Вы находитесь: НАША БОТАНИЧКА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МИРА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ НОВОЙ ЗЕЛАНДИИ
Леса Новой Зеландии
Благодаря высокому количеству осадков и их равномерному выпадению в течение всего года, вся Новая Зеландия некогда была покрыта сплошными лесами. Леса не произрастали только в самых неблагоприятных условиях: на вершинах гор и скалах. Даже сейчас, при довольно высокой плотности населения, практически ненарушенные леса занимают довольно большие территории – на северо-западе Оклендского полуострова, в районе Восточного мыса, на Вулканическом нагорье, примыкающей к нему прибрежной равнине Вангануи, на склонах гор Северного острова, на большей территории к западу от Южных Альп и во многих других частях островов. Большая их площадь попадает в национальные парки и другие природоохранные территории.
В целом новозеландские леса относят к тропическим дождевым лесам. Они делятся на две крупные группы – субтропические дождевые леса (низменные, гидрофитные) и субантарктические дождевые леса (мезофитные, с доминированием южного бука Nothofagus).
СУБТРОПИЧЕСКИЕ НИЗМЕННЫЕ ДОЖДЕВЫЕ ЛЕСА
Местности, где произрастают низменные и низкогорные леса, характеризуются очень влажным климатом (осадков выпадает свыше 9000 мм, при их равномерном распределении в течении года), достаточной влажностью почв и мягкими зимами с температурой, не падающей ниже –10° C. Все это благоприятствует росту растений и их высокому разнообразию. Во флоре таких лесов насчитывается свыше 350 видов сосудистых растений, причем основная граница распространения разных широтных экологических групп приходится примерно на широту 38°.
В низменных лесах парциальная флора содержит около 400 видов сосудистых растений, из которых на первом месте (90 видов) стоят виды папоротников, многие из которых эндемичны либо для островов, либо для Австралии. Практически все древесные (кроме одного) эндемичны. Это виды, относящиеся к родам Tupeia, Dactylanthus, Ixerba, Carpodetus, Alectryon, Tetrapathaea, Teucridium, Rhabdothamnus, Alseuosmia, Colensoa. Эндемичными являются также роды Loxsoma, Hoheria и Brachyyglottis, встречающиеся в других формациях растительности.
Эндемичная для Новой Зеландии циатея Cyathea medullaris, центральная часть Северного остова, Новая Зеландия. Этот вид в народе называется черным древесным папоротником, и достигает высоты 20 метров. На языке маори он называется мамаку. Фото: © "Photo gallery of New Zealand by Martin Sliva"
|
Деревьев встречается свыше 100 видов, кустарников – свыше 50, почти 30 видов лиан и 20 видов эпифитов. Для всех лесов характерно присутствие (и частое содоминирование) ногоплодников, большое обилие древесных папоротников и вообще папоротников, особенно таких как Asplenium bulbiferum, Blechnum procerum, Blechnum discolor, обилие лиан (Muehlenbeckia australis, Rhipogonum scandens, Metrosideros hypericifolia, Rubus australis), густой подлесок из низкорослых деревьев и кустарников (особенно Carpodetus serratus, Pittosporum tenuifolium, Melicytus ramiflorus, Myrtus pedunculata, Nothopanax arboreum, Schefflera digitata, Pseudopanax crassifolium var. unifoliolatum, Suttonia australis, Coprosma robusta) и большое обилие мхов, печеночников и крупных листоватых лишайников.
Основная сукцессия в новозеландских лесах связана с ростом полога и уровня затененности, в связи с чем на начальных стадиях сукцессии преобладают светолюбивые виды, а на конечных – тенелюбивые (под пологом немногих светолюбивых гигантов). Виды, требующие при своем росте наибольшей освещенности – это лептоспермум Leptospermum scoparium и папоротник орляк съедобный Pteridium esculentum, которые часто образуют плотные «ковры» на почве, затягивающие все разрежения и поляны. В такие ковры другие виды проникают с большим трудом. Еще одно светолюбивое растение, широко распространенное в Новой Зеландии – это небольшое быстрорастущее деревце аристотелия Aristotelia serrata, часто формирующее почти чистые жердняки на местах вырубок. В зрелых и перестойных лесах ее почти не встретишь.
Очень обычны в подлеске древесные папоротники, которые довольно световыносливы и часто образуют чистые колонии на полянках. Наиболее обычна на всех стадиях лесной сукцессии циатея Cyathea dealbata, чуть меньше – еще один вид циатеи Cyathea medullaris. |
Субтропические дождевые леса обладают рядом отличительных свойств. Почти все деревья, кустарники и папоротники в них вечнозеленые. Благодаря этому яркий зеленый цвет в лесу почти отсутствует, из-за чего общий облик леса становится темноватым, сумрачным. Высота деревьев маскируется плотным подлеском и ярусом низкорослых деревьев. Над пологом могут возвышаться отдельные папоротникообразные деревья, а на Северном острове и части районов – пальмы никаи (Rhopalostylis sapida). Стволы деревьев огромные, нижняя часть их без веток, они тесно смыкаются кронами, густо переплетены лианами, а кора сплошь покрыта растениями-эпифитами – в основном папоротниками и мохообразными. Корни деревьев у основания стволов идут поверх почвы и местами имеют следы пожаров, на них многочисленны отводки и поросль других кустарников и деревьев, наблюдается густой покров мхов и печеночников. Полян в таком лесу почти нет. Если в кронах случаются просветы, то внизу они быстро заполняются молодой порослью древесных папоротников высотой от 5 до 10 м. Всюду свисают крупные лианы, стебли которых напоминают канаты.
Идти по такому лесу непросто, так как повсюду лежат упавшие стволы, находящиеся на разных стадиях перегнивания, также густо покрытые мхами и лишайниками, порослью и всходами самых разнообразных растений. Обычны кучи перепрелой листвы, мертвых ветвей, куртины высоких папоротников. Проход затрудняют переплетенные сети почти черных стеблей лианы из семейства Лилейных Rhipogonum scandens. На самых освещенных местах по грунту вьется колючая ежевика Rubus australis. Кроме того, всюду обычны ручьи, вдоль которых полог леса становится гуще, а подлесок настолько плотен, что пролезть сквозь него невозможно. На стволах всех деревьев, в том числе и папоротниковидных, обильны эпифиты.
В дождевом лесу присутствует несколько ярусов, растения каждого из которых по-разному относятся к освещенности. Верхний полог образуют кроны ногоплодников, красной раты Metrosideros robusta, одного или нескольких видов вьенманнии, бельшмидии Beilschmiedia tawa, Beilschmiedia taraire или южного бука (Nothofagus). Второй ярус образуют более молодые деревья тех же видов и растущие на них лианы и эпифиты. В третьем ярусе – мелкие дерева, высокие кустарники и крупные папоротниковидные (древесные папоротники), а на Северном острове – еще и пальмы мкау. Четвертый ярус образуют более мелкие папоротники, низкие или распластанные кустарники, стелющиеся лианы, кочки гании или астелии и возобновление деревьев. И наконец, пятый ярус – это напочвенные мохообразные и мелкие папоротники (в основном пленчатые папоротники из семейства Hymenophyllaceae – Гименофилловые).
