Вы находитесь: НАША БОТАНИЧКА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МИРА Растительность Даурии Пойменные комплексы
© Беликович А.В. Растительность Даурии [Электронный ресурс] – Владивосток, 2017. – /geobotany/dahuria_11.htm
Введение || Флора Даурии || Провинции Даурии || Горные тундры, сообщества гольцового и подгольцового поясов || Леса: Кедровые, еловые, пихтовые леса || Сосновые леса || Лиственничные леса || Березовые и осиновые леса || Тополевые, ивовые, ольховые леса || Ильмовые рощи, ильмовые саванны, ильмовые харганаты || Кустарниковые сообщества: Абрикосовые, спирейные, миндальные харганаты и караганники || Ерники и ивняки || Степи: Типичные степи || Петрофитные степи и группировки литосистем || Даурские прерии || Сазовые степи и другие галофитные сообщества || Луга: Важные, сухие, остепненные луга || Сырые, болотистые луга. Болота || Пойменные комплексы || Растительность Даурии как динамическая система || Использованная литература
|
Пойменные комплексы Даурии
Растительность долин рек характеризуется большой сложностью и многообразием, так как для нее свойственны ряды луговых, кустарниковых и лесных пойменных сообществ, динамично сменяющих друг друга на экотопах с разным уровнем увлажнения, проточности, поемности и засоления. По сравнению с поймами других рек поймы рек Даурии имеют свою специфику. Их своеобразие заключается в кратковременности весеннего паводка и наличии интенсивного летнего паводка, связанного с приходом тихоокеанских муссонов, а также в молодости рельефа большей части пойм. Водный режим всех даурских рек характеризуется низким весенним половодьем, интенсивными дождевыми паводками летом и зимней меженью.
Пойма понимается нами как часть дна речной долины, затапливаемая в половодье. Участок поймы, заключенный в дугу излучины русла, называется пойменным массивом (Петров, 1979) и является главным элементом структуры долины. В геоботаническом смысле пойменный массив представляет собой мезофитоценохору, то есть комплекс хорологически смежных пойменных растительных сообществ, который и будет рассматриваться нами в данной главе как основной объект исследования. В данной сводке мы будем называть его "пойменный комплекс".
Массивы пойм крупных даурских рек представлены системой валов и межваловых понижений (гряд и логов), расположение которых меняется на разный участках поймы. Для некоторых отрезков в среднем течении рек Селенга, Онон, а также широкого участка долины Аргуни характерна островная пойма. Пойменные массивы островной поймы отделены друг от друга множеством проток и образуют сеть островков, осередков, останцов обтекания. Для большинства же рек Даурия характерен сегментно-гривистый морфологический тип поймы (Еленевский, 1936; Петров, 1979), где пойма представляет собой сочетание грив и межгривных понижений разной высоты. В даурских условиях гривы выположены и представлены участками почти плоских низкопойменных террас разного уровня. По относительной высоте над меженным урезом воды можно выделить низкий, средний и высокий экологический уровень (другими словами, низкую, среднюю и высокую пойменные террасы). На большинстве мелких водотоков выделяется только низкий и высокий ярус пойменного рельефа.
В поперечном профиле поймы выделяют три зоны – прирусловую, центральную и притеррасную, которые дифференцируют растительность пойм в наибольшей степени, особенно на участках, где пойма находится под воздействием одного руслового потока. Еще одним фактором дифференциации является возраст рельефа и история его развития, особенно заметные в районе распространение древних пра-долин (в Даурии - прадолины Онона). В зависимости от возраста в таких пойменных массивах выделяются молодые, старые и древние сегменты поймы. Режим поемности на даурских реках плохо исследован, но в целом можно сказать, что частота и длительность заливания водами половодий различны в разных широтных зонах и на разном удалении от главных даурских климатоформирующих агентов – Байкала и Тихого океана. |
Сложный пойменный лес зимой. Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края. Фото: © Татьяна и Игорь Маврины
|
Большая часть крупных рек Даурии (Селенга, Ингода, Онон, Аргунь) пересекают Даурию в меридиональном направлении и соответственно пересекают несколько широтных зон: степную, лесостепную, южнотаежную. Поймы этих рек можно разделить на зональные отрезки, в пределах которых характерны определеные пойменные комплексы растительности. В целом для северных участков характерна большая облесенность и закустаренность, а для южных – остепнение и засоление. Таким образом, несмотря на то, что пойменная растительность считается интразональной, зональные черты в даурских поймах проявляются очень отчетливо.
В данной сводке описание пойменных комплексов построено по зональным вариантам. Все комплексы растительности пойм можно поделить на группы в зависимости от положения долины реки в зонально-поясной дифференциации территории бассейнов (горные, равнинные – чем определяется тип руслообразовательного процесса) и в зависимости от положения участка в структуре поймы (низкий, средний, высокий экологические уровни). Основные факторы, оказывающие влияние на структуру растительности при этом – это состав аллювия, степень дренированности, тип почвы и гидрологический режим водотока. Важен и объем влекомых и взвешенных наносов во время паводка, так как большая часть наносов отлагается и переотлагается в низкопойменной зоне. Все пойменные комплексы характеризуются мозаичностью и сложностью хорологической структуры, высокой динамикой.
Пойменная растительность центрального, южного и восточного Забайкалья с прилегающими территориями Монголии изучалась А.М. Зарубиным (1966, 1967а,б,в,г, 1969а,б,в,г, 1986), однако целостных монографий по растительности долин Забайкальских рек написано так и не было. Гораздо лучше исследованы поймы Западного Забайкалья (Зарубин, Фролова, 1973; Зарубин, 1979; Осипов, 1987, 1998; Аненхонов и др., 2012), имеется ряд глубоких работ по пойме р. Орхон (Миркин, 1974; Миркин и др., 1980; Калибернова, 1986, 1994, 2008; Калибернова и др., 2000; и др.), написанных по результатам изучения растительности стационара в нижнем течении р. Орхон. Растительность речных пойм северной Монголии изучена Б.М. Миркиным с коллегами (Растительность речных пойм МНР, 1980; Титов и др., 1990; Эрдэнэжав и др., 2008).
Наибольшего внимания со стороны ботаников удостоились луга – основная формация растительности пойм. Однако и они оказались изучены очень неравномерно. По лугам Селенгинской Даурии имеются многочисленные статьи и монографии (Рампилова и др., 1972; Гайсенок и др., 1973; Ионычева, 1975, 1979, Ионычева, Зарубин, 1979; Зарубин, 1979; Волкова, Ляхова, 1979; Михаленко, Терентьева, 1989; Ионычева и др., 1991; Терентьева , Михаленко, 1991; Убугунова и др., 1991; Бойков и др., 1995; Лаврентьева и др., 1999; Бадмаева, Аненхонов, 2002; Меркушева, Татаренко, 2015; и др.), особенно хорошо охарактеризована луговая растительность поймы р. Уды и ее притоков (Зарубин, 1979; Ионычева, 1979; Ионычева, Зарубин, 1979; Ионычева и др., 1991; Меркушева и др., 2003, 2006, 2008). Луга же Забайкальского края освещены в литературе крайне скудно – по Северному Забайкалью имеется работа К.И. Осипова (1985), а по Южному – А.М. Зарубина с коллегами (1991). В целом для Даурии и даже для всего Забайкалья классификации луговой растительности не разработано.
Пространственная и типологическая структура пойменных сообществ определяется структурой ландшафтов долины водотока и типом аллювиальных процессов. Все пойменные сообщества относятся к гидроморфным экосистемам, распространение которых определяется гидрогеологическими и гидрографическими факторами. Гидроморфные экосистемы в Даурии – это комплексы пойменных лугов, кустарниковых сообществ (чаще всего ивняков), ивовых, тополевых и смешанных лесов, осоковых и осоково-моховых заболоченных лугов и ерников. Состав видов лугов, в том числе и пойменных, обсуждается в главе "Луга Даурии", в этой же главе мы остановим свое внимание на рассмотрении сложной по структуре мозаике комбинаций пойменной растительности.
Все типы пойм в Даурии можно поделить на две крупных группы: с неразвитой поймой и с развитой поймой. В зависимости от типа пойм выделяется несколько пойменных комплексов растительности. У развитых пойм река протекает на толще аллювиальных наносов. Островная пойма у даурских рек встречается редко. Если преобладают песчаные наносы, формируется гривисто-сегментная пойма с сильно блуждающим руслом, если глинистые наносы – обвалованно-равнинная с фиксированным руслом.
Пойменный комплекс р. Онон на участке выше с. Акша. Даурия Ононская, Забайкальский край. Фото с ресурса: © facebook. Pavel Pilot |
Пойменные сообщества можно объединить в разнообразные эколого-динамические ряды сообществ – от прибрежно-водных и луговых до кустарниковых и лесных. Пойменные комплексы Даурии в целом можно поделить по группам; наиболее распространенные укладываются в следующие типы:
- в прирусловой зоне – осоковые сырые луга и болотистые луга (травяные болота); разреженные разнотравные луга и возобновления ивняков; галерейные ивовые леса и ивняки в сочетании с редкотравными лугами; галерейные тополевые и ивовые леса;
- в прирусловой зоне на засоленных почвах – осоковые, ирисовые, злаковые луга в сочетании с галофитными сообществами;
- в притеррасной зоне на заболачивающихся участках – сочетания лугов, болот, ерников или других кустарниковых сообществ;
- на низких террасах – сочетания тополевых, ивовых лесов с лугами различного типа;
- на высоких террасах – сочетания лугов и перелесков из березы, яблони, черемухи и т.п.; лиственничные и лиственнично-березовые кустарниковые леса и ерники-ивняки; сосновые кустарниковые леса и ерники-ивняки, и т.д.
Разнообразие комбинаций растительности в пределах пойменных комплексов довольно большое и зависит также от состава наносов и уровня аллювиальности. Попробуем разобраться с самыми распространенными типами пойменных комплексов. |
Пойменные комплексы неразвитых пойм
У этой группы пойм характерна фиксированность русла и слабый уровень развития поемности. Терраса сложена из коренных, в горных районах – ледниковых, в котловинах – древне-озерно-аллювиальных образований. Рельеф поймы плоский или обвалованный. В растительности формируются прирусловые кустарниковые кедровые, лиственнично-кедровые, березово-лиственничные леса. В ряде горных районов Хэнтея и Яблонового хребта встречаются неравитые поймы, образованные блуждающими в период разливов на всем неоформленном поперечнике потоками полых вод. У небольших речек с такой невыраженной поймой комплексов пойменной растительности не образуется, развиты прирусловые кустарниковые леса с разными эдификаторами полога в зависимости от того, в каком высотном поясе протекает водоток.
У большинства горных рек пойма имеет большие уклоны, аллювиальный процесс кратковременный, ряды растительности состоят из зарослей кустарников в прирусловой части и сырых (часто кочкарных) осоковых лугов или сырых ерников в центральной пойме.
При начальном образовании поймы и низком залегании грунтовых вод в условиях нижнего лесного пояса (короткий срок аллювиального процесса, бурное половодье, сухая весна и начало лета, основной объем осадков во второй половине лета, отсутствие мерзлоты) формируются комплексы из прирусловых кустарников или прирусловых березово-лиственничных лесов и мезофильных разнотравных или остепененных разнотравных лугов в присклоновой части.
Пойменные комплексы развитых гривисто-сегментных пойм
В такой пойме формируются чередующиеся гривы (повышения) и лога (понижения), повторяющие извилины русла. Эти гривистые комплексы постепенно затухают в направлении к притеррасью, где может усиливаться грунтовое заболачивание. Гривистые комплексы представляют собой сложную систему разновозрастных образований, частично с вторичными наносами, иногда с останцами высоких террас и с промоинами. Из-за пестроты рельефа и разностей экотопов здесь формируются мозаичные комплексы растительности – обычно состоящие из элементов растительности мезофильного и даже ксеромезофильного склада (на гривах) и гигрофильного (в понижениях). При наличии пойменных террас разного уровня образуется ступенчатая пойма с большим числом элементов растительности: более молодая пойма с деятельным аллювиальным процессом и повышенная, более выровненная старая пойма.
В условиях Даурии в лесных высотных поясах на гривах распространены гирлянды ивовых, тополевых, лиственнично-тополевых, сосново-тополевых, сосновых и лиственничных лесов (часто с березой плосколистной) кустарниковых, зеленомошных, голубично-лишайниковых; в логах – сообщества низких ерников, сырых лугов, кочкарных лугов со спиреей иволистной.
В лесостепном поясе на гривах распространены ивовые леса с тополем или кустарниковые ивняки; в логах – осоковые луга.
