Rawat G. S. The alpine vegetation of the Khangchendzonga landscape, Sikkim Himalaya // Mountain Research and Development (MRD), 2010. Vol. 30. No.3. PP. 266–274. Downloaded from: https://bioone.org/journals/Mountain-Research-and-Development

Thakur K., Santvan V. K., Verma J. Composition and life form spectrum of Bandli wildlife sanctuary, District Mandi (Himachal Pradesh), India // Plant Archives, 2012. Vol. 12. No. 1. PP. 57–62.

Wikramanayake E. D., Dinerstein E., Loucks C. J. Terrestrial Ecoregions of the Indo-Pacific: A Conservation Assessment. – Washington DC: Island Press, 2002. – 380 р.

WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://en.wikipedia.org

Гималаи // Экосистемы мира. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://ecosystema.ru