Кауриево-широколиственные леса
|
Индикатор кауриево-широколиственных лесов – каури, или агатис южный (Agathis australis) – самое высокое дерево в Новой Зеланди, и принадлежит оно семейству Араукариевых. Кроме каури могут содоминировать или присутствовать другие высокие деревья – особенно эндемичные, новозеландские виды: лавровые Beilschmiedia tawa, Beilschmiedia taraire, вейнманния из сем. Куноновых Weinmannia sylvicola, красная рата (метросиродес мощный) из сем. Миртовых Metrosideros robusta и некоторые виды обычных ногоплодников. Обязательно присутствуют следующие индикаторные виды: Blechnum fraseri, Lygodium articulatum, Dacrydium kirkii, Mida salicifolia, Mida myrtifolia, Litsaea calicaris, Melicytus macrophyllus, Dracophyllum latifolium.
Во флоре этих лесов насчитывается более 200 видов сосудистых растений. Каури является промышленным видом с ценной древесиной. Вырубки каури и пожары во вторичных лесах стали причиной сильного сокращения площади этих лесов. В настоящее время небольшие ненарушенные массивы остались только в национальных парках. Следы массового распространения кауриевых лесов заметны на обоих островах. Леса этого типа характерны для низменностей и холмистой местности, они поднимаются по склонам не выше 400 м. В то же время заболоченные почвы каури не переносит, поэтому если вы видите в лесу усыхающие массивы каури, это означает изменения в гидрологическом режиме, чаще всего заболачивание.
Кауриевые леса получили свое название от самого ценного в лесной промышленности вида дерева, однако на большей своей части ареала этот вид уже не доминирует: заметны либо отдельные деревья, либо их группы. В таких лесах обычны Cyathea dealbata, Dicksonia lanata, Blechnum fraseri, Gahnia xanthocarpa, Astelia trinervia, Freycinetia banksii, Mida salicifolia, Mida myrtifolia, Weinmannia sylvicola, Phebalium nudum, Dysoxylum spectabile, Metrosideros scandens, Metrosideros albiflora, Nothopanax arboreum, Dracophyllum latifolium, Leucopogon fasciculatus, Geniostoma ligustrifolium, Coprosma grandifolia, Alseuosmia macrophylla, Senecio кirkii. |
Стволы каури имеют диаметр от 1 до 3 м, причем до высоты 20 м и более они идут прямыми стволами, не разветвляясь, и имеют светло-серую, иногда красноватую кору. Подлесок в таких лесах негустой, у основания стволов обильны дернины астелии Astelia trinerviа, крестовника Senecio kirkii, а также кустарника Metrosideris scandens. Под пологом каури во втором ярусе обычны деревья бельшмидии (Beilschmiedia taraire или Beilschmiedia tawa). В подлеске доминируют циатея Cyathea dealbata (древесный папоротник со стеблями до 1 м выс.), диксония Dicksonia lanata и поросль вьенманнии Weinmannia sylvicola. Другие обычные виды этого леса: Wintera axillaris, Dysoxylum, Beilschmiedia tawa, Melicytus macrophyllus, Suttonia salicina, Coprosma grandifolia, Alseuosmia macrophylla, Alseuosmia quercifolia, Alseuosmia banksii, Alseuosmia linariifolia, Podocarpus ferrugineus, бесстебельный Rhopalostylis. Лианы здесь немногочисленны: на бельшмидии можно найти Freycinetia, Lygodium, стволы же самой каури не обрастают.
Чаще всего кауриевые древостои встречаются небольшими участками внутри леса, или каури представлены просто отдельными деревьями на расстоянии 20 м и более друг от друга. Под пологом здесь обычны поросль гании и астелии, а также кустарники Freycinetia, Metrosideros scandens, Metrosideros albiflora, Phebalium nudum, Senecio kirkii и др., разрастающиеся при разрежении зарослей гании и астелии.
При отсутствии каури и доминировании бельшмидии Beilschmiedia taraire образуется бельшмидиевое сообщество, свойственное лесам к северу от широты 36°. Бельшмидия имеет высоту около 15 м и диаметр кроны от 3 м и более. Полог получается довольно разреженный, и в него проникает другое дерево – эндемик Новой Зеландии метросиродес мощный (красная рата) Metrosideros robusta с очень красивыми красными цветками. Его стволы сплошь обрастают эпифитами. Другие обычные виды деревьев этого леса – Podocarpus totara, Podocarpus ferrugineus, Dacrydium cupressinum, Phyllocladus trichomanoides, Knightia excelsa, Dysoxylum spectabile, Beilschmiedia tawa, Weinmannia sylvicola. |
Основание ствола каури. Ствол растет до 200 лет, достигая высоты 50 м с длиной окружности ствола 16 м. Лес Вайпуа, Новая Зеландия. Фото © Sabine Bernert с сайта: http://www.doc.govt.nz/nature/native-plants/kauri/
|
Подлесок варьирует по густоте и зависит от разреженности полога. Обычно он состоит из возобновления высоких деревьев, низкорослых деревьев, кустарников и древесных папоротников. Наиболее характерны Knightia, Dysoxylum, Beilschmiedia taraire, Wintera axillaris, Pittosporum tenuifolium, Melicytus macrophyllus, Myrtus bullata, Nothopanax arboreum, Pseudopanax crassifolium, Suttonia australis, Suttonia salicina, Geniostoma ligustrifolium, Coprosma grandifolia, Coprosma arborea, Alseuosmia macrophylla, Olearia rani, Cyathea medullaris, Cyathea dealbata. Довольно часто здесь можно заметить и пальму Rhopalostylis sapida. Обычными эпифитами на стволах деревьев являются Lygodium articulatum; Astelia solandri, Lycopodium billardieri, Asplenium flaccidum, Asplenium adiantoides, Dendrobium cunninghami, Pittosporum cornifolium, Pittosporum kirkii.
Дождевой лес на острове Сюарта, Новая Зеландия. На переднем плане древесные папоротники диксонии Dicksonia squarrosa с деревянистым стволом. Фото © Fergus Murray с сайта https://www.fergusmurraysculpture.com
|
На полянах на почве образуются ковры из тонколистника (пленчатого папоротника) Hymenophyllum demissum, а также фрейсинетии, молодого блехнума Blechnum filiforme, всходов Metrosideros hypericifolia, сеянцев деревьев и кустарников и разнообразных мохообразных. Поваленные стволы быстро покрываются тонколистником Hymenophyllum dilatatum и Trichomanes reniforme.
Еще один вариант вторичного леса без каури – из другого вида бельшмидии – тавы Beilschmiedia tawa. Эти леса распространены в низменностях и на склонах холмов южнее широты 36° и сильно нарушены сельским хозяйством. Тава здесь доминирует (причем и в ненарушенных лесах), а в качестве примеси идут другие виды деревьев – каури, Dacrydium cupressinum, Elaeocarpus dentatus, Knightia, Litsaea calicaris, Metrosideros robusta, Pittosporum tenuifolium, Suttonia australis. Подлесок густой и состоит в основном из Alseuosmia macrophylla, в примеси – виды гании, астелии, копросмы, а также рода Rhipogonum, обычны Myrtus bullata, Senecio kirkii. Очень обильны пленчатолистные папоротники Hymenophyllaceae, и вообще папоротники.