В степном поясе на гривах распространены кустарниковые ивняки (разреженные) или мезофильные луга; в логах – дэрисники (чиевники), ирисовые галофильные или гидрофильные луга. Пойма носит открытый характер. Примерно такие же пойменные комплексы мы видим в пойме р. Селенга, протекающей на толще песчаных наносов.
Пойменные комплексы развитых обвалованно-равнинных пойм
У обвалованно-равнинной поймы рельеф ровный с нарастанием в сторону прирусловой поймы, которая возвышается на 1–3 м над пониженным притеррасьем. Экотопы прирусловой зоны дренированные, заняты лесами разных типов и высокими ивняками. Экотопы притеррасной части поймы переувлажненные, заняты сырыми и заболоченными лугами и низкими ерниками-ивняками. Типы растительности в комплексах зависят от высоты пойменной террасы над меженью реки, степени дренированности-заболоченности, степени засоленности почв и характера подстилающих пород.
При возвышенной пойме аллювиальный процесс кратковременный, здесь в притеррасной части развиты суходольные и остепненные луга, в прирусловой пойме – мезофильные луга, ивняки или тополевые, ивовые, березовые и смешанные леса. При пониженной и более широкой пойме в центральной части поймы формируются участки избыточного грунтового увлажнения, маркирующиеся заболоченными лугами и заболоченными ерниками, а в степной зоне – тростниками и камышовниками, засоленными лугами, чиевниками. Болота и торфяники в условиях лесных поясов Даурии в такой пойме не образуются.
ОСОБЕННОСТИ ПОЙМЕННЫХ КОМПЛЕКСОВ РАСТИТЕЛЬНОСТИ КРУПНЫХ ДАУРСКИХ РЕК
Среди рек Даурии выделяется несколько крупных (Селенга, Орхон, Чикой, Керулен, Шилка, Аргунь, Ингода, Онон), причем каждая имеет свой специфический ряд пойменных комплексов, так как все они протекают в разных растительных зонах и в разных геоморфологических условиях. О каждой из этих рек можно написать монографию, но в данной сводке мы ограничимся лишь перечислением основных особенностей пойменных комплексов четырех крупных водотоков Даурии: Онона, Ингоды – Шилки, Хайлара - Аргуни, Селенги. Водотоки помельче – притоки крупных рек – имеют вполне стандартный "даурский" набор пойменных комплексов, состав которых зависит от характера растительности зоны; их пойменные комплесы описываются в данной главе ниже.
Река Онон
Онон является одним из истоков Амура и берет начало в Хэнтейских горах. Бассейн Онона представляет собой центральную часть Даурии, и растительность его можно считать эталоном даурской растительности. В геоморфологическом отношении пойму Онона, как и поймы большинства даурских рек, следует относить к надкоренной неразвитой пойме Р.А. Еленевского (1936). Пойма слабо расчленена на экологические уровни, поверхность пойменных сегментов довольно ровная, с неотчетливо выраженными прирусловыми валами и повышениями центральной поймы, но часто с хорошо заметными промоинами и старицами в прирусловой зоне. В долине р. Онон наблюдается чередование заметных расширений и эрозионных сужений. В расширениях пойма более развита и геоморфологически расчленена, почти на всем протяжении сегментно-гривистая. В сужениях наблюдается узкая долина почти без поймы с ограниченным меандрированием и при довольно большом уклоне (верхнее течение до с. Биндэр (с. Онон), Монголия и участок от ст. Оловянная до с. Боржигантай, Забайкальский край).
Одно из заметных расширений находится на участке между российско-монгольской границой и с. Акша (Ононская впадина). Здесь Онон течет по широкой прадолине, возможно, являющейся дном древнего озера. Здесь наблюдается классическая сегментно-гривистая пойма со свободным меандрированием. Ширина поймы – около 1–5 км. Флювиальный рельеф выположен, плохо различим, разница между экологическими уровнями небольшая (0,5–1 м). Приведем схему морфологии поймы Онона среднего течения.
Гидрографическая сеть и морфология поймы Онона на участке среднего течения (в районе сел Токчин – Cтарый Дурулгуй, Ононский район Забайкальского края):
черная линия – границы поймы; зеленым цветом– ивовые леса; желтым цветом – редкотравные луга на галечниках и возобновления ивняков; голубым цветом – комплексы разнотравных, злаково-разнотравных и осоково-разнотравных лугов
Приведем основные особенности территориальной структуры растительности поймы среднего течения р. Онон.
ЗОНА ПРИРУСЛОВОЙ ПОЙМЫ
Низкая пойма (низкий экологический пояс)
I. Прирусловые пляжи, бечевники, зарождающиеся острова-осередки с валунно-галечниковым, песчано-галечниковым и крупнозернистопесчаным аллювием: 1) растительность отсутствует, 2) разомкнутые пионерные группировки с участием единичных видов трав (Barbarea orthoceras, Beckmannia syzigachne, Carex sajanensis, Chenopodium acuminatum, Deschampsia submitica, Equisetum arvense, Elymus confusus, Lepidium ruderale, Medicago falcata, Naumburgia thyrsiflora, Polygonum aviculare, Potentilla anserina, Rumex maritimus, Sedum purpurea, Thermopsis lanceolata и др.), разреженные всходы ив (Salix rorida, Salix miyabeana, Salix schwerinii, Salix triandra, Salix kochiana, Salix udensis) и тополей (Populus suaveolens).
II. Неглубокие заиливающиеся ложбины и нижние заиливающиеся части прирусловых пляжей: 1) молодые ивняки с хронически нарушаемым паводками напочвенным покровом (Salix rorida), 2) пионерные группировки Agrostis trinii, Alopecurus aequalis, Amaranthus retroflexus, Artemisia integrifolia, Atriplex sibirica, Bolboschoenus planiculmis, Descurainia sophii, Inula btitannica, Pesicaria hydropiper; 3) пионерные группировки из Alisma plantago-aquatica, Butomus umbellatus, Butomus junceus, Carex bohemica, Eleocharis acicularis, Eleocharis palustris, Juncus leucochlamys, Juncus bufonius, Rorippa barbareifolia, Ranunculus reptans.
III. Низкие гривы молодой прирусловой поймы на галечных, галечниково-песчаных и песчаных субстратах: 1) молодые топольники (Populus suaveolens, Calamagrostis langsdorffii, Cacalia hastata), 2) редкотравные луга (Poa botryoides, Thymus dahuricus, Oxytropis turczaninovii, Orostachys malacophylla, Patrinia sibirica, Pulsatilla davurica, и др.). |
Пойменный комплекс возобновляющихся ивняков и редкотравных лугов в прирусловой пойме среднего течения р. Онон. Даурия Ононская, Ононский район Забайкальского края. Фото: © И.В. Козырь |
Часть описаний редкотравных лугов по галечным и песчаным наносам р. Онон приводится в главе "Луга Даурии". Приведем примеры обычных комплексов прирусловой поймы.
Комплекс редкотравный луг – заиленный луг с возобновлением ив.
Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края, р. Онон в 5 км выше с. Мангут. Низкая пойма р. Онон на левом берегу.
Фация 1. Прирусловой галечник. Редкотравный луг с редким возобновлением ивы Salix rorida. Проективное покрытие травянистыми растениями около 10%, наиболее обильные виды – Persicaria hydropiper, Elymus confusus, Barbarea orthoceras. Другие виды – Artemisia mongolica, Artemisia scoparia, Artemisia integrifolia, Alopecurus aequalis, Atriplex sibirica, Astragalus mongolicus, Beckmannia syzigachne, Chenopodium acuminatum, Eremogone meyerii, Lepidium ruderale, Polygonum aviculare, Potentilla anserina, Poa pratensis, Ranunculus scelerathus, Rorippa barbareifolia, Silene repens, Thesium refractum.
Фация 2. Заиленные части прирусловых аллювиальных наносов. Редкое возобновление ивы Salix rorida с группировками гигрофилов. Проективное покрытие травянистыми растениями около 30%, доминанты: Persicaria hydropiper, Limosella aquatica, Gnaphalium uliginosum. Обильны Eleocharis palustris, Juncus bufonius, встречается Juncus leucochlamus.
Средняя пойма (средний экологический пояс)
IV. Неглубокие западины прирусловой поймы: 1) закустаренные осоковые луга (Spiraea salicifolia – Carex schmidtii, Eleocharis palustris), 2) ивовые леса (Salix schwerinii / Salix rorida / Salix udensis – Equisetum pratense), 3) осоковые заболоченные луга (Equisetum fluviatile – Carex rostrata / Carex rhynchophysa).
V. Средневысокие гривы прирусловой поймы: 1) ивово-тополевые леса (Populus suaveolens – Salix rorida / Salix udensis – Calamagrostis langsdorffii), 2) ивово-тополево-березовые леса (Populus suaveolens, Betula platyphylla, Betula ovalifolia – Calamagrostis langsdorffii), 3) березовые леса (Betula platyphylla – Calamagrostis langsdorffii, Artemisia integrifolia), 4) слабоостепненные луга (Poa botryoides, Thymus dahuricus, Oxytropis turczaninovii, Orostachys malacophylla, Patrinia sibirica, Pulsatilla davurica, и др.).
Приведем пример комплекса западин и грив средней поймы р. Онон на территории Ононской впадины.
Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края, р. Онон в 5 км выше с. Мангут. Средняя пойма р. Онон на левом берегу.
Фация 1. Западины в средней пойме: дно и окружение полувысохшей старицы. Осоково-манниково-щучковый сырой луг. Доминанты: Glyceria triflora, Persicaria scabra, Epilobium palustre, Deschampsia sukatschevii. Обильны Eleocharis acicularis, Myosotis suaveolens. Малочисленные виды: Beckmannia syzigachne, Callitriche palustris, Carex rotundata, Equisetum arvense, Inula britannica, Potentilla anserina, Ranunculus gmelinii, Ranunculus repens, Sium suave, Scirpus validus.
Фация 2. Небольшие гривы средней поймы. Разреженные ивняки из Salix schwerinii с возобновлением тополя Populus suaveolens на песках. Сомкнутость ивовых лесов 0,5, высота 6–8 м. Высота тополя до 4–5 м в наибольшем удалении от русла, в ивняках 2–3 м. Подлесок практически не выражен, единично встречается смородина-таранушка Ribes diacantha.
Общее проективное покрытие 80%. Доминанты напочвенного яруса – Artemisia integrifolia, Vicia amoena. Обильны Elymus mutabilis, Artemisia scoparia, Artemisia palustris. Другие виды малочисленны: Aster tataricus, Astragalus membranaceus, Astragalus davuricus, Allium monadelphum, Chamaerhodos erecta, Crepis sibirica, Festuca ovina, Elymus confusus, Erigeron acer, Inula britannica, Lathyrus humilis, Melilotus officinalis, Ixeris graminea, Poa botryoides, Plantago major, Polygonatum odoratum, Potentilla norvegica, Potentilla argentea, Scutellaria baicalensis, Taraxacum ceratophorum, Trifolium lupinaster, Vicia cracca.
Типичный пример комплекса тополевников и закустареннных лугов среднего экологического яруса.
Даурия Ононская, Нарасунский район Забайкальского края, р. Ниж. Харалга (левый приток р. Онон) в 2 км от своего устья. Высота 779 м над ур. моря, 49°56.018' с.ш., 112°60.320' в.д. Комплекс пойменных ивово-тополево-березовых лесов и закустаренных спирейно-осоковых лугов.
Фация 1. Ивово-тополево-березовый лес на грядах. Формула древостоя 4Б 3Т 3И. Древостой составляют: тополь Populus suaveolens – высотой 9–12 м и диаметром ствола 35–45(70) см, Betula platyphylla – высотой 7 м и диаметром ствола 15–25(40) см и ива Salix udensis – высотой 8 м. Сомкнутость крон полога около 70%. Второй ярус составляет Betula ovalifolia, Malus pallasiana, Salix abscondita, Crataegus dahuricus. Подлесок хорошо выражен, но обилен лишь низкий кустарник курильский чай Pentaphylloides fruticosa, другие виды немногочисленны: Lonicera edulis, Ribes diacantha, Rosa davurica, Salix taraikensis, Salix hastata, Spiraea salicifolia.
Общее проективное покрытие травостоя 85–90%. В напочвенном покрове наибольшее обилие имеют вейник Calamagrostis langsdorffii и какалия Cacalia hastata, со средним обилием встречаются Artemisia tanacetifolia, Geranium wlassowianum, Hedysarum inundatum, Pedicularis resupinata, Poa pratensis, Pulsatilla davurica, Sanguisorba officinalis, Smilacina dahurica, Valeriana alternifolia, Vicia multicaulis.
Другие виды: Agrimonia pilosa, Anemone crinita, Pleurospermum uralense, Aster tataricus, Artemisia integrifolia, Bistorta vivipara, Campanula turczaninovii, Dendranthemum zawadskii, Fragaria orientalis, Gentiana macrophylla, Geranium eriostemon, Hypericum attenuatum, Hypericum ascyron, Iris laevigata, Leucanthemum vulgare, Ranunculus repens, Sedum aizoon, Tanacetum boreale, Trifolium lupinaster.
Фация 2. Сырые закустаренные луга по межгрядовым понижениям. Кустарниковый ярус с сомкнутостью 0,4–0,5 образует спирея иволистная Spiraea salicifolia. Местами по затянутым промоинам (круглым воронкам) она формирует ценозы с сомкнутостью 0,9. Общее проективное покрытие 70–90%. Доминанты травостоя: Carex schmidtii, Carex appendiculata, Eleocharis palustris. Другие виды не столь обильны, но обычны: Carex vesicata, Alopecurus aequalis, Rumex gmelinii.
Высокая пойма (высокий экологический пояс)
VI. Высокие незаливаемые прирусловые валы: 1) хвощево-вейниковые луга (Equisetum arvense, Calamagrostis langsdorffii, Hypericum attenuatum); 2) остепненные луга (Carex duriuscula, Galium verum, Gypsophila dahurica, Geranium wlassowianum, Sanguisorba officinalis).
VII. Высокие прирусловые гривы и плоские участки затухающей прирусловой поймы: 1) разновозрастные топольники (местами с участием березы и осины) (Populus suaveolens, Betula platyphylla, Populus tremula – Rosa davurica – Cacalia hastata), 2) ивовые и ивово-березовые леса (Salix udensis, Betula platyphylla – Equisetum arvense, Equisetum pratense, Artemisia integrifolia, Dendranthemum zawadskii).
VIII. Межгривные понижения высокой поймы: 1) возобновления яблони и абрикоса по разнотравным лугам (Malus pallasiana, Armeniaca sibirica – Astragalus inopinatus, Astragalus davuricus, Carum carvi, Dianthus superbus, Galium verum, Mulgedium sibiricum, Silene repens); 2) закустаренные злаково-разнотравные луга (Pentaphylloides fruticosa, Poa pratensis, Bromopsis inermis); 3) улучшенные луга (Bromopsis inermis, Carum carvi, Poa pratensis, Trifolium repens, Trifolium hybridum).
Приведем пример комплекса высокой поймы р. Онон на территории Ононской впадины.
Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края, р. Онон в 2 км ниже пос. Верх. Ульхун. Высокая пойма р. Онон на левом берегу.
Фация 1. Хвощево-вейниковый луг. Доминанты: Equisetum arvense, Calamagrostis langsdorffii. Обильны Anemone crinita, Artemisia integrifolia, Hypericum attenuatum, Iris laevigata, Potentilla tanacetifolia, Sanguisorba officinalis. Малочисленные виды: Pedicularis karoi, Phlomys tuberosa, Mentha dahurica, Rumex acetosa, Fragaria orientalis, Patrinia scabiosifolia, Vicia amoena. В сыроватом болотце в западине посреди луга (фрагмент западины) доминирует Glyceria triflora, обильны Equisetum fliviatile, Epilobium palustre, Persicaria hydropiper, присутствуют Stellaria crassifolia, Scirpus validus.
Фация 2. Пойменный ивовый лес. Доминирует ива удская Salix udensis, до 5 м выс., единично попадается возобновление березы Betula platyphylla. Сомкнутость древостоя 0,8. Подлесок имеет покрытие 0,5. В кустарниковом ярусе обильны шиповники Rosa davurica, Rosa acicularis, с малым обилием отмечены Spiraea salicifolia и Ribes diacantha.
Общее проективное покрытие 70%. Доминант напочвенного яруса один – хвощ Equisetum arvense. Обильны Artemisia integrifolia, Dendranthemum zawadskii. Малочисленные виды: Allium tenuissimum, Alopecurus aequalis, Artemisia integrifolia, Asparagus dahuricus, Astragalus davuricus, Elymus mutabilis, Elymus confusus, Calamagrostis purpurea, Calamagrostis neglecta, Chamaenerion angustifolium, Chenopodium glaucum, Corispermum sibiricum, Crepis tectorum, Erodium cicutarium, Geranium wlassowianum, Inula britanica, Ixeris graminea, Lathyrus pilosus, Maianthemum bifolium, Mulgedium sibiricum, Neslia paniculata, Poa pratensis, Persicaria hydropiper, Potentilla norvegica, Sedum purpureum, Taraxacum ceratophorum, Thalictrum minus, Vicia cracca.
Фация 3. Межгривные понижения высокой поймы. Возобновление яблони Malus pallasiana (до 1 м ) и кое-где абрикоса сибирского Armeniaca sibirica по разнотравным лугам. Проективное покрытие кустарников менее 5%. Общее проективное покрытие 95%. Доминанты напочвенного яруса: Galium verum, Mulgedium sibiricum, Silene repens, Vicia cracca. Обильны Equisetum arvense, Dianthus superbus, Iris dichotoma, Carum carvi, Polygonatum odoratum. Обычны злаки – Agrostis trinii, Poa pratensis, Bromopsis inermis, Elymus sp.
Малочисленные виды: Achillea millefolium, Adenophora stenanthina, Allium tenuissimum, Agrimonia pilosa, Artemisia integrifolia, Artemisia mongolica, Astragalus inopinatus, Astragalus davuricus, Bistorta alopecuroides, Bupleurum scorzonerifolium, Eremogone capillaris, Fragaria orientalis, Geum allepicum, Gentiana macrophylla, Geranium transbaicalicum, Gypsophila dahurica, Halenia corniculata, Hemerocallis minor, Heteropapus altaicus, Inula britannica, Linum perenne, Linaria melampyroides, Lilium pumilum, Patrinia rupestris, Pulsatilla flavescens, Sanguisorba officinalis, Scutellaria baicalensis, Thalictrum petaloideum, Trifolium lupinaster, Sedum middendorffianum, Valeriana alternifolia, Veronica longifolia.
ЗОНА ЦЕНТРАЛЬНОЙ ПОЙМЫ
IX. Слабовыраженные гривы и плоские участки: 1) злаковоразнотравные слабоостепненные луга (Galium verum, Gypsophila dahurica, Geranium transbaicalicum, Geranium erianthum, Poa pratensis, Bromopsis inetmis, Festuca ovina, Sanguisorba officinalis); 2) посевы многолетних кормовых злаков или рапса; 3) яблонево-черемухово-ивовые леса (Padus avium, Malus pallasiana – Salix schwerinii / Salix udensis – Agrimonia pilosa).
X. Межгривные ложбины (иногда со старичными водоемами): 1) осоковые болотистые луга (Carex rostrata, Carex vesicata, Carex vesicaria); 2) хвощево-злаковые сырые луга (Glyceria triflora, Equisetum fliviatile, Epilobium palustre, Persicaria hydropiper, Poa palustris); 3) лисохвостовые луга (Alopecurus aequalis, Ranunculus reptans); 4) водные и прибрежно-водные сообщества (Myriophyllum spicatum, Potamogeton perfoliatus, Scirpus validus, Butomus junceus и др.), 5) сильно обводненные разнотравные и осоковые болотистые луга (Carex orthostachys, Сarex acuta, Cicuta virosa, Sium suave); 6) спирейные разнотравные луга (Spiraea salicifolia, Erodium stephanianum); 7) шмидтоосоковые луга (Carex schmidtii, Carex appendiculata).
XI. Наиболее высокие плосковершинные гривы:
фрагменты даурских прерий (луговых степей) (Achnatherum sibiricum, Bupleurum scorzonerifolium, Carum buriaticum, Dianthus versicolor, Galium verum, Gypsophila dahurica, Leontopodium ochroleucum, Papaver rubro-auranthiacum, Thermopsis lanceolata) с мелкими контурами осочково-тимьяново-типчаковых степей (Chamaerhodos erecta, Carex duriuscula, Festuca lenensis, Orostachys malacophylla, Thymus dahuricus).
Пойменные комплексы на берегах реки Онон (верхнее течение): на левом – тополевый лес + ивовый лес; на правом – редкотравные луга на песчаных наносах + возобновления ивняков. Даурия Ононская, Монголия, аймак Хэнтий, окрестности с. Дадал. Фото: © И.Н. Сафронова |
Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края, р. Онон в 5 км выше с. Мангут. Пойменная терраса р. Онон на левом берегу. Комплекс яблонево-черемуховая урема – разнотравный закустаренный луг – остепненный луг.
Фация 1. Повышенные участки центральной поймы. Яблонево-черемуховая урема из Padus avium и Malus pallasiana высотой 6–7 м. Сомкнутость полога 0,9–1,0. В примеси древовидная ива Salix schwerinii. Подлесок имеет проективное покрытие около 70%. В подлеске доминируют Rosa davurica, Ribes nigrum, в примеси боярышник Cotoneaster sanguinea. Общее проективное покрытие травостоя 75%. Доминирующие виды: Agrimonia pilosa, Plantago media. Обильны: Cirsium pendulum, Thalictrum minus. Малочисленные виды: Artemisia integrifolia, Corispermum sibiricum, Erodium cicutarium, Fallopia convolvulus, Galium verum, Geranium wlassowianum, Neslia paniculata, Potentilla verticillaris, Polygonatum odoratum, Taraxacum mongolicum, Valeriana alternifolia. |
Фация 2. Понижения-ложбины центральной поймы. Разнотравный луг, закустареннный спиреей иволистной. Кустарники имеют малое обилие, их проективное покрытие не более 15%, высота 1–1,5 м. Доминирует Spiraea salicifolia, обычен подрост Salix schwerinii, Salix udensis и всходы других ив. Общее проективное покрытие травостоя 95%. Доминирующие виды: Erodium stephanianum, Potentilla anserina. Обильны Artemisia integrifolia, Geum allepicum, Potentilla ornitopoda, Plantago media. Другие виды обычны и малообильны: Calamagrostis langsdorffii, Chenopodium album, Epilobium palustre, Galeopsis bifida, Galium spurium, Ixeris graminea, Lamiun album, Lepidium ruderale, Potentilla anserina, Phlomys tuberosa, Rorippa barbareifolia, Ranunculus repens, Rumex acetosella, Sedum aizoon.
Фация 3. Гряды на повышенных участках центральной поймы. Остепненный луг. Здесь сочетаются два ценоэлемента – лапчатково-мятликовый и луково-осочковый. Общее проективное покрытие травостоя 100%. Доминируют Allium odorum, Inula britannica, Festuca ovina, Elymus dahuricus, Poa botryoides, Potentilla anserina. Обильны Carex duriuscula, Potentilla crebridens. Обычны Artemisia frigida, Artemisia desertorum. Другие виды – Chenopodium acuminatum, Erodium stephanianum, Lepidium ruderale, Potentilla fragarioides, Scutellaria baicalensis, Silene repens, Taraxacum ceratophorum.
Даурия Ононская, Нарасунский район Забайкальского края, р. Ниж. Харалга (левый приток р. Онон) в 2 км от своего устья. Высота 787 м над ур. моря, 49°56.011' с.ш., 112°50.376' в.д. Комплекс травяные тополево-осиново-березовые леса – сырые закустаренные луга.
Фация 1. Разнотравный тополево-осиново-березовый лес. Формула древостоя 4Б 4Ос 2Т. Древостой составляют: тополь Populus suaveolens – высотой 12–14 м и диаметром ствола 65 см, Betula platyphylla – высотой 4,5–6 м и диаметром ствола 8–10 см и осина Populus tremula – высотой 8–10 м и диаметром ствола 10–15 см. Сомкнутость крон полога около 60%. Второй ярус и подлесок не выражен (сгорел). Наблюдаются только отдельные всходы яблони Malus pallasiana.
Общее проективное покрытие травостоя 75–80%. В напочвенном покрове доминируют Anemone dichotoma, Artemisia integrifolia, Bupleurum scorzonerifolium, Carex ericetorum. Обильны: Astragalus membranaceus, Pleurospermum uralense, Carex lanceolata, Equisetum arvense, Filipendula palmata, Fragaria orientalis, Maianthemum bifolium, Poa pratensis, Patrinia scabiosifolia, Sanguisorba officinalis, Scutellaria baicalensis, Trifolium lupinaster.
Другие виды: Achillea millefolium, Aster tataricus, Aster sibiricus, Chamaenerion angustifolium, Euphrasia sp., Geum allepicum, Gypsophila dahurica, Libanotis seseloides, Medicago falcata, Pedicularis sceptrum-carolinum, Persicaria hydropiper, Rhaponticum uniflorum, Vicia multicaulis.