Во влажных оврагах и ущельях в массиве леса Вайпуа формируются лаврово-пальмовые леса из лаврового новозеландского дерева Laurelia novaezelandiae и пальмы никау Rhopalostylis sapida. Здесь деревья бельшмидии могут быть редкими или совсем отсутствовать. Зато очень характерен дерево-папоротник диксония Dicksonia squarrosa, еще один папоротник со стволом – Dryopteris pennigera, асплениум Asplenium bulbiferum, ковры из Hymenophyllum demissum, Rhipogonum, Elatostema rugosum. Из кустарников встречаются Rubus schmidelioides и аралиевое – шеффлера Schefflera digitata. Вдоль тенистых ручьев произрастает трихоманес Trichomanes rigidum, кора которого покрыта мелкими эпифитными мхами. |
|
На местах вырубки кауриевых лесов и на гарях формируются своеобразные кустарниковые сообщества из мануки – лептоспермума Leptospermum scoparium или папоротниковники из орляка (Pteridium esculenthum). Постепенное возобновление кауриевых лесов проходит через ряд сукцессионных стадий, в которых главную роль по очереди берут на себя разные виды древесных. Их роль зависит от того, насколько они свето- и теневыносливы. Самым светолюбивым деревом является каури, а самым теневыносливым – бельшмидия, в то время как вьенманния Weinmannia sylvicola имеет более широкую экологическую амплитуду и может расти как на свету, так и под пологом.
При первичной сукцессии формируется кустарниковый покров с возобновлением каури и вьенманнии Weinmannia sylvicola, доминирует манука Leptospermum scoparium, местами содоминирует канука Leptospermum ericoides, наиболее характерный обильный вид – Persoonia toru. Состав видов включает в себя Cyathea dealbata, Blechnum fraseri, Loxsoma сunninghamii, Lycopodium densum, Lycopodium volubile, Podocarpus totara, Dacrydium cupressinum, Phyllocladus trichomanoides, Knightia excelsa, Melicytus ramiflorus, Nothopanax arboreum, Leucopogon fasciculatus, Geniostoma ligustrifolium, Coprosma robusta, Olearia rani, Brachyglottis repanda, Senecio кirkii, а также поросль гании Gahnia xanthocarpa. Интересно, что молодые каури и ногоплодники в таком сукцессионном сообществе обычно гораздо более обильны и заметны, чем в настоящем зрелом массиве леса. Главный индикатор сукцессионного процесса – это конечно же кустарник лептоспермум (манука) Leptospermum scoparium. Когда этот кустарник достаточно сформируется, то под его пологом начинается возобновление древесных видов – обычно филлокладуса Phyllocladus trichomanoides и каури. Антагонистами древесных в напочвенном ярусе являются Schoenus brevifolius, Gleichenia microphylla, Blechnum procerum, Blechnum fraseri, Lycopodium densum.
После того, как каури, филлокладусы и другие сеянцы вырастут и сформируют полог, в их тени начинают поселяться бельшмидия, Dracophyllum latifolium, другие типичные для леса кустарники и папоротники. В зрелом лесу всходов и сеянцев каури мы уже не наблюдаем. Взрослые каури достигают зрелости в возрасте нескольких сотен лет, после чего угасают и падают, уступая место бельшмидиям (Beilschmiedia taraire, Beilschmiedia tawa) или вьенмании Weinmannia sylvicola. Именно бельшмидиевые леса считаются климаксовыми лесами низменностей и низкогорий Новой Зеландии. |
Дакридиум кипарисовый, или риму (Dacrydium сupressinum) – крупное дерево из семейства Ногоплодниковых, доминант римовых лесов Новой Зеландии, эндем. Фото © Justine Peacock с сайта: http://www.terrain.net.nz |
Смешанные ногоплодниково-широколиственные леса сухих мест
В этих лесах может доминировать ногоплодник, при содоминировании широколиственных видов, или эти широколиственные виды доминируют, а ногоплодники в примеси. Флора этих лесов составляет 385 видов, причем на Северном острове и севере Южного они гораздо богаче, чем на юге. Эти леса простираются от крайнего севера Северного острова до южной части острова Стюарта, но местами в них вкраплены массивы кауриевых лесов. Они составляют высотный пояс в горах Новой Зеландии и могут отсутствовать только на болотах или скальных неразвитых почвах. На Южном острове такие леса идут в мозаике с буковыми лесами и в основном тянутся по побережью с восточной стороны водораздельного хребта.
Ногоплодники в таких лесах могут образовывать местами б.м. чистые древостои. Обычно доминируют и содоминируют следующие деревья из семейства Ногоплодниковые: риму (Dacrydium cupressinum), тотара (Podocarpus totara, в среднегорьях – Podocarpus hallii), матаи Podocarpus spicatus, а также в небольшой примеси – миро (Podocarpus ferrugineus) и кахикатея (Podocarpus dacrydioides). Все ногоплодники на ранних фазах своего развития требовательны к свету, и в тени либо не растут совсем, либо растут очень медленно. Наиболее требователен тотара, наименее – матаи.
|
Смешанный лес из риму и кахикатеи в районе озера Матисон, Новая Зеландия. Фото: Copyright © 2017 Martin Sliva с сайта http://www.newzealandphoto.info |
Один из вариантов таких лесов – римовые леса, то есть леса с доминированием дакридиума кипарисового (Dacrydium сupressinum), который на языке маори называется риму. В примеси широколиственные деревья, одно из которых (вейнманния, Weinmannia racemosa из сем. Кунониевые) может содоминировать. Флористический состав северных лесов из дакридиума разнится с таковым на юге. Наибольшие массивы таких лесов сохранились на западе Южного острова.
Другой вариант – тотаровый лес (из Podocarpus totara или Podocarpus hallii, или оба вида вместе). Это сообщество более ксерофитное, чем римовый лес. Сам тотара вообще часто идет вместе с риму как содоминант, образуя римово-тотаровые древостои. Трудно сказать, насколько были распространены тотаровые леса раньше, до колонизации островов, но на Вулканическом плато они явно доминировали, да и в других районах были обычны.
Состав тотаровых лесов весьма похож на состав других дождевых лесов Новой Зеландии. Кроме доминирующего вида Podocarpus totara, в примеси всегда идет еще один ногоплодник - матаи Podocarpus spicatus. Другие виды деревьев в древостое этих лесов – Knightia excelsa, Beilschmiedia tawa, Carpodetus serratus, Weinmannia racemosa, Pennantia corymbosa, Alectryon excelsum, Hoheria sexstylosa, Melicytus ramiflorus, Fuchsia excorticata, Nothopanax arboreum, Suttonia australis, Olea montana, Brachyglottis repanda. В подлеске – подрост всех этих видов плюс другие виды небольших деревьев или кустарников: Aristotelia serrata, Myrtus pedunculata, Coprosma rotundifolia, Rhabdothamnus solandri. Наиболее обычны мелколиственный кустарник паратрофис Paratrophis microphylla и аралиевидное растение шеффлера Schefflera digitatа. Шеффлера образует заросли из молодой поросли по оврагам и узким лощинам, где на почве массово разрастается папоротник Dryopteris pennigera. Основным видом древесного папоротника является циатея Cyathea dealbata. В большом обилии мохообразные и тонковласники (Hymenophyllaceae).