Фация 2. Сырые закустаренные луга по межгрядовым понижениям. Кустарниковый ярус с сомкнутостью 0,4–0,5 образует спирея иволистная Spiraea salicifolia. Местами по затянутым промоинам (круглым воронкам) она формирует ценозы с сомкнутостью 0,9. Общее проективное покрытие 70–90%. Доминанты травостоя: Carex schmidtii, Carex appendiculata, Eleocharis palustris. Другие виды не столь обильны, но обычны: Carex vesicata, Alopecurus aequalis, Rumex gmelinii.
ЗОНА ДРЕВНЕЙ ПОЙМЫ
В пределах Даурии эта зона встречена нами только в широких долинах на некоторых участках пойм рек Аргунь и Онон. Приведем перечень сообществ, характерных для этой зоны в пределах Ононской поймы на территории Ононской впадины. Засоленные почвы в пределах этого участка нами не встречены, поэтому все сообщества пойменных комплексов относятся к ряду.
I. Слабовыраженные плосковершинные гривы: 1) старые тополевники (Populus suaveolens – Achnatherum sibiricum, Allium odorum, Bulpeurum scorzonerifolium, Dianthus versicolor, Scabiosa comosa); 2) тимьяново-типчаковые степи (Carex duriuscula, Festuca lenensis, Orostachys malacophylla, Thymus dahuricus); 3) даурские прерии (луговые степи) (Achnatherum sibiricum, Bupleurum scorzonerifolium, Dianthus versicolor, Galium verum, Gypsophila dahurica, Leontopodium ochroleucum, Papaver rubro-auranthiacum, Thermopsis lanceolata); 4) посевы многолетних кормовых трав (Medicago sativa, Trifolium spp.) и овса.
II. Днища долин стариц и притеррасных депрессий: 1) разнотравно-злаковые луга (Роа palustris, Agrostis trinii, Juncus leucochlamys, Alopecurus aequalis, Potentilla anserina); 2) шмидтоосоковые болотистые луга (Carex schmidtii, Epilobum palustre); 3) осоковые и тростниковые
минеральные болота (Cicuta virosa, Carex acuta, Scirpus validus, Phragmites australis).
III. Депрессии древней поймы с незасоленными почвами: спирейные закустаренные луга (Spiraea salicifolia, Hypericum ascyron, Sanguisorba tenuifolia, Calamagrostis purpurea).
Реки Ингода, Шилка
Ингода берет начало на Хэнтей-Чикойском нагорье на территории Сохондинского биосферного заповедника. В верховьях она имеет узкую долину с неразвитой поймой, в среднем течении протекает по широкой котловине между хребтами Яблоновым и Черского, затем прорезает хребет Черского и ряд последующих горных хребтов по узкой долине и сливается с Ононом. Основной тип руслового процесса – ограниченное меандрирование, пойма врезанная, узкая (до 1 км), сегментно-гривистая галечная, в пойме преобладают процессы эрозии материала.
После слияния Ингоды с Ононом образуется Шилка, но характер поймы не меняется, меняется только характер отложений – пойма становится галечно-песчаная, а меандрирование становится еще более ограниченным из-за стеснения высокими (100 метровыми и ниже) древними террасами. На Шилке мы имеем 5 верхнеплейстоценовых аллювиальных террас: 12 м, 25 м, 40 м, 60 м и 80 м (Евтеева, 1965), но все они заняты внепойменной растительностью. Современные пойменные комплексы занимают плоское, выровненное узкое днище врезанной долины, с невыраженными по высоте уровнями, невозможно также выделить притеррасную и центральную часть поймы. Поэтому пойменные комплексы на Шилке включают в себя лишь прирусловые редкотравные луга на галечниках, фрагменты лугов разного типа и ивняки. Гораздо богаче представлены пойменные комплексы Ингоды, особенно в расширениях. Наиболее широкая пойма наблюдается здесь на участке Ингодинской впадины, и именно ее хорологическое разнообразие привлекло наше внимание.
Приведем схему морфологии поймы Ингоды на этом участке.
Гидрографическая сеть и морфология поймы Ингоды на участке Ингодинской впадины (в районе сел Улеты – Дровяная, Улетовский район Забайкальского края):
коричневая линия – границы поймы, темно-зеленым цветом – ивовые леса; светло-зеленым цветом – низкие ивняки и ерники; горчичным цветом – комплексы сырых осоковых, хвощево-вейниковых и осоково-разнотравных лугов; красным цветом – остепненные луга; серым цветом – поля
Так выглядит этот же участок поймы Ингоды на космоснимке Google Earth
Замечательным отличием пойм Ингоды – Шилки от других крупных рек региона является полное отсутствие галофитных сообществ, а также псаммофитных растительных комплексов. Здесь мы также очень редко (и только по притокам) встретим ильмовые рощи. Таким образом, пойменные комплексы этой реки отличаются сильным бореальным характером. В то же время внутри двух крупных впадин – Ингодинской (средне-нижнее течение Ингоды) и Нерчинской (по Шилке) – река попадает в зону распространения настоящих степей и даурских прерий, которые придают некоторый остепненный характер лугам самых высоких пойменных уровней.
Описаны следующие пойменные комплексы:
- Редкотравные луга (Elymus confusus, Elymus sibiricus, Poa subfastigiata) – возобновления ив и тополей (Salix miyabeana, Astragalus versicolor, Artemisia selengensis)
- Редкотравные луга (Elymus confusus, Elymus sibiricus, Poa subfastigiata) – ивняки (Salix microstachya, Salix ledebouriana, Ribes diacantha)
- Редкотравные луга c возобновлением древесных (Padus avium, Rosa davurica, Spiraea media, Populus pilosa, Сrataegus dahuricus) – хвощево-купальницевые луга (Equisetum arvense, Trollius ircuticus, Pleurospermum uralense)
- Злаково-разнотравные луга (Elymus confusus, Poa pratensis, Pulsatilla flavescens) – сложные тополевые леса (Populus suaveolens, Betula platyphylla, Alnus hirsuta, Salix udensis, Swida alba)
- Осоково-разнотравные луга (Equisetum arvense, Carex schmidtii, Carex vesicata ) – ивовые леса (Salix udensis, Equisetum arvense, Potentilla anserina)
- Хвощево-вейниковые луга (Equisetum pratense, Calamagrostis langsdorffii) – березовые хвощевые леса (Betula platyphylla, Padus avium, Spiraea salicifolia, Vicia unijuga)
- Полевицево-осоковые луга (Agrostis trinii, Carex schmidtii, Poa pratensis, Geranium eriostemon) – ивовые хвощевые леса (Salix udensis, Equisetum arvense, Potentilla anserina)
- Кочкарные осоково-вейниковые луга (Alopecurus brachystachius, Calamagrostis tenuis, Calamagrostis lapponica, Carex schmidtii) – березовые вейниково-хвощевые леса (Betula platyphylla, Padus avium, Lonicera edulis, Equisetum pratense, Calamagrostis langsdorffii)
- Полевицево-осоковые луга (Agrostis gigantea, Carex coriophora, Poa pratensis, Plantago major, Potentilla anserina) – вейниковые луга (Calamagrostis tenuis, Calamagrostis purpurea, Poa pratensis)
- Осоково-разнотравные луга (Carex enervis, Carex coriophora, Poa pratensis, Vicia amoena, Geranium wlassowianum, Sanguisorba parviflora) – болотистые осоково-разнотравные луга (Carex appendiculata, Carex schmidtii, Galium trifidum, Sium suave, Lysimachia davurica)
Приведем примеры некоторых типичных пойменных комплексов с участка среднего течения р. Ингоды в районе пос. Ленинский.
Для зоны низкой поймы характерен комплекс редкотравный луг – возобновление ив – луково-мятличный луг.
Даурия Яблоновая, Улетовский район Забайкальского края, р. Ингода в 20 км выше пос. Ленинский, левый берег. Прирусловой галечник р. Ингода. Высота 880 м над ур. моря, 50°49'59.8" с.ш., 111°17'29.5" в.д. Пойменный разнотравный луг на галечниках. Состоит из трех полос (рядов) растительности по мере удаления от русла.
Фация 1. Первая полоса (у уреза воды) шириной 10–12 м. Разреженные группировки растений, в основном Allium maximowiczii, Carex heterolepis, Equisetum arvense, реже Carex eleusinoides, Carex vesicata, Agrostis clavata, Deschampsia sukatschevii, Equisetum fluviatile.
Фация 2. Вторая полоса шириной 5–10 м, редкотравный луг. Начинают формироваться группировки сомкнутой растительности, появляется возобновление ив выс. до 0,7 м (в основном Salix rorida, редко Salix schwerinii, а также простертая форма Salix rhamnifolia). Доминант один – лук Allium maximowiczii. Обильные виды: Carex heterolepis, Carex eleusinoides, Chamaerion latifolium. Малочисленные виды: Agrostis cf. clavata, Calamagrostis purpurea, Juncus gerardii, Luzula parviflora, Ranunculus repens, Sanguisorba officinalis, Stellaria crassifolia.
Фация 3. Третья полоса шириной 10–15 м, занята заливаемыми разреженными (проективное покрытие 50–60%) пойменными лугами, которые резко (уступом) сменяются надпойменнотеррасными лугами. Луково-мятликовые луга. В этой полосе наблюдаются отдельные особи возобновления тополя Populus pilosa выс. до 1 м, сосны Pinus sylvestris выс. 0,5–1 м, довольно обычны кустики курильского чая Pentaphylloides fruticosa. Доминанты травостоя – Allium maximowiczii, Poa subfastigiatum. Обильны Pulsatilla flavescens, Thymus dahuricus, Trifolium lupinaster. Другие виды малочисленны – Agrostis clavata, Artemisia integrifolia, Arabis pendula, Aster alpinus, Dianthus versicolor, Euphorbia discolor, Galium verum, Galium boreale, Lilium dahuricum, Oxytropis cf. deflexa, Pedicularis amoena, Persicaria hydropiper, Ptarmica alpina, Sedum purpureum, Vicia cracca.
Для зоны средней поймы характерен комплекс закустаренного злаково-разнотравного и хвощево-купальницевого лугов.
Даурия Яблоновая, Улетовский район Забайкальского края, р. Ингода в 20 км выше пос. Ленинский, левый берег. Надпойменная терраса р. Ингода. Высота около 900 м над ур. моря, 50°50' с.ш., 111°17' в.д. Комплекс закустаренного злаково-разнотравного и хвощево-купальницевого лугов на среднем экологическом уровне прирусловой зоны поймы.
Фация 1. Закустаренный злаково-разнотравный луг средней поймы. Проективное покрытие кустарников и древесного возобновления 15–20%. Довольно обильны Padus avium, Rosa davurica, единичные кустики Spiraea media, возобновления Populus pilosa, Сrataegus dahuricus. Высота всех древесных не превышает 0,5 м.
Общее проективное покрытие 70%. Доминанты: Koeleria macrantha, Poa cf. attenuata, Galium verum, Polygonatum odoratum, Carex arnellii. Обильные виды: Adenophora tricuspidata, Aster alpinus, Astragalus membranaceus, Сarex pediformis, Carex duriuscula, Dianthus versicolor, Draba nemorosa, Geranium sibiricum.
Малочисленные виды: Agrostis cf. clavata, Androsace filiformis, Anemone crinita, Bromopsis sibiricus, Bupleurum bicaule, Calamagrostis langsdorffii, Campanula cephalotes, Carex rostrata, Carex korshinskyi, Chamaenerion angustifolium, Chamaerhodos erecta, Filipendula palmata, Equisetum arvense, Gastrolychnis brachypetala, Hemerocallis minor, Heracleum sibiricum, Leymus chinensis, Lilium dahuricum, Myosotis suaveolens, Papaver rubro-auranthiacum, Aconogonon angustifolium, Aconogonon divaricatum, Pedicularis amoena, Potentilla acervata, Potentilla tanacetifolia, Prunella vulgaris, Rumex acetosa, Rheum undulatum, Sanguisorba officinalis, Scutellaria baicalensis, Schizonepeta multifida, Sedum middendorffianum, Serratula centauroides, Silene repens, Cerastium subciliatum, Stellaria graminea, Thalictrum petaloideum, Trisetum sibiricum, Valeriana alternifolia, Vicia cracca.
Фация 2. Хвощево-купальницевый луг по понижениям средней поймы. Общее проективное покрытие 100%. Доминируют Equisetum arvense, Trollius asiaticus subsp. ircuticus, Pleuraspermum uralense, Thalictrum contortum, Vicia unijuga. Обильны Carex molissima, Aconitum rubicundum, Galium boreale, Polemonium racemosum, Bistorta vivipara, Poa pratensis. Малочисленные виды: Achillea millefilium, Androsace filiformis, Anemona dichotoma, Carex cf. pseudocuraica, Heracleum sibiricum, Ligularia fischeri, Lilium dahuricum, Luzula rufescens, Ranunculus propinquus, Rhodiola pinnatifida, Rubus arcticus, Rumex aquaticus, Sanguisorba officinalis, Stachys aspera.
Такие более влажные луга по понижениям здесь образуют вытянутые полосы между более сухими грядами с суходольными лугами.
На притоках Ингоды и Шилки наблюдаются комплексы редкотравных лугов, сырых осоково-злаковых лугов и ивовых лесов:
Нерчинская Даурия, Нерчинский район Забайкальского края. Долина р. Нерча (левый приток р. Шилка) в 10 км выше устья, пойма на правом берегу. Высота 473 м над ур. моря, 52°00.463' с.ш., 116°30.291' в.д. Пойменный комплекс обвалованной поймы: редкотравных лугов, сырых осоково-злаковых лугов и ивовых лесов.
Фация 1. Редкотравный полевицевый луг. Субстрат: галечник. Наблюдаются мелкие заиленные понижения диаметром до 1 м. В большом обилии всходы ивы Salix udensis выс. 0,5–0,8 м и единичное возобновление Salix rorida выс. около 1 м. Общее проективное покрытие 30%. Доминант – полевица Agrostis mongolica. Обильные виды: Alopecurus aequalis, Poa cf. palustris. Другие виды встречаются с малым обилием: Allium maximowiczii, Amaranthus retroflexus, Artemisia mongolica, Carex drymophila, Descurainia sophia, Eleocharis palustris, Elymus kronokensis var. scandica, Inula britanica, Persicaria hydropiper, Ranunculus repens.
Фация 2. Сырой осоково-манниковый луг. Общее проективное покрытие 70%. Доминанты: Glyceria spiculosa var. minimum, Alisma plantago-aquatica, Equisetum palustris, Carex vesicata, Carex vesicaria. Обильные виды: Alopecurus aequalis, Beckmannia syzigachne, Equisetum arvense, Sium suave.
Другие виды встречаются с малым обилием: Carex schmidtii, Cyperus fuscus, Eleocharis palustris, Inula britannica, Polygonum aviculare s.l., Ranunculus gmelinii, Rumex acetosa, Spiranthes amoena, Stellaria peduncularis, Vicia cracca. В воде Sparganium minimum, Potamogeton crispus.
Фация 3. Ивовый лес на валах. Доминант – ива Salix udensis высотой 4–5 м, стволы достигают диаметра 30 см. Сомкнутость 0,8–0,9. В примеси к основному доминанту идут ива Шверина Salix schwerinii, боярышник Crataegus dahuricus и черемуха Padus avium. Подлесок имеет покрытие 40%. Среди кустарников преобладает смородина-таранушка Ribes diacantha, чуть реже шиповник Rosa davurica.
Общее проективное покрытие травостоя 90%. Доминанты: Alopecurus brachystachyus, Urtica angustifolia, Mulgedium sibiricum. Обильные виды: Bromopsis inermis, Elymus pubiflorus. С малым обилием встречаются: Artemisia integrifolia, Artemisia palustris, Heracleum dissectum, Erodium cicutarium, Senecio cannabifolia, Valeriana alternifolia.
Река Хайлар – Аргунь
Река Хайлар–Аргунь в пределах Даурии имеет разные размеры (ширина реки от 50 м в верховьях до 250 м в низовьях) и три типа поймы. В верхнем и нижнем течении наблюдается русловая и пойменная многорукавность, пойма имеет ограниченное меандрирование, преобладают процессы эрозии, деформации русла почти не выражены (Зима, 2009). Ширина поймы небольшая: от 500 м до 1 км. Пойменные комплексы на территории Хайларской Даурии соответствуют обычным комплексам степной зоны Даурии (сырые луга – галофитные бескильницевые луга – чиевники или вострецовые луга), а пойма Хайлара напоминает поймы Орхона и Керулена. На территории Аргунской Даурии, где река течет в облесенных ландшафтах, пойменные комплексы напоминают подобные по Шилке и Ингоде (редкотравные луга – ивовые леса – разнотравные или шмидтоосоковые луга).
В пределах Аргунской впадины (на участке от Абагайтуя до Приаргунска) Аргунь имеет крупную пойму с максимальным развитием процесса фуркации и образованием пояса русловых островов, наблюдается свободное и незавершенное меандрирование (Зима, 2009). Аргунская впадина на территории России протягивается на расстояние свыше 140 км в северо-восточном направлении. Здесь пойма Аргуни широкая – от 10 до 30 км, проточно-островная, с хорошо развитой вторичной гидросетью, заболоченная. Преобладают процессы аккумуляции аллювия, особенно пойменной фации тонкого аллювия — глины и ила. Местами в пойме образуются округлые мелкие и средние обвалованные озера. Множество озер в долине Аргуни являются остатками огромного водоема, существовавшего здесь в более влажные эпохи. Абсолютные отметки уреза воды в Аргуни составляют 500–540 м. Наблюдается формирование ячеистого типа морфологии поймы и ячеистой структуры растительного покрова. Вся пойма расчленена на участки сложной сетью ложбин стариц и проток, затопляемых в той или иной степени полыми водами на пике паводка. Эти участки представляют собой сложные сетевидно-поясные хорологические выделы растительного покрова – ценохоры. Приведем схему морфологии поймы Аргуни на этом участке.
Гидрографическая сеть и морфология поймы Аргуни на участке Аргунской впадины (в районе сел Среднеаргунск – Кайластуй Краснокаменского района Забайкальского края):
коричневая линия – границы поймы, розовым цветом – чиевники; желтым цветом – комплекс ячменево-бескильницевых галофитных и сырых осоковых лугов; светло-зеленым цветом – комплекс камышовых, сырых разнотравных лугов и сырых ивняков
В пределах Аргунской впадины пойма разбита на ряд разнобережных несимметричных пойменных массивов, заболоченных и изобилующих протоками и озерами. Русловые отложения состоят из песчано-илистого, редко песчано-галечного материала. Наиболее узкие участки поймы (до 3 км) мы можем видеть между селами Дурой и Кути и в районе с. Староцурухайтуй. Ниже с. Горбуново, после выхода из впадины, пойма у Аргуни практически отсутствует и наблюдается только в виде фрагментов в местах впадения притоков, русло становится почти прямолинейным, преобладают песчано-галечные русловые отложения.
К сожалению, изучение поймы Аргуни сильно затруднено тем, что она практически полностью попадает в зону ИТС (инженерно-технических сооружений) по российско-китайской границе. Нами удалось провести обследование лишь некоторых участков на территории Аргунской впадины. Здесь в пойме Аргуни нами описаны следующие пойменные комплексы:
- Камышовые болотистые луга (Scirpus validus) – сырые разнотравные луга (Sonchus arvensis, Chenopodium glaucum, Corispermum mongolicum, Chenopodium album, Cirscium pendulum, Cerastium maximum) – сырые ивняки (Salix miyabeana, Equisetum arvense, Calamagrostis epigeios, Potentilla anserina, Bidens tripartita)
- Сырые осоковые луга (Carex cespitosa, Carex coriophora, Agrostis mongolica, Potentilla anserina) – ячменево-бескильницевые галофитные луга (Hordeum roshevitzii, Hordeum turkestanicum, Hordeum brevisubulatum, Pucinellia tenuiflora, Polygonum neglectum) – чиевники (Achnatherum splendens, Leymus chinensis, Artemisia anethifolia, Poa subfastigiata).
Приведем примеры этих комплексов.
Даурия Восточная, Забайкальский район Забайкальского края, в 1 км к востоку от с. Абагайтуй. Долина р. Аргунь, пойма. Высота 543 м над ур. моря, 49°35'47" с.ш., 117°62'40" в.д. Пойменный комплекс хвощевые ивняки – камышевники – сырые луга – ячменево-бескильницевые галофитные луга – чивники.
Фация 1. Пойменные хвощевые ивняки. Доминант кустарникового яруса – Salix miyabeana. Проективное покрытие кустарников 60–65%, высота 1,5–2,5 м. Травостой имеет покрытие 70–80%, доминант Equisetum arvense. Обильные виды: Calamagrostis epigeios, Potentilla anserina. Остальные виды малочисленны: Agrostis mongolica, Beckmannia syzigachne, Bidens tripartita, Cirsium esculentum, Potentilla multifida, Ranunculus gmelinii.
Фация 2. Камышовники. Общее проективное покрытие 90%. Доминанты: Scirpus validus, Corispermum mongolicum. Обильные виды: Chenopodium glaucum, Hordeum turkestanicum, Potentilla anserina, Sonchus arvensis. Остальные виды малочисленны: Artemisia scoparia, Cerastium maximum, Chenopodium album, Chenopodium viride, Cirsium esculentum, Potentilla multifida, Scutellaria galericulata.
Фация 3. Сырые луга. Общее проективное покрытие 60–70%. Доминанты: Scirpus radicans, Cirsium esculentum. Остальные виды малочисленны: Artemisia adamsii, Epilobium palustre, Echinochloa crus-galli.
Фация 4. Чиевник. Общее проективное покрытие 60–90%. К трем явным доминантам злакам Hordeum turkestanicum – Leymus chinensis – Achnatherum splendens здесь прибавляются содоминирующие марь Chenopodium glaucum и шведа Suaeda corniculata. Другие виды здесь не обильны, но обычны – Allium odorum, Artemisia adamsii, Artemisia scoparia, Artemisia palustris, Artemisia selengensis, Carex drymophila, Chenopodium urbicum, Cerastium maximum, Elymus angustus, Elymus caninus, Elymus dahuricus, Eragrostis amurensis, Eragrostis pilosa, Poa subfastigiata, Potentilla anserina, Potentilla bifurca.
Даурия Восточная, Приаргунский район Забайкальского края, между селами Кути и Дурой, долина р. Аргунь, левый берег р. Аргунь. Низкая пойма. Высота 530 м над ур. моря, 50°05'11" с.ш., 119°07'58" в.д. Высота 522 м над ур. моря, 50°06'58" с.ш., 119°16'34" в.д. Пойменный комплекс сырые осоковые луга – ячменево-бескильницевые галофитные луга – чивники.
Фация 1. Сырой осоково-разнотравный луг. Возобновление ивки Мияба Salix miyabeana характерно, потому что при более зрелом развитии поймы такой луг переходит в ивняки. Покрытие ивами 1–2%. Высота травостоя 70–90 см. Общее проективное покрытие 100%. Доминанты: Carex cespitosa, Carex coriophora, Agrostis mongolica, Potentilla anserina. Обильны Sium suave, Artemisia integrifolia, Persicaria hydropiper, Mentha dahurica, обычны Luzula parviflora, Astragalus melilotoides, Inula britanica, Lepidium ruderale, Heteropappus tataricus, Taraxacum ceratophorum, редко встречаются Bistorta vivipara, Lamium album, Sonchus arvensis и др.
Фация 2. Засоленные ячменево-бескильницевые луга Hordeum roshevitzii – Pucinellia tenuiflora. Проективное покрытие растениями 80–90%. Доминанты: ячмень Hordeum roshevitzii и бескильница Pucinellia tenuiflora. Содоминант: спорыш Polygonum neglectum. Остальные виды сообщества необильны. В числе обычных – Artemisia anethifolia, Artemisia scoparia, Beckmania sizygachne, Chenopodium glaucum, Inula britanica, Kochia angustifolia, Lepidium cordatum, Peucedanum salinum, Potentilla bifurca.
Фация 3. Чиевник в притеррасной части поймы. Видовой состав очень беден: кроме содоминирующих злаков Achnatherum splendens, Leymus chinensis, обилен только лук Allium odorum, встречаются Aster tataricus, Chenopodium glaucum, Artemisia anethifolia, Artemisia scoparia, Poa subfastigiata.
Река Селенга
Селенга берет начало в Хангайских горах (Монголия) и протекает по сильно расчлененному нагорью. В связи с этим долина реки представляет собой чередующиеся сужения (шириной до 1–2 км) и котловинообразные расширения (шириной до 20–25 км). В расширениях пойма носит островной характер, русло имеет много рукавов. При впадении в Байкал река образует обширную дельту, но сама дельта и часть нижнего течения реки находятся вне пределов Даурии.