Гораздо меньше распространены леса из ногоплодника Podocarpus spiсatus – на языке маори «матаи». Обычно этот вид ногоплодника доминирует, в то время как два других вида ногоплодников (Podocarpus totara, Podocarpus dacrydioides) содоминируют или присутствуют в виде примеси. В былые времена массивы таких ногоплодниковых лесов можно было встретить на обоих крупных островах и острове Стюарта, сейчас же они стали редкими. |
Считается, что ногоплодниковые леса более древние, чем широколиственные. Кроме того, ногоплодники более светолюбивы, и потому преобладают на первых стадиях зарастаний. На начальных стадиях сукцессий в напочвенном покрове широколиственно-ногоплодниковых лесов обилен папоротник блехнум разноцветный Blechnum discolor, колонии которого разрастаются на полянах и в разрежениях полога и вытесняют любую древесную поросль. Очень характерны лианы, из которых наиболее часто встречается Rhipogonum scandens, удушающая кустарники и подрост деревьев. В лесах Северного острова в разрежениях полога можно увидеть поросль бельшмидии. При благоприятных условиях эти леса с течением времени могут трансформироваться в бельшмидиевые леса. Как бельшмидии, так и ногоплодники светолюбивы и потому часто встречаются вместе.
В некоторых экотопах на Северном острове вместо бельшмидий на корнях ногоплодников (особенно риму, Dacrydium cupressinum) как эпифит поселяется красная рата Metrosideros robusta, которая с течением времени перегоняет в росте дерево-хозяин, укореняется в подстилке и в конечном счете убивает своего соседа, на корнях которого начала свое развитие. Смену римовых лесов ратовыми можно наблюдать во многих районах Новой Зеландии. Аналогичный процесс происходит и с небольшим деревцем нотопанаксом Nothopanax arboretum, которое на начальных стадиях своего развития является эпифитом на древесных папоротниках.
Ботаники счиатют такие деревья как рата и нотопанакс полуэпифитами. Иногда к ним относят и вьенманнию Weinmannia racemosа, так как она может поселяться как в подстилке, так и эпифитно на корнях и основании стволов древесных папоротников, как живых, так и умерших, поваленных. Развиваясь на стволах, вьенманния получает больше питательных веществ для своего развития и имеет гораздо больше шансов для нормального роста. |
Ногоплодник Podocarpus totara (тотара, Totara) – один из обычных видов лесов Новой Зеландии. Фото: © Andrew Hodgson с сайта: http://www.andydownunder.com/ |
В эту же группу входят леса, которые состоят из почти только широколиственных видов, но обычно присутствуют также ногоплодники – в равном обилии с широколиственными породами или только в примеси. Леса эти часто носят б.м. вторичный характер и образуются как сукцессионная стадия после пожара или вырубки кауревых или ногоплодниковых лесов. Распространены они в тех же местах, что и обычные низменно-горные леса, но большая площадь их (за исключением заболоченных) была сведена рубками и превращена в искусственные луга. Из основных доминантов широколиственных лесов следует назвать таву (бельшмидию) Beilschmiedia tawa и вьенманнию Weinmannia racemosa.
В бельшмидиевых лесах подлесок состоит из тех же видов, что в обычных субтропических дождевых лесах Северного острова. На Северном острове такие леса достигают высот 600 м и иногда выше. На Южном острове они контактируют с лесами из южного бука, причем буковые леса занимают сухие склоны и гребни, а бельшмидиевые – лощины и долины с более плодородными почвами. Издали бельшмидиевые леса выглядят сероватыми, но вблизи аспектируют зеленые верхушки древесных папоротников. В отличие от буковых и кауревых лесов, в спелых бельшмидиевых лесах нет всходов доминирующей породы, однако такие сеянцы и возобновление можно найти в тех местах, где сформирован второй ярус древостоя из низкорослых деревьев. В горах севера в таких лесах в обилии встречается дерево монотипичного рода иксерба Ixerba brexioides и довольно много квинтинии Quintinia serrata. На плато Мамаку обычным содоминантом является вьенманния W. racemosa, обильным древесным папоротником – диксония Dicksonia fibrosa, а в подлеске – Alseuosmia macrophylla.
Леса с доминированием вьенмании встречаются по обоим островам, как в низменностях, так и у подножия гор, причем роль вьенманнии лесоводами значительно принижается, так как все внимание отвлечено на дакридиум – дерево, как имеющее самую ценную древесину. Дакридиум кипарисовый, или риму – Dacrydium cupressinum является частым содоминантом во вьенманниевых лесах, или оно идет здесь в примеси, кроме того, обязательно присутствуют ногоплодники. Сама вьенманния – Weinmannia racemosa – на языке маори называется камахи, и является одним из самых обычных крупных деревьев в лесах Новой Зеландии. Вьенманния обычно возобновляется сеянцами на стволах поваленных или основании стволов стоячих деревьев, таким образом в молодости ее можно считать эпифитом. Это свойство помогает ей выбиться под полог первого яруса в густом лесу.
Состав вьенманниевых лесов близок к таковому у ногоплодниково-широколиственных лесов. В северо-западной и западной части ареала для них характерна примесь Ascarina lucida, Quintinia acutifolia, а также возобновления Elaeocarpus hookerianus. На юге они отличаются обилием лиан фрейчинетия и Metrosideros scandens, а также эпифитной астелии Astelia cunninghamii. В отличие от низменных лесов, здесь отсутствуют питтоспорумы (Pittosporum eugenioides, Pittosporum tenuifolium). Очень характерны свисающие с ветвей многочисленные эпифитные мохообразные, особенно Weymouthia mollis, Weymouthia billardieri, а на почве Plagiochila glgantea, Trichocolea tomentella и др. В напочвенном ярусе очень обильны и папоротники, в том числе Gleichenia сunninghamii, Leptopteris superba, а в самых затененных местах – Blechnum nigrum.
На юге Южного острова и острове Стюарт в дакридиево-вьенманниевых лесах присутствует (и особенно много по побережьям) южная рата Metrosideros lucida. В подлеске доминируют кустарники копросмы Coprosma foetidissima, Coprosma colensoi, Coprosma astoni и гибриды между ними. Из лиан встречается только Rhipogonum. Многие северные эпифиты отсутствуют, но очень много Dendrobium cunninghamii, Griselinia littoralis. Преобладающим древесным папоротником является гемителия Hemitelia, другие же папоротники довольно обильны на почве - Blechnum discolor, Blechnum procerum, Leptopteris superba.
Ратовый лес, то есть лес из красной раты – метросидероса мощного Metrosideros robusta – являются визитной карточкой Новой Зеландии благодаря замечательному цветению этого высокого дерева. Состав ратовых лесов близк к римовым, при этом ратовые леса часто замещают римовые. Большую роль в ратовых лесах играют два обычных дерева Новой Зеландии – вьенманния и бельшмидия. Основание стволов раты покрыто разнообразными представителями мохообразных, тонколистников Hymenophyllaceae (например, Trichomanes reniforme, Hymenophyllum flabellatum, образующими плотные ковры), порослью кустарников и деревьев. В горных и холмистых ратовых лесах у основания раты можно встретить в обилии крестовник Кирка Senecio kirkii – с мягкими темно-зелеными листьями и снежно-белыми цветками.
Лес из красной раты – метросидероса мощного Metrosideros robusta. Фото сайта: http://sailsashore.co.nz |
Красная рата Metrosideros robusta (семейство Миртовые) – один из обычных видов деревьев в широколиственных лесах Новой Зеландии, эндемик. Очень декоративно при цветении. Фото сайта: http://nzgardener.co.nz
|
Другой часто доминирующий в ратовых лесах вид – рата южная Metrosideros lucida. В лесах из южной раты обычно содоминирует вьенманния. Вьенманниево-южноратовые леса распространены исключительно на Южном острове, покрывая низменные и низкогорные участки, часто прибрежные или недалеко от побережья. В горных южноратовых лесах (на высотах выше 450 м) ногоплодники снижают свои обилие, становится заметным квинтиния – Quintinia acutifolia – вечнозеленое дерево из семейства Paracryphiaceae. Также обычны кустарники и папоротники низменных лесов, разнообразные мохообразные – из родов Gottschea, Schistochila, Aneura, Mniodendron, Plagiochila, Lembophyllum, тонколистники.