Исследованию ивняковой пойменной растительности Селенги посвящена всего одна работа – публикация А.В. Суткина и Н.Е. Швецовой (2010) об ивняках Селенги и ее притоков: рек Уда, Чикой, Темник и Джида. Эти авторы описывают два типа ивовых лесов: высокие (до 15 м) леса из Salix udensis и низкие (до 5–7 м) сообщества из Salix microstachya, причем вторые характерны для самых сухих экотопов прирусловой и центральной поймы. По данным А.В. Суткина и Н.Е. Швецовой (2010), проективное покрытие в ивняках из ивы удской составляет 70–80%, в травостое доминирует вейник Calamagrostis langsdorffii. Другими постоянными видами являются Artemisia selengensis, Amoria repens, Elymus sibiricus, Poa
pratensis, Taraxacum officinale, Potentilla anserina, Solanum kitagawae. Распространены также кустарниковые ивняки с густым подлеском из Rosa acicularis, Swida alba,
Padus avium, Spiraea salicifolia. Доминантам травостоя в ивовых лесах из Salix microstachya в бассейне Селенги является Elymus sibiricus, в качестве обильных видов эти авторы приводят Artemisia selengensis, Poa pratensis, Potentilla anserina, Solanum kitagawae, Taraxacum officinale. Гораздо больше работ посвящено растительности лугов бассейна Селенги (Зарубин и др., 1976а; Убугунова и др., 1991; Бойков и др., 1995; Осипов, 1998; Продукционные процессы..., 2009), особенно нижнего течения и придельтовой части Селенги (Паутова и др., 1972; Цэрэндаш, 1980; Гранина, 1981; Гынинова и др., 2012).
В нижнем течении р. Селенга в пойме появляются сильно обводненные болотистые луга из тростника Phragmites australis, камыша Scirpus validus, хвоща речного Equisetum fluviatile. Они могут чередоваться с манниковыми лугами (Glyceria spiculosa) или аировыми сообществами (Acorus calamus). Дпругие распространенные доминанты и содоминанты прибрежно-водной растительности – рогоз Typha latiofolia, вахта трехлистная Menianthes trifoliata, сусак Butomus umbellatus, щучка Deshampsia
caespitosa. В среднем и высоком уровнях поймы преобладают вейниковые луга из Calamagrostis langsdorffii. Другие распространенные типы лугов – полевицевые (с Agrostis trinii), ячменевые (с Hordeum brevisubulatum) и вострецовые (с Leymus chinensis) (Гранина, 1981).
По притокам Селенги такие луга сочетаются с ивняками (в основном Salix rhamnifolia), причем соотношение между кустарниковыми и луговыми сообществами в целом по пойме примерно 1:1, большая доля кустарниковых сообществ падает на прирусловую и центральную зоны поймы (). Другие виды пойменных ивняков по Селенге нижнего течения и ее притокам – Salix pyrolifolia, Salix rorida, Salix pseudopentandra, Salix schwerinii, Salix viminalis, Salix dasyclados. В центральной и притеррасной пойме развиты злаково-разнотравные луга (Alopecurus arundinaceus, Alopecurus pratensis, Elymus transbaicalensis, Achillea asiatica, Sanguisorba officinalis, Ptarmica alpina), которые сочетаются с болотистыми лугами по понижениям поймы, особенно в притеррасной части. Наибольшую площадь из болотистых лугов имеют кочкарные шмидтоосоковые луга, отличающиеся невысоким видовым разнообразием. Их доминанты – Carex appendiculata, Сarex schmidtii, Сarex acuta. Другие типы болотистых лугов на этом участке – ситниковые (с Juncus compressus) и болотницевые (с Eleocharis palustris) (Гынинова и др., 2012).
Приведем схему морфологии поймы Селенги в среднем течении.
Гидрографическая сеть и морфология поймы Селенги на участке пересечения Боргойского хребта (в районе устья Чикоя и с. Новоселенгинск Селенгинского района Бурятии):
коричневая линия – границы поймы, зеленым цветом – ивовые леса; желтым цветом – комплексы редкотравных злаковых и злаково-разнотравных лугов и вобоновлений низких ивняков низкой поймы; голубым цветом – комплексы злаковых, разнотравных лугов и фрагментов низких ивняков средней поймы
Описаны следующие пойменные комплексы:
Комплексы низкого уровня поймы:
- Злаковые луга (Elymus confusus, Elymus sibiricus, Poa subfastigiata) – ивняки (Salix miyabeana, Astragalus versicolor, Artemisia selengensis)
- разнотравно-злаковые полевицевые, мятликовые, лисохвостовые луга (Agrostis stolonifera, Poa angustifolia, Alopecurus pratensis) – хвощевые, осоково-хвощевые, манниковые ивняки
(Salix dasyclados, Salix schwerinii, Equisetum fluviatile, Сarex rostrata, Glyceria spiculosa, Calamagrostis langsdorffii) – тростниковые луга
(Phragmites australis) – болотистые камышовые луга (Scirpus hippolyti, Epilobium palustre)
- болотистые осоково-пушицевые или травяные луга (Carex enervis, Carex acuta, Cicuta virosa, Juncus bufonius, Pedicularis karoi) – хвощево-разнотравные луга (Equisetum palustre, Equisetum fluviatile, Lathyrus pratensis, Peucedanum baicalense, Phlomis tuberosa, Vicia cracca)
Комплексы среднего уровня поймы:
- Злаковые луга (Elymus paboanus, Elymus confusus, Festuca rubra, Leymus chinensis, Poa attenuata, Poa tianschanica) – ивняки (Salix microstachya, Salix ledebouriana, Ribes diacantha)
- Злаковые луга (Artemisia scoparia, Elymus confusus, Elymus sibiricus, Poa subfastigiata) – ивняки (Salix microstachya, Elymus sibiricus, Artemisia selengensis, Poa pratensis, Potentilla anserina, Solanum kitagawae, Taraxacum officinale)
- Злаковые луга (Elymus confusus, Elymus sibiricus, Hordeum spp., Poa subfastigiata) – ивняки (Salix udensis, Calamagrostis langsdorffii, Elytrigia repens, Artemisia selengensis, Poa pratensis, Potentilla anserina, Puccinellia tenuiflora, Solanum kitagawae, Taraxacum officinale)
- разнотравные, разнотравно-злаковые ивняки (Salix rorida, Salix rhamnifolia) – закустаренные луга (Salix pseudopentandra,
Rosa acicularis, Crataegus sanguinea, Trifolium repens, Ranunculus borealis, Lathyrus pratensis, Sanguisorba officinalis)
- разнотравные луга Achillea millefolium, Artemisia scoparia, Phlomys tuberosa, Sanguisorba officinalis, Trifolium hybridum, Trifolium pratense,
Vicia cracca) – полуостепненные злаково-разнотравные луга (Carex duriuscula, Potentilla erecta, Poa botryoides)
- вейниково-разнотравные ивняки (Salix schwerinii, Salix miyabeana, Equisetum sylvaticum, Calamagrostis langsdorffii, Spiranthes amoena, Trifolium
lupinaster) – злаковые луга с возобновлениями ив (Salix miyabeana, Salix caprea, Agrostis gigantea, Calamagrostis langsdorffii, Thalictrum simplex) понижений
Комплексы высокого уровня поймы:
- разнотравно-осочковые полуостепненные луга (Artemisia frigida, Aster alpinus, Сarex duriuscula, Elytrigia repens, Oxytropis strobilacea, Potentilla
tanacetifolia, Potentilla acaulis, Veronica incana) – сосновые, сосново-березовые, березовые разнотравные леса (Pinus sylvestris, Betula platyphylla, Сarex duriuscula, Equisetum sylvaticum, Festuca lenensis, Galium verum, Koeleria gracilis, Oxytropis myriophylla)
Приведем два описания, сделанные нами в Селенгинском среднегорье в среднем течении р. Селенга. В в прирусловой зоне отмечены комплексы лугов и ивняков на двух экологических уровнях:
Даурия Селенгинская, Селенгинский район Бурятии, 15 км к западу от пос. Новоселенгинск, левый берег р. Селенга, высота 569 м над ур. моря, 51°02'15.9" с.ш., 106°33'20.9" в.д. Комплекс поймы Селенги, состоящий из двух комбинаций, расположенных на нижнем и среднем экологических уровнях прирусловой зоны. Комплекс кустарниковые сообщества (ерники-ивняки) – злаково-разнотравные лугаВ обоих комбинациях нередки единичные особи возобновления ильма приземистого Ulmus pumila. Превышение одного уровня над другим – не более 0,5 м, субстрат – пески. Возможно очень слабое засоление субстрата.
1. Сочетания песчаных разнотравных лугов и ивняков низкого экологического уровня прирусловой поймы. Проективное покрытие ивняков от 2 до 10%, в сырых западинах до 90%. Доминант ивняков: Salix microstachya, в примеси Salix ledebouriana. Под пологом характерна лиана марена Rubia scordifolia.
Доминанты лугов: Artemisia scoparia, Elymus confusus, Elymus sibiricus, Potentilla bifurca. Обильны Neopallasia pectinata, Potentilla anserina, Poa pratensis, обычны Astragalus versicolor, Artemisia dracunculus, Artemisia selengensis, Barbarea orthoceras, Equisetum arvense, Galium verum, Iris biglumis, Poa subfastigiata, Potentilla tanacetifolia, Potentilla tergemina. Другие виды малочисленны: Artemisia desertorum, Bidens tripartita, Catabrosa aquatica, Carex duriuscula, Carex korshinskyi, Cirsium setosum, Convolvulus bicuspidatus, Erodium cicutarium, Euphorbia virgata, Ixeris graminea, Lappula myosotis, Lepidium ruderale, Plantago depressa, Rhinanthus aestivalis, Rumex thyrsiflorus, Scutellaria baicalensis, Thalictrum simplex, Vicia cracca. На нарушенных местах возможно нахождение крапивы жгучей Urtica urens.
2. Сочетания песчаных злаковых лугов и ивняков среднего экологического уровня прирусловой поймы. Доминант ивняков: Salix microstachya, в примеси Salix ledebouriana, Ribes diacantha. Под пологом единично встречаются особи марены Rubia scordifolia.
Доминанты лугов: в разнотравье – Artemisia scoparia, Astragalus davuricus, Astragalus versicolor; среди злаков – Elymus paboanus, Elymus confusus, Festuca rubra, Leymus chinensis, Poa attenuata, Poa subfastigiata, Poa tianschanica. Кроме этих самых обильных злаков, обычны Achnatherum sibiricum, Calamagrostis macrolepis, Calamagrostis pseudophragmites, Hordeum turkestanicum, Koeleria cristata.
Остальные виды встречаются редко или единично. Это Artemisia dracunculus, Asparagus dahuricus, Astragalus melilotoides, Carex duriuscula, Chamaerhodos erecta, Erodium cicutarium, Galium verum, Heteropappus tataricus, Iris lactea, Ixeris graminea, Potentilla bifurca, Potentilla tanacetifolia, Scutellaria baicalensis, Thymus baicalensis, Taraxacum sp., Vicia cracca.
Даурия Селенгинская, Селенгинский район Бурятии, 15 км к западу от с. Новоселенгинск, левый берег р. Селенга. Высота 565 м над ур. моря, 51°02'10" с.ш., 106°33'15" в.д. Песчаные наносы в низкой пойме р. Селенги. Наблюдаются массовые всходы ив Salix rorida, Salix microstachya и разреженная растительность, проективное покрытие которой не превышает 5%. Наиболее частые виды – Artemisia selengensis, Equisetum arvense, Potentilla anserina, Poa pratensis, Persicaria hydropiper. Обычны Artemisia rubripes, Polygonum aviculare s.l., Barbarea orthoceras, Artemisia xylorhiza, Artemisia scoparia, Artemisia dracunculus, Elymus dahuricus, Euphrasia sp. Малочисленные виды: Beckmannia syzigachne, Calamagrostis pseudophragmites, Catabrosa aquatica, Carex orthostachys, Corispermum declinatum, Inula britannica, Juncus gerardii, Poa subfastigiata, Rhinanthus aestivalis. По краю песков на границе с ивняками появляются группировки ветреницы Anemone dichotoma.
ПОЙМЕННЫЕ КОМПЛЕКСЫ ВОДОТОКОВ СРЕДНЕЙ ВЕЛИЧИНЫ
Кроме самых крупных рек Даурии, существует огромное количество водотоков в их бассейне, обычно заслуживающих мало внимания со стороны исследователей. В то же время именно они зачастую и являются основой ландшафтного разнообразия. Чаще всего они характеризуются молодыми поймами, для которых свойственны аллювиальные слаборазвитые и примитивные почвы на гравийно-галечниковых, песчано-гравийных, песчаных и илистых субстратах. В прирусловой пойме на низком экологическом уровне формируются пионерные группировки растительности различного состава – редкотравные луга, а также первичные сообщества кустарниковых ив, возобновлений и осоковых лугов. На высоком экологическом уровне идут сложные пойменные леса, кустарниковые березняки, вейниковые и разнотравные луга, хвощевые ивовые леса.
В пределах Даурии все пойменные комплексы рек средней величины можно подразделить на две группы по основным широтным зонам растительности.