Типичный состав южноратового леса описан на Южном острове вокруг ледника Франца Иосифа (Cockayne, 2011). В пологе доминируют Metrosideros lucida и Weinmannia racemosa. В примеси следующие виды деревьев: Carpodetus serratus, Coriaria arborea, Aristotelia serrata, Hoheria glabrata, Melicytus ramiflorus, Pseudopanax crassifolium var. unifoliolatum, Schefflera digitata, Griselinia littoralis, Hebe salicifolia, Coprosma lucida, Olearia arborescens, Olearia avicenniaefolia. Папоротниковидные: Hemitelia smithii, несколько тонколистников, Hypolepis tenuifolia, Histiopteris incisa, Blechnum procerum, Blechnum lanceolatum, Asplenium bulbiferum, Asplenium flaccidum, Polystichum vestitum, Polypodium diversifolium, Polypodium billardieri, Lycopodium volubile. На острове Стюарт южноратовые леса распространены в горах, а на открытых местах, например, на островах Оклендских, деревья имеют стланиковую форму.
Из других типов леса Новой Зеландии можно упомянуть найтиевые (с доминированием Knightia excelsa), произрастающие на Северном острове на очень крутых склонах холмов и по бортам глубоких узких ущелий. В найтиевых лесах очень обилен лептоспермум Leptospermum ericoides, а в пологе может в примеси присутствовать бельшмидия.
На вулканических почвах севера Северного острова распространены леса с пурири – Vitex lucens, но этот вид дерева высотой 12–18 м практически вырублен, так как интенсивно использовался в строительстве и устройстве ограждений. В лесах с пурири обычны Podocarpus totara, Beilschmiedia taraire, Dysoxylun spectabile, Melicytus ramiflorus.
Считается, что ногоплодниковые леса более древние, чем широколиственные. Кроме того, ногоплодники более светолюбивы, и потому преобладают на первых стадиях зарастаний. На начальных стадиях сукцессий в напочвенном покрове широколиственно-ногоплодниковых лесов обилен папоротник блехнум разноцветный Blechnum discolor, колонии которого разрастаются на полянах и в разрежениях полога и вытесняют любую древесную поросль. Очень характерны лианы, из которых наиболее часто встречается Rhipogonum scandens, удушающая кустарники и подрост деревьев. В лесах Северного острова в разрежениях полога можно увидеть поросль бельшмидии Beilschmiedia tawa. При благоприятных условиях эти леса с течением времени могут трансформироваться в бельшмидиевые леса. Как бельшмидии, так и ногоплодники светолюбивы и потому часто встречаются вместе.
В некоторых экотопах на Северном острове вместо бельшмидий на корнях ногоплодников (особенно риму, Dacrydium cupressinum) как эпифит поселяется красная рата Metrosideros robusta, которая с течением времени перегоняет в росте дерево-хозяин, укореняется в подстилке и в конечном счете убивает своего соседа, на корнях которого начала свое развитие. Смену римовых лесов ратовыми можно наблюдать во многих районах Новой Зеландии. Аналогичный процесс происходит и с небольшим деревцем из Аралиевых нотопанаксом Nothopanax arboretum, которое на начальных стадиях своего развития является эпифитом на древесных папоротниках.
Ботаники счиатют такие деревья как рата и нотопанакс полуэпифитами. Иногда к ним относят и вьенманнию Weinmannia racemosа, так как она может поселяться как в подстилке, так и эпифитно на корнях и основании стволов древесных папоротников, как живых, так и умерших, поваленных. Развиваясь на стволах, вьенманния получает больше питательных веществ для своего развития и имеет гораздо больше шансов для нормального роста.
Смешанные ногоплодниково-широколиственные леса сырых мест
Здесь можно рассмотреть два типа лесов разного экологического статуса: широко распространенные заболоченные леса и узко распространенные болотистые леса со сфагновым покровом. К первой группе относятся полузаболоченные леса из кахикатеи (Podocarpus dacrydioides), а ко второй – так называемые «болотистые леса» с доминированием мелких ногоплодников Dacrydium colensoi, Dacrydium intermedium.
Полузаболоченные леса из кахикатеи (Podoсarpus dacrydioides) занимают низменные участки, расположенные в продолжительно заливаемых поймах вдоль крупных рек, а также мелкие контуры в низких котловинах и дюнных впадинах. Вырубки кахикатеи на древесину привели к значительным нарушениям в пологе древостоя этих лесов на больших площадях – остались ненарушенными только самые труднопроходимые участки. На значительной площади такие леса были сведены вообще, а земли трансформированы в пастбища. При рассмотрении флористического состава этих лесов можно заметить большие изменения в видовом составе с севера на юг. В отличие от дождевых лесов в целом, кахикатеевые леса могут произрастать в районах без избыточного количества осадков и по составу вообще не похожи на дождевые леса. Часто их рассматривают как самостоятельную формацию.
Термин «полузаболоченные» в определении кахикатеевых лесов обозначает такие экологические условия, при которых происходит временное заливание экотопа с образованием временных мелких водоемов, но в целом дренированность этих участков хорошая, а местами на гривах вообще сухо. Самые типичные кахикатеевые леса отмечены как раз на относительно сухих, хорошо дренированных участках пойм. Но даже и в самых низменных участках в пределах кахикатеевых лесов могут произрастать неболотные виды – на поваленных стволах деревьев.
В таких лесах абсолютно доминирует доминирует один вид, других пород деревьев обычно не наблюдается. Распространены кахикатеевые леса в низменных частях северной оконечности Северного острова, в меньшей степени – по побережьям Южного острова и острова Стюарта. Во флоре насчитывается более 140 видов, из них деревьев свыше 30, лиан свыше 15, эпифитов 27. Наиболее обычными видами этих лесов являются Laurelia novae-zelandiae, Eugenia maire, Coprosma tenuicaulis, Coprosma rigida, Dicksonia squarrosa, Dryopteris pennigera, Asplenium bulbi ferum, Blechnum procerum, Blechnum fluviatile, Podocarpus dacrydioides, Podocarpus spicatus, Freycinetia banksii, Microlaena avenacea, Gahnia xanthocarpa, Rhipogonum scandens, Astelia nervosavar. grandis, Rhopalostylis sapida, Paratrophis microphylla, Elatostema rugosum, Muehlenbeckia complexa, Wintera axillaris, Wintera colorata, Carpodetus serratus, Rubus schmidelioides, Melicope simplex, Melicytus micranthus, Leptospermum scoparium, Myrtus pedunculata, Nothopanax anomalum, Schefflera digitata, Pseudopanax crassifolium var.unifoliolatum, Hydrocotyle americana, Suttonia divaricata, Geniostoma ligustrifolium, Coprosma robusta, Coprosma spathulata, Coprosma rotundifolia, Coprosma areolata. |
Кахикатеевый лес (доминант – кахикатея [white pine] Dacrycarpus dacrydioides). Деревья достигают высоты 55 метров, диаметр ствола – до 1 метра. В былые времена до начала массовых рубок в девственных лесах отмечались деревья высотой до 80 метров. Фото: © Photo gallery of New Zealand by Martin Sliva
|
|
Облик кахикатеевых лесов сильно отличается от облика других новозеландских лесов. Прямые, на три четверти своей длины без веток, стволы кахикатеи образуют своего рода мачтовый лес от 30 до 60 метров высотой. Диаметр ствола у основания может достигать 1,2 м. В кроне обычны эпифиты, особенно на Северном острове, где среди эпифитов доминирует астелия Astelia solandri. В подлеске распространены растопыренные кустарники и (на Северном о-ве и севере Южного о-ва) лиана фрейчинетия Freycinetia. Для более полного представления кахикатеевого леса можно привести некоторые описания из разных районов Новой Зеландии, взятые из книги Cockayne (2011).
1. Кахикатеевый лес на р. Уайроа, северный конец Северного острова. Высота древостоя более 24 м, основания стволов скрыты зарослями лианы фрейчинетии. Кроме нее, в напочвенном покрове заметны папоротник Dryopteris pennigera и осока Carex virgatа, покров почти сплошной. В подлеске Rhopalostylis sapida высотой 9–12 м, с разной плотностью. Ярус низких деревьев и высоких кустарников разреженный и состоит в основном из Paratrophis microphylla, Beilschmiedia taraire, Carpodetus serratus, Dysoxylum spectabile, Eugenia maire, Laurelia novaezelandiae, Schefflera digitata, а также копросмы Coprosma rigida, Coprosma spathulata. В некоторых местах обилен Rhipogonum. Их папоротников наиболее заметны Cyathea dealbata (с примесью Cyathea medullaris), Blechnum procerum, Blechnum filiforme, Polypodium pustulatum, Asplenium bulhiferum. Почва переувлажненная, многочисленны мелкие водоемы и илисто-грязевые ванны. Кахикатея в основном стоит на воздушных корнях, приподнятых над почвой.
2. Кахикатеевый лес на прибрежной равнине Манавату недалеко от г. Левин (юг Северного острова), природный парк. Прямые стволы кахикатеи увенчаны наверху кронами, полными эпифита астелии Astelia solandri, благодаря чему кажется, что на верхушке расположены огромные птичьи гнезда. На переувлажненной почве возвышаются сложные переплетения корней деревьев, лианы фрейчинетии и мелкой диксонии Dicksonia squarrosa, через которые трудно пролезть. Здесь также обильны Laurelia, Carpodetus, Suttonia australis, Rhipogonum scandens, Geniostoma. На боковых корнях деревьев много мелких эпифитных папоротников, на почве и корнях – молодая поросль Rubus schmidelioides, кочки гании Gahnia xanthocarpa, обильны папоротники Asplenium bulbiferum, Blechnum procerum, Asplenium adiantoides, Melicytus ramiflorus, Eugenia maire. На корнях также видна Metrosideros hypericifolia. Присутствуют Suttonia salicina, Coprosma grandifolia. На сырых участках обычны стоящие на воздушных корнях стволы лаурелии. |
3. Кахикатеевый лес на северо-западе Южного острова. Подлесок состоит в основном из Wintera colorata, Carpodetus serratus, Nothopanax anomalum, Pseudopanax crassifolium var. unifoliolatum, Myrtus pedunculata, Coprosma tenuicaulis, Coprosma rotundifolia. В напочвенном ярусе наиболее обильны Blechnum procerum, Astelia nervosa var. sylvestris, Microlaena avenacea, обычны Nertera dichondraefolia, Nertera depressa. Стволы мелких деревьев и кустарников густо покрыты печеночниками. Среди папоротников доминирует диксония Dicksonia squarrosa, в примеси Hemitelia smithii.
4. Кахикатеевый лес в западной части Южного острова. Здесь такие леса занимают большие площади прибрежной равнины. У основания стволов кахикатеи – заросли фрейчетии Freycinetia banksii, на корнях и стволах в огромном обилии эпифиты (Astelia сunninghamii, Dendrobiuni сunninghamii, Lycopodium billardieri, Asplenium adiantoides). В напочвенном покрове доминирует папоротник Blechnum procerum, достигающий высоты 1,5 м. Присутствуют также все виды, перечисленные выше для кахикатеевого леса северо-запада Южного острова.
5. Кахикатеевый лес в восточной части Южного острова. Девственные массивы таких лесов здесь полностью сведены, так как большая часть обширных болот была осушена в период освоения острова. Существующие кахикатеевые леса являются вторичными, но вполне жизнеспособными. Кроме доминирующей кахикатеии в древостое обилен Elaeocarpus hookerianus, в примеси Elaeocarpus dentatus. Присутствуют также два вида ногоплодников - Podocarpus spicatus, Podocarpus totara. Подлесок состоит из весьма обильного мелколиственного кустарника паратрофиса Paratrophis microphylla. В напочвенном ярусе большая часть видов заносны и не имеют ничего общего с составом коренного кахикатеевого леса.
Горная астелия Astelia nervosa – травянистое растение высотой до 80 см из семейства Астелиевых (Asteliaceae), обычное для Новой Зеландии.
Процесс развития полузаболоченного леса идет через ряд стадий, первая из которых начинается формированием на месте зарастающего болота пионерной древесной растительности из кордилины южной Cordyline australis – древесного растения из сем. Спаржевые и эндемика Новой Зеландии. Кордилиновые сообщества образуются также первыми и на месте вырубок кахикатеевых лесов, при этом в напочвенном покрове бывает обилен рогоз (Typha spp.). На Северном острове в пионерных кордилиновых сообществах на месте зарастающих болот обычен густой покров из горной астелии Astelia nervosa var. grandis – травянистого корневищного многолетника, напоминающего лилейных, а также подлесок из таких кустарников как Melicytus micranthus, Nothopanax anomalum, Coprosma tenuicaulis, Coprosma rigida.
Кроме того, кахикатеевый лес может сформироваться на месте широколиственно-ногоплодникового леса при его частом заливании паводковыми водами. В переходной полосе между чистым кахикатеевым лесом и соседними сухими лесами наблюдаются леса разнообразного смешанного состава.
Болотистые леса занимают небольшие площади и состоят из ногоплодников (одного или нескольких видов). Все низменные болотистые леса можно поделить на две группы: с доминированием «серебристой сосны» Dacrydium colensoi и с доминированием «желтой сосны» Dacrydium intermedium.
Дакридиум Коленсо Dacrydium colensoi – это небольшое хвойное дерево высотой 6–15 м с пирамидальной кроной и прямостоячим стволом диаметром 30–60 см. Возобновление этого дакридиума напоминает кусты можжевельника, в зрелом же виде хвоинки достигают длины 4 мм. В таких дакридиевых лесах доминирующий вид может быть один, на почве могут присутствовать сфагны.
В горах Вулканического плато эти леса редко превышают высоту 12 м, почвы под ними заболоченные или сильно обводненные, местами обычны сфагновники. Леса этого типа идут вдоль берегов рек и в низменных районах к западу от Южных Альп. В древостое здесь присутствуют (в примеси) Libocedrus bidwillii, ногоплодник Podocarpus hallii и небольшое деревце филлокладус Phyllocladus alpinus, ветви которого густо покрыты мхами. Подлесок густой, состоит из подроста Phyllocladus alpinus и таких видов как Gahnia pauciflora, Astelia nervosa var. sylvestris, Weinmannia racemosa, Myrtus pedunculata, Coprosma foetidissima, Coprosma colensoi, Alseuosmia quercifolia и др. Почва неравномерно покрыта мохообразными.