Водотоки зоны южной тайги и лесостепи
В пределах этих зон в поймах рек встречены следующие пойменные комплексы:
- Осоково-кустарниковые березовые леса (Betula platyphylla, Betula fusca, Salix triandra, Salix taraikensis, Salix miyabeana, Salix rorida, Padus avium, Crataegus sibirica, Swida alba) – разнотравно-осоковые луга (Сarex schmidtii, Anemone dichotoma, Lathyrus pratensis, Ligularia fischeri);
- Разнотравные березовые леса (Betula platyphylla, Artemisia tanacetifolia, Astragalus membranaceus, Cacalia hastata) – разнотравные луга (Bromopsis inermis, Calamagrostis langsdorffii, Geranium wlassowianum, Poa pratensis, Silene repens);
- Разнотравно-вейниковые тополевые леса (Populus suaveolens, Salix rorida, Swida alba, Ribes spicatum, Cacalia hastata, Calamagrostis langsdorffii, Equisetum pratense) – разнотравные луга (Achillea millefolium, Carum carvi, Galium boreale, Geranium wlassowianum, Poa pratensis, Trifolium lupinaster, Veronica longifolia);
- Разнотравно-вейниковые тополевые леса (Populus suaveolens, Salix rorida, Swida alba, Ribes spicatum, Anemone dichotoma, Cacalia hastata, Equisetum pratense, Urtica angustifolia) – яблоневые рощи (Malus pallasiana, Swida alba, Calamagrostis langsdorffii, Geranium wlassowianum);
- Ивняки (Salix schwerinii, Padus avium, Spiraea salicifolia, Ribes diacantha) – разнотравно-злаковые луга (Allium odorum, Artemisia mongolica, Bromopsis inermis, Calamagrostis langsdorffii, Poa pratensis, Silene repens);
- Ивово-черемуховые, тополевые леса (Populus suaveolens, Salix rorida, Swida alba, Ribes spicatum, Cacalia hastata, Calamagrostis langsdorffii, Equisetum pratense) – осоково-разнотравные луга (Calamagrostis langsdorffii, Carex schmidtii, Carex appendiculata, Geranium sibiricum, Hypericum ascyron) – кустарниковые заросли (Padus avium, Spiraea salicifolia, Rosa davurica, Armeniaca sibirica);
- Березово-ивовые колки (Betula platyphylla, Salix taraikensis, Salix miyaebana, Crataegus dahurica, Artemisia tanacetifolia) – разнотравные луга (Calamagrostis langsdorffii, Equisetum pratense, Poa pratensis);
- Яблонево-черемуховые колки (Malus pallasiana, Salix pseudopentandra, Salix bebbiana, Rosa davurica, Ribes diacantha, Armeniaca sibirica) – разнотравные луга (Artemisia tanacetifolia, Equisetum arvense, Geranium wlassowianum, Filipendula palmata);
- Лиственничные кустарниковые леса (Larix gmelinii / Larix sibirica, Sorbaria sorbifolia, Spiraea media, Urtica angustifolia) – ивняки (Salix rorida, Salix udensis, Salix miyabeana) – сырые луга (Carex schmidtii, Filipendula palmata, Ligularia fischeri);
- Ильмовые рощи (Ulmus pumila, Armeniaca sibirica, Potentilla tanacetifolia) – разнотравно-полевицевые луга (Agrostis trinii, Bromopsis inermis, Galium verum, Geranium wlassowianum, Poa pratensis);
- Влажные ивняки (Salix miyabeana, Salix kochiana, Salix microstachya) – сырые осоковые или осоково-хвощевые луга (Carex schmidtii, Carex sabulosa, Carex tenuiflora, Carex orthostachys, Carex rostrata subsp. jacutica, Carex rhynchophysa, Carex sajanensis, Equisetum arvense);
- Ивняки (Salix miyabeana, Salix kochiana, Salix ledebouriana, Salix microstachya, Salix dasyclados) – злаково-разнотравные или полынно-разнотравные луга (Artemisia scoparia, Carex duriuscula, Leymus chinensis, Potentilla bifurca, Achnatherum splendens, Iris lactea);
- Разнотравные луга (Trollius ledebourii, Bistorta vivipara, Carex coriophora, Carex curaica, Poa pratensuis, Thalictrum simplex) – шмидтоосоково-вейниковые, вейниковые луга (Spiraea salicifolia, Anemone dichotoma, Calamagrostis spp., Carex schmidtii, Equisetum arvense, Equisetum palustre)
В крупных котловинах в зоне подтаежных лесов и лесостепей наблюдаются хорошо выраженные пойменные комплексы лесов и лугов, занимающие широкие долины рек. Леса (березовые, тополево-березовые, сосново-березовые, иногда лиственнично-березовые) идут по гривам прирусловой зоны, а в особо широких долинах – по валам центральной части поймы. Межгривные понижения в прируловой зоне поймы занимают сырые хвощевые ивовые (ивово-березовые, черемухово-ивовые) леса. Луга (богаторазнотравные, злаково-разнотравные) занимают центральную и притеррасную часть поймы, часто они поддерживаются ежегодным выкашиванием.
Наиболее характерный элемент пойменных комплексов даурских рек средней величины – это пойменные леса из тополя. Комплексы растительности, включающие в себя тополевые леса, чаще всего относятся к средней и высокой пойме, то есть к повышениям в пределах заливаемой поймы. Тополевые леса – один из главных и самых узнаваемых типов пойменных лесов Даурии. Доминант тополевых лесов – Populus suaveolens, хотя встречается иногда и Populus laurifolia, особенно на западе Даурии. Лавролистный и разнолистный тополя образуют тополевые леса без подлеска и большой разреженности, в напочвенном покрове доминируют вейник Calamagrostis purpurea и осоки Carex orbicularis, Carex media. Если в тополевом лесу есть подлесок, то он чаще всего состоит из яблони Malus pallasiana, и ив Salix rorida, Salix schwerinii. |
Пойма р. Чикой, Кяхтинский район Бурятии. Даурия Селенгинская. Фото: © Петр Позитив c портала Google Earth |
Тополевые леса сочетаются с богаторазнотравными лугами, в которых наиболее обильны Geranium pratense, Hypericum ascyron, Sanguisorba officinalis, Valeriana alternifolia, Veronica longifolia, а на заболоченных притеррасных участках – с осоково-разнотравными лугами, описанными в главе "Луга Даурии". Другой основной элемент пойменных комплексов – кустарниковые сообщества из Pentaphylloides fruticosa, Betula fruticosa subsp. fusca, Salix spp. Описания разных топольников приведены в главе "Тополевые, ивовые и ольховые леса".
Ниже приведем описание сложного пойменного комплекса высокой поймы, в который входят тополевые леса, березово-ивовые леса и луга. Этот комплекс характерен для средних и крупных рек во всех провинциях Даурии, кроме самых южных, но на каждой реке имеет свои особенности. Так, на Бичуре описан папоротниковый пойменный тополевник (см. ниже).
Даурия Селенгинская, Бичурский район Бурятии, 10 км к югу от пос. Бичура, правый берег р. Бичура, высота 726 м над ур. моря, 50°31' с.ш., 107°39' в.д. Пойменный комплекс сложных березово-тополевых, березово-ивовых лесов и разнотравных лугов.
1. Прирусловая часть поймы, гривы. Пойменный сложный сосново-березово-тополевый кустарниковый папоротниково-разнотравный лес. Формула древостоя 5Т 4Б 1С (Populus suaveolens + Betula platyphylla + Pinus sylvestris). Высота древостоя 20–25 м. Полнота 32. Диаметр стволов у тополей и берез 15–40 см. Подлесок сомкнутостью 0,5–0,6. В подлеске доминирует свидина Swida alba, обильна Salix rorida, в примеси Salix schwerinii, Salix taraikensis, Spiraea salicifolia, Rosa acicularis, Ribes spicatum, Pentaphylloides fruticosa.
В напочвенном покрове доминируют Equisetum pratense, Anemone dichotoma, Moehringia lateriflora, Poa pratensis, Viola biflora. Интересно присутствие бореального папоротника страусопера Matteucia strutiopteris, который здесь обычен под пологом вместе с голокучником Gymnocarpium jessoense. Обильны Artemisia sericea, Artemisia integrifolia, Galium davuricum, Galium boreale, Polygonatum odoratum, Pyrola incarnata, Ranunculus repens, Urtica angustifolia, Vicia amoena.
Другие виды этого леса: Achillea asiatica, Cacalia hastata, Fragaria orientalis, Geum allepicum, Geranium wlassowianum, Heracleum dissectum, Hypericum attenuatum, Lathyrus pratensis, Maianthemum bifolium, Mulgedium sibiricum, Poa nemoralis, Polygala hybrida, Polemonium racemosum, Rubus arcticus, Sanguisorba officinalis, Tanacetum boreale, Taraxacum ceratophorum, Thalictrum minus, Trifolium lupinaster, Vicia cracca, Viola variegata. По промоинам обычны Carex schmidtii, Carex dichroa, Carex arnellii, Carex rhynchophysa, Scirpus orientalis.
2. Прирусловая часть поймы, понижения. Пойменный березово-ивовый кустарниковый хвощево-разнотравный лес (урема). Формула древостоя 5Б 4И (Betula platyphylla, Salix rorida). Высота древостоя около 10–12 м. Во втором ярусе с сомкнутостью 0,2 яблоня Malus pallasiana, черемуха Padus avium, боярышник Crataegus dahurica. Подлесок имеет сомкнутость 0,7. Доминирует свидина Swida alba, в примеси Rosa acicularis, Spiraea salicifolia.
В напочвенном покрове доминируют Equisetum pratense, Filipendula palmata, Fragaria orientalis, Moehringia lateriflora, Poa nemoralis. Обильны Galium boreale, Gentiana macrophylla, Ranunculus repens, Thalictrum sparsiflorum. Из папоротников со средним обилием встречаются Athyrium filix-femina, Matteucia strutiopteris. Другие обычные виды этого леса: Achillea asiatica, Aconitum cf. ambiguum, Alopecurus aequalis, Agrostis sp., Bistorta alopecuroides, Calamagrostis langsdorffii, Cypripedium guttatum, Equisetum sylvaticum, Geum allepicum, Geranium wlassowianum, Gymnocarpium jessoense, Heracleum dissectum, Lamium album, Pedicularis resupinata, Poa attenuata, Poa pratensis, Sanguisorba officinalis, Sedum purpureum, Sedum pallescens, Jacobaea ambracea, Synurus deltoides, Taraxacum ceratophorum, Urtica angustifolia, Vicia amoena, Viola variegata.
3. Центральная часть поймы. Пойменный разнотравный луг. Самые обильные виды: Agrostis trinii, Achillea millefolium, Carum carvi, Erigeron acer, Poa pratensis, Trifolium campestre. Виды со средним обилием: Galium davuricum, Geum allepicum, Inula britannica, Plantago major, Prunella vulgaris, Thalictrum simplex. Обычные виды: Equisetum arvense, Hypericum ascyron, Galium verum, Potentilla bifurca, Vicia multicaulis.
Малочисленные виды: Anemone dichotoma, Aconogonon angustifolium, Astragalus membranaceus, Barbarea stricta, Bromopsis inermis, Campanula cephalotes, Carex arnellii, Carlina biebersteinii, Carduus nutans, Cirsium esculentum, Dianthus superbus, Erodium cicutarium, Euphorbia discolor, Euphrazia stricta, Geranium sibiricum, Halenia corniculata, Hypericum attenuatum, Lathyrus pilosus, Lilium dahuricum, Luzula rufescens, Medicago falcata, Medicago sativa, Oberna behen, Oxytropis deflexa, Papaver nudicaule, Polygala hybrida, Ranunculus repens, Rumex graminifolius, Scutellaria galericulata, Stellaria longifolia, Stellaria angarae, Stellaria media, Stachys aspera, Trifolium pratense.
Один из характерных и потовряющихся по всем рекам пойменных комплексов – тополевый лес – разнотравный (или пустошный) луг, распространенный по средней и высокой пойме. Субстрат – старые замоховелые галечники. Приведем пример комплекса на реке Менза.
Даурия Хэнтейская, Красночикойский район Забайкальского края, долина р. Менза в 4 км выше с. Шонуй (у моста через Мензу). Высота 883 м над ур. моря, 49°36'46.8" с.ш., 108°58'13.1" в.д. Пойменная терраса левого берега реки, субстрат – галечник. Комплекс зрелого тополевника и разнотравного луга на поляне.