В дакридиевых лесах западной части островов в примеси обычны филлокладус Phyllocladus alpinus (того же размера, что и доминант полога) и вьенманния Weinmannia racemosa. Древостои здесь более разрежены, подлесок также не столь густой и состоит из Myrtus pedunculata (доминант), Blechnum procerum, а также Trichomanes reniforme, Phyllocladus alpinus, и возобновления деревьев: Dacrydium cupressinum, Podocarpus dacrydioides, Podocarpus hallii, Elaeocarpus hookerianus, Weinmannia racemosa, Quintinia acutifolia, и кустарника копросмы Coprosma foetidissima.
Другая группа дакридиевых болотистых лесов характеризуется доминированием «желтой сосны» Dacrydium intermedium – экологического аналога дакридиума Коленсо, более южного по распространению (при этом вид может встречаться не только на заболоченных почвах). На низменностях Северного острова такие леса не встречаются, а на Южном острове они распространены по северо-западу, максимального же развития достигают на острове Стюарта. Здесь они характеризуются подлеском из кустарника Coprosma foetidissima и слабым обилием древесных и низких папоротников. Стволы дакридиума интенсивно обрастают Dicranoloma billardieri, Plagiochila gigantea и другими мхами и печеночниками, те же покровы можно наблюдать и на почве.
В подлеске наиболее обычны молодые деревья Weinmannia racemosa, Myrtus pedunculata, Nothopanax edgerleyi, Nothopanax simplex, Griselinia littoralis, Cyathodes acerosa, Suttonia divaricata, Coprosma colensoi, а также подрост ногоплодников – Dacrydium intermedium, Dacrydium biforme, Podocarpus hallii. На почве обычен злак Microlaena avenacea, очень обилен папоротник высотой более 60 см Gleichenia cunninghamii, а также и другие папоротники – Blechnum procerum, Blechnum discolor.
ПРИРУСЛОВЫЕ ЛЕСА ПЕСЧАНЫХ И ГАЛЕЧНЫХ НАНОСОВ
Рощицы на прирусловых галечниках. В некоторых районах на пойменных галечниках можно найти небольшие рощицы эдвардсии Edwardsia microphylla, в примеси кордилина Cordyline australis, Pittosporum tenuifolium, Melicytus ramiflorus, Fuchsia excorticata, Nothopanax arboretum, Griselinia littoralis, все деревья увиты лианами Rubus australis var. glaber, Muehlenbeckia australis, Parsonsia heterophylla.
Сообщества прирусловых дюн. В некоторых поймах встречаются песчаные наносы в виде гребней и холмов, которые можно
считать низкими изолированными дюнами. Обычно они стабилизированы какой-то растительностью,
чаще всего небольшими деревцами Edwardsia microphylla и обильными формиумом Phormium tenax, кустарником кассинией Cassinia fulvida и тростником Arundo conspicua. В некоторых
районах на песках обычен люпин древесный Lupinus arboreus (заносный вид).
Виды раулии обычно здесь отсутствуют. На русловых водоемах – по берегам ручьев, стариц, озерков формируется водноболотная
растительность из формиума, тростника и кордилины.
Леса верхних галечных террас. Состав пойменных лесов зависит от региона и общего рельефа местности, чаще всего это заболоченные и болотистые леса. На галечном же сусбтрате верхнего пойменного яруса можно найти довольно густые древостои высотой 4,5–6 м, с диаметром стволов не более 15 см.
Из деревьев чаще всего доминирует копросма круглолистная Coprosma rotundifolia, в других
экотопах являющаяся кустарником. Местами она формирует чистые древостои, а
местами в примеси с Carpodetus serratus, Melicytus ramiflorus, Fuchsia excorticata, Pseudopanax crassifolium var. unifoliolatum, Griselinia littoralis, Podocarpus acutifolius, Weinmannia racemosа. Во втором ярусе возобновление копросмы, мелкие деревца Dicksonia squarrosa, Hemitelia smithii, полудревесные папоротники Polystichum vestitum, Dryopteris pennigera.
В напочвенном ярусе мхи, печеночники, папоротники Blechnum procerum, Blechnum fluviatile. Из лиан обычны Metrosideros
hypericifolia, Rubus schmidelioides var. coloratus, Polypodium diversifolium. На стволах, особенно гризелинии, произрастают нителистники Hymenophyllum scabrum, Hymenophyllum sanguinolentum, Trichomanes reniforme. Обычны эпифиты Polypodium
grammitidis, Polypodium billardieri, орхидея Earina mucronata.
СУБАНТАРКТИЧЕСКИЕ ДОЖДЕВЫЕ ЛЕСА
К субантарктическим дождевым лесам относятся горные леса из южного бука Nothofagus, за исключением тех, что попадают в группу субальпийских лесов и характерны для Южного острова. Эти леса отличаются доминированием одного или нескольких видов южного бука Nothofagus и редкостью в пологе других высоких деревьев. Тем не менее, существует большая группа сообществ (особенно на западе Южного острова), в которых субтропические и субантрактические виды древесных одинаково обильны. Они постепенно переходят в б.м. чистые древостои того или другого типа.
|
На Северном острове и в районе пролива Нельсона на Южном острове доминируют два вида южного бука: Nothofagus truncata и черный бук Nothofagus solandri, а на западе и юге Южного острова – горный бук Nothofagus menziesii, Nothofagus fusca, Nothofagus cliffortioides (вместе или порознь). Широко распространены также гибриды – Nothofagus cliffusca, Nothofagus soltruncata (местами даже могут доминировать).
Видовой состав низменных буковых лесов мало отличается от такового субальпийских буковых лесов.
Горные южнобуковые леса плато Мамаку
Эти леса характеризуются доминированием двух видов южного бука – горного Nothofagus menziesii и рыжего Nothofagus fusca, с небольшой примесью Nothofagus truncata и присутствием небольшого хвойного дерева Phyllocladus glaucus из сем. Ногоплодниковые. Кроме того, в древостое могут примешиваться в разном обилии (иногда даже доминировать) вьенманния Weinmannia racemosa и бельшмидия Beilschmiedia tawa. Во втором ярусе обильна иксерба Ixerba brexioides и обычно мелкое вечнозеленое деревце квинтиния Quintinia serrata, в подлеске обычен кустарник Alseuosmia macrophylla. В разрежениях полога и на полянках можно наблюдать массовую поросль и всходы южных буков.
Другие обычные виды этих лесов: Hymenophyllum scabrum, Hymenophyllum flabellatum, Hymenophyllum multifidum, Trichomanes reniforme, Dicksonia squarrosa, Blechnum discolor, Leptopteris superba, Gahnia pauciflora, Astelia nervosa var. sylvestris, Wintera colorata, Wintera axillaris, Carpodetus serratus, Elaeocarpus dentatus, Melicytus lanceolatus, Myrtus pedunculata, Nothopanax arboreum, Nothopanax edgerleyi, Nothopanax anomalum, Suttonia salicina, Coprosma grandifolia, Senecio kirkii. |
|
Южнобуковые леса из Nothofagus solandri и Nothofagus truncatа
В этих лесах доминируют два вида южного бука: Nothofagus solandri и Nothofagus truncata. Часто они соседствуют с широколиственно-ногоплодниковыми лесами, при этом последние занимают ложбины и ровные участки, а буковые леса – гривы и возвышения с наиболее бедными почвами. В буковых лесах в целом видовое разнообразие гораздо ниже, чем в ногоплодниковых.
Высота стволов двух доминирующих здесь видов южного бука разная – у Nothofagus truncata достигает 24 м и более (при диаметре ствола более 85 см), у Nothofagus solandri меньше. Подлесок часто разреженный (или отсутствует) и состоит из видов, приспособленных к сухим экотопам гораздо больше, чем виды соседних субтропических лесов. Основные представители второго яруса и подлеска – Nothopanax arboretum, Cyathodes acerosa, поросль Weinmannia racemosa, а также Leucopogon fasciculatus, Geniostoma ligustrifolium, Coprosma rhamnoides, и при достаточной освещенности подрост южных буков. На участках особенно сухих обычны эпифитные Astelia solandri, Earina autumnale, покров из Trichomanes reniforme. Самым обычным древесным папоротником является циатея Cyathea dealbata. Лиан и крупных эпифитов почти нет, но на стволах обильны листоватые лишайники.
Один из вариантов южнобукового леса с доминантами полога Nothofagus solandri, Nothofagus menziesii показан слева на фото. Это лес в районе хребта Кобб, Национальный парк Кахуранги, северо-запад Южного острова, Новая Зеландия. Фото с сайта: https://www.landcareresearch.co.nz/
Во втором ярусе здесь встречаются низкие деревца Phyllocladus alpinus, Griselinia littoralis. В подлеске (редком) обычны кустарники Myrsine divaricata, Coprosma pseudocuneata, Coprosma tayloriae. В напочвенном ярусе в обилии представлен Hymenophyllum multifidum, обычны Polystichum vestitum, Grammitis billardierei, Blechnum penna-marina, Lagenifera strangulata. Характерны эпифиты – Grammitis magellanica, Grammitis billardierei, Hymenophyllum multifidum, Hymenophyllum villosum, Hymenophyllum sanguinolentum, Asplenium flaccidum. |
Южнобуковый дождевой лес из серебристого бука (Nothofagus menziesii) в национальном парке Маунт-Аспайринг, Новая Зеландия. На переднем плане древесный папоротник диксония (Dicksonia sp.). Фото: © Thomas Marent с сайта: https://www.mindenpictures.com |
Низменные южнобуковые леса на северо-западе Южного острова
Эти леса чрезвычайно разнородны, и в древостое могут быть обычны четыре вида буков: Nothofagus fusca, Nothofagus menziesii, Nothofagus cliffortioides, Nothofagus truncata. Такие леса идут по склонам холмов и по долинам рек, а на самых плодородных почвах в этом районе распространены широколиственно-ногоплодниковые леса с примесью южных буков в древостое.
Напочвенный ярус и подлесок этих лесов сходен с таковыми соседних широколиственно-ногоплодниковых лесов и состоит из таких видов как Alsophila сolensoi, Polystichum vestitum, Leptopteris superba, Wintera colorata, Viola filicaulis, Myrtus pedunculata, Nothopanax simplex, Nothopanax anomalum, Suttonia divaricata, Coprosma foetidissima, Nertera dichondraefolia, а местами Quintinia acutifolia и Pittosporum divaricatum. Хорошо развит покров из мохообразных. На стволах и ветвях деревьев и кустарников обильны литоватые лишайники (виды рода Sticta и т.п.). Во втором ярусе древостоя обычны низкие деревья, покрытые эпифитными мохообразными, с примесью древесных папоротников (Hemitelia smithii, Dicksonia spuarrosa), и на участках с хорошей освещенностью поросль южных буков. |
Низменные южнобуковые леса района фьордов
На западе района обширны массивы широколиственно-ногоплодниковых лесов, а на востоке преобладают виды южного бука, хотя местами присутствуют и ногоплодники. В южнобуковых массивах в целом доминирует Nothofagus cliffortioides, над пологом которого возвышаются отдельные более высокие деревья черного бука Nothofagus menziesii. Начиная от озера Те-Анау и далее к югу, в древостое доминирует Nothofagus menziesii, однако второй вид южного бука – Nothofagus cliffortioides – всегда присутствует в примеси. В подлеске представлены обычные субальпийские виды – такие как Hoheria glabrata, Pseudopanax lineare, Archeria traversii var. australis, Phyllocladus alpinus, Coprosma ciliata, но самыми обильными здесь являются Coprosma foetidissima, Wintera colorata, Nothopanax anomalum, Nothopanax simplex, Coprosma сolensoi, Coprosma astoni и гибриды между этими видами копросмы и Coprosma foetidissima. В напочвенном ярусе наблюдаются ковры Nertera dichondraefolia, Enargea parviflora, Libertia pulchella и мохообразных.
Южнобуковые леса из серебристого бука района Южный Отаго
Эти леса сходны с таковыми из восточной части района фьордов, но при отсутствии настоящих высокогорных элементов. Покров печеночников здесь развит меньше. В древостое абсолютно доминирует серебристый южный бук Nothofagus menziesii. Местами есть примесь Nothofagus cliffortioides. В районе хребта Лонгвуд в пологе встречаются ногоплодники. Видовое разнообразие обширных массивов из южного бука весьма сходно с составом широколиственно-ногоплодниковых лесов, но ногоплодники в целом редки, а подлесок гораздо более разрежен. Некоторые местные геоботаники называют такие леса примитивными южнобуковыми лесами.
Субантарктическо-субтропические низменные леса
Это леса с одновременным участием в древесном пологе южных буков (одного или нескольких видов), ногоплодников и широколиственных видов деревьев. Доминировать может как южный бук, так и любой элемент полога. Обычно обильна вьенманния, которая кое-где может и преобладать. Наибольшего распространения такие леса получают на севере, западе и юго-востоке Южного острова. Экологически они более гидрофитны, чем чистые южнобуковые леса, а по составу подлеска и напочвенного яруса очень им близки. |
Лес из серебристого южного бука (Nothofagus menziesii) с эпифитным клематисом (Clematis vitalba) на ветвях. Национальный парк Фьордлэнд, Новая Зеландия. Фото: © Stephen Belcher с сайта: https://www.mindenpictures.com/
|
Основные использованные источники:
Cockayne L. The Vegetation of New Zealand. – Cambridge University Press, 2011. – 582 pр.
International, C. (2014). Biological diversity in New Zealand. Retrieved from http://www.eoearth.org/view/article/51cbed167896bb431f68f9c4
Te Ara – the Encyclopedia of New Zealand / ed. by A. H. McLintock. Wellington: Government Printer, 1966. 3 volumes: 928 +824+848 pp. Retrieved from Te Ara http://www.teara.govt.nz/
Wardle P. Vegetation of New Zealand. – Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom, 1991.
WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://en.wikipedia.org
Wiser S.K., Hurst J.M. Composition and structure of 24 New Zealand forest and shrubland vegetation communities / Landcare Research Contract Report LC0910-073. Prepared for the Department of Conservation and the Sustainable Management Fund of the Ministry of Agriculture and Forestry, 2010.
Wiser S.K., Hurst J.M., Allen R.B., Wright E.F. New Zealand’s forest and shrubland communities: a classification based on a nationally representative plot network // Applied Vegetation Science, 2011, 14. РР. 506–523.
Wiser S.K., De Caceres M. Updating vegetation classifications: an example with New Zealand's woody vegetation // Journal of Vegetation Science, 2013, 24. РР. 80–93.
|