Фация 1. Тополевый лес. Полог образует тополь душистый Populus suaveolens выс. около 20 м и диаметром стволов 30–45 см, единично примешиваются отдельные деревья Larix sibirica, Pinus sylvestris, Betula platyphylla, а также ива Salix rorida с диам. ствола 10 см. Здесь явно тополевник возник на месте высокого ивового леса. Проективное покрытие подлеска 40–50%. Подлесок делится на два подъяруса. В верхнем наблюдается слабо обильная ива Salix taraikensis выс. 2–3 м, к ней подмешиваются свидина Swida alba, черемуха Padus avium и боярышник Crataegus dahurica. В нижнем подъярусе наблюдается довольно много шиповника Rosa davurica и курильского чая Pentaphylloides fruticosa, единичные кустики Spiraea media.
Доминанты напочвенного яруса: Festuca ovina, Bromopsis sibirica, Maianthemum bifolium. Обильные виды: Artemisia integrifolia, Galium boreale, Polygonatum odoratum. Малочисленные виды: Achillea millefolium, Astragalus membranaceus, Fragaria orientalis, Galium verum, Hedysarum hedysaroides, Lilium dahuricum, Poa nemoralis, Potentilla arenosa, Ranunculus propinquus, Vicia unijuga.
Фация 2. Разнотравный сухой луг. Наблюдается единичное возобновление сосны. Доминанты: Artemisia laciniata, Artemisia sericea, Leymus chinensis, Poa attenuata, Potentilla tanacetifolia.
Обильные виды: Bromopsis sibiricus, Carex duriuscula, Chamaerhodos erecta, Festuca ovina, Koeleria macrantha, Pulsatilla ambigua, Pulsatilla flavescens, Sedum middendorffianum. Малочисленные виды: Achillea millefolium, Agrostis clavata, Androsace foliformis, Euphrazia sp., Hemerocallis minor, Orostachys malacophylla, Oxytropis coerulea, Plantago depressa, Pleuraspermum uralense, Poa pratensis, Poa subfastigiata, Potentilla verticillaris, Scutellaria baicalensis, Silene repens, Trifolium lupinaster, Vicia cracca.
Гораздо более разнообразны комплексы тополевых лесов с ивовыми лесами, низкими кустарниками и лугами. Зарегистрированы несколько вариантов таких комплексов. Один из наиболее распространенных вариантов приведен ниже.
Даурия Хэнтейская, Монголия, аймак Хэнтий, Онон-Бальджинский национальный парк (Онон-Балж БЦГ). Боголын гацаа. Район горы Сальхет. Левый берег р. Бальджа, 8 км ниже впадения р. Киркун. Высота 940 м над ур. моря, 49°07'42.8" с.ш., 111°26'28.0" в.д. Пойма р. Бальджа. Сложный комплекс тополевого, яблонового леса и ивняка.
Фация 1. Тополевый лес из Populus suaveolens, выс. 12–16 м, диам. 70–100 см, разреженный, 1–2 ос. на 10 кв. м. Наблюдается возобновление белой березы Betula platyphylla. Под пологом тополя нередка черемуха, в подлеске обилен шиповник даурский Rosa davurica, с примесью Ribes spicatum, Ribes diacantha, Pentaphylloides fruticosa.
Фация 2. Яблоневые (Malus pallasiana) рощи с черемухой, в сочетании с высокими ивняками из Salix rorida выс. 6–7 м, диам. 30–40(95) см. В подлеске массово Swida alba с проективным покрытием 80% и примесью Salix miyabeana.
Состав напочвенного яруса одинаков для обеих фаций. Из злаков доминирует вейник Calamagrostis langsdorffii, присутствуют Elymus confusus, Agrostis cf. trinii. Доминанты напочвенного яруса: Equisetum pratense, Anemone dichotoma, Maianthemum bifolium. Обильные виды: Artemisia integrifolia, Cacalia hastata, Filipendula palmata, Geranium wlassowianum, Mulgedium sibiricum, Pedicularis resupinata. Малочисленные виды: Artemisia mongolica, Carex vesicata, Geum allepicum, Heracleum dissectum, Heteropappus tataricus, Heteropappus altaicus, Plantago depressa, Rumes gmelinii, Trifolium lupinaster, Valeriana alternifolia, Vicia sepium, Vicia amoena.
На месте тополевых лесов на повышенных уровнях средней поймы могут быть березовые рощи, с яблоней и черемухой, или ивовые леса. Приведем пару описаний этого типа комплексов.
В весенний паводок все пойменные леса оказываются в воде. Прирусловой березняк с тополями в долине горной реки. Фото: © Татьяна и Игорь Маврины |
Даурия Хэнтейская, Монголия, аймак Хэнтий, Онон-Бальджинский национальный парк (Онон-Балж БЦГ). Хярхан – Балж голын уулзвар. Слияние рек Киркун и Бальджа. Пойма р. Бальджа сразу после слияния, понижение по бывшей протоке. Высота 949 м над ур. моря, 49°08'48.8” с.ш., 111°24'42.1” в.д. Яблонево-черемуховые колки в комбинации с разнотравными лугами.
Фация 1. Березово-яблоневые рощи. В древесном пологе доминируют яблоня Malus pallasiana и береза Betula platyphylla, имеют примерно одинаковое проективное покрытие и примерно одинаковую высоту 2–3 м, так как береза находится в подросте. Сомкнутость крон 0,6–0,7. В примеси также встречается черемуха Padus avium. Хорошо развит кустарниковый ярус высотой до 1,5 м (проективное покрытие 85%) из Betula fruticosa subsp. fusca, Rosa davurica, Ribes diacantha, Spiraea salicifolia, с примесью Pentaphylloides fruticosa.
Общее проективное покрытие травостоя 95–100%. Доминанты: Anemone dichotoma, Artemisia integrifolia, Silene repens, Mulgedium sibiricum. Весьма высокое обилие имеют также Agrimonia pilosa, Aconogonon divaricatum, Bistorta alopecuroides, Calamagrostis langsdorffii, Carex pallida, Potentilla tanacetifolia, Sanguisorba officinalis. Другие виды колков необильны: Aconogonon divaricatum, Artemisia macilenta, Aster tataricus, Aconitum cf. septentrionale, Cacalia hastata, Chenopodium album, Dianthus versicolor, Filipendula palmata, Galium boreale, Geranium cf. transbaicalicum, Geum allepicum, Ligularia fisheri, Lilium dahuricum, Maianthemum bifolium, Polygonatum odoratum, Thalictrum minus, Vicia сracca. |
Фация 2. Разнотравный луг. Общее проективное покрытие 95–100%. Доминирующие виды: Artemisia tanacetifolia, Artemisia integrifolia, Calamagrostis langsdorffii. Обильны Aconogonon divaricatum, Artemisia commutata, Filipendula palmata, Geum allepicum, Geranium wlassowianum. Другие виды этого луга: Aster tataricus, Aconitum sceptrum-carolinum, Dianthus versicolor, Galium boreale, Lamium album, Ligularia fisheri, Lilium dahuricum, Mentha davurica, Rheum compactum, Sedum purpureum, Silene repens, Thalictrum minus, Vicia сracca.
Даурия Ононская, аймак Хэнтий, северная Монголия, Онон-Бальджинский национальный парк (Онон-Балж БЦГ). Бага яргайт, высота 1214 м над ур. моря, 49°19'59.3” с.ш., 112°35'36.8” в.д. Пойма р. Бальдж. Комплекс полынного луга и ивняков из выс. 4–5 м.
Фация 1. Ивняки высотой 4–5 м. Сомкнутость крон 0,7-0,8. Доминант ива Шверина Salix schwerinii, в малом обилии к ней подмешиваются яблоня Malus pallasiana, черемуха Padus avium, есть возобновление березы Betula platyphylla и тополя Populus suaveolens. В кустарниковом ярусе (покрытие 40–50%) обычны Spiraea salicifolia, Rosa davurica, встречается также Ribes diacantha. Проективное покрытие травостоя около 60%. Доминирует вейник Calamagrostis langsdorffii, а в разнотравье – Anemone dichotoma, Artemisia integrifolia, Cacalia hastata, Polygonatum odoratum. Cо средним обилием встречаются Agrimonia pilosa, Equisetum pratense, Mulgedium sibiricum, Poa pratensis, Trifolium lupinaster, Vicia cracca.
Другие виды травостоя мало обильны: Calamagrostis lapponica, Galium boreale, Geum allepicum, Heracleum dissectum, Lilium dahuricum, Maianthemum dilatatum, Mentha davurica, Ranunculus chinensis, Sedum pallescens, Thalictrum minus, Valeriana alternifolia.
Фация 2. Разнотравно-злковый луг. Проективное покрытие травостоя около 70%. Доминанты – Calamagrostis langsdorffii, Poa pratensis, Erodium stephanianum, Bromopsis inermis. Обильны Allium odorum, Artemisia monostachya, Silene repens, Potentilla verticillata, Potentilla bifurca. Малочисленные виды – Allium maximowiczii, Aconogonon divaricatum, Alopecurus brachystachys, Achillea millefolium, Astragalus cf. dahuricus, Artemisia mongolica, Bulpeurum scorzonerifolium, Butomus umbellatus, Elymus confusa, Gypsophila davurica, Inula britannica, Heteropappus tataricus, Medicago falcata, Odontites rubra, Persicaria amphibia, Papaver rubro-auranthiacum, Plantago depressa, Scutellaria galericulata, Sanguisorba officinalis, Thalictrum simplex,Taraxacum dissectum, Yungia tenuifolia, Vicia sepium.
В самых пониженных участках низкой поймы на тех же реках могут наблюдаться комплексы сырых лугов (осоковых, канареечных, манниковых и т.п.) с редкотравными лугами и ивовыми возобновлениями. Приведем пример.
Даурия Ононская, аймак Хэнтий, северная Монголия, Онон-Бальджинский национальный парк (Онон-Балж БЦГ). Онон – Балж-н уулзвар. Слияние Онона и Бальджи, высота 888 м над ур. моря, 49°07'13.6” с.ш., 111°52'19.7” в.д. Верхнее течение р. Онон, низкая терраса, ровная поверхность с ложбиной. Озеро в 1 км от русла р. Бальджи и в 1 км выше устья в р. Онон. Выход ручья из озера. Комбинация осоковых и разнотравных лугов по ручью и берегу озера. В описании представлены две полосы: первая (фация 1) – разнотравный луг с отдельными кустами ив; вторая (фация 2) – осоковый сильно обводненный луг в краевой части водоемов.
Фация 1. На разнотравном лугу доминируют Anemone dichotoma, Artemisia integrifolia, Epilobium palustre, Potentilla anserina, по всей поверхности идет массовое возобновление ивы Salix miyabeana, единично – Salix kochiana. В обилии представлены Equisetum palustre, Geum allepicum, Rhinanthus aestivalis, Lathyrus humilis, попадаются Iris laevigata и Valeriana alternifolia.
Фация 2. На сильно обводненном осоковом лугу доминируют осоки Carex rostrata, Carex vesicata, на накотором удалении от озера – Carex coriophora и Potentilla anserina, Epilobium palustre. По берегу водоема доминируют Phalaroides arundinacea, Sium suave, в воде в огромном количестве Persicaria hydropiper, в меньшем обилии представлены Calamagrostis salina, Scirpus validus. Другие виды этого сообщества: Callitriche palustris, Cicuta virosa, Inula britannica, Myosotis caespitosa.
По широким долинам в Даурии Аргунской разнотравные луга образуют комбинации с перелесками (березово-ивовыми колками и яблонево-абрикосовыми рощами) из Betula platyphylla, Salix taraikensis, Salix bebbiana, Salix miyabeana, Salix peseudopentandra, Salix caprea, Spiraea salicifolia, Armeniaca sibirica, Malus pallasiana, Crataegus dahurica, Rosa davurica. Такие комбинации были детально описаны нами по р. Газимур.
Даурия Аргунская, Газимуро-Заводской район Забайкальского края, долина р. Газимур в районе пос. Газимурский Завод. Высота 630 м над ур. моря, 51°31.933' с.ш., 113°13.933' в.д. Комплекс березово-ивовых колков и разнотравных лугов в высокой пойме р. Газимур, на песчаных отложениях.
Фация 1. Березово-ивовые колки. Высота 4–6 м, сомкнутость полога 0,6–0,7. Верхний ярус образуют высокие ивы Salix taraikensis, Salix miyabeana, с примесью яблони Malus pallasiana и березы Betula platyphylla, а также малочисленных Crataegus dahurica, Salix peseudopentandra, Salix caprea. Единично отмечена ольха Alnus hirsuta. В травяном ярусе - Veronica longifolia, Vicia amoena и др.
Фация 2. Разнотравный луг. Общее проективное покрытие 95–100%. Доминирующие виды: Artemisia tanacetifolia, Calamagrostis langsdorffii, Equisetum arvense, Equisetum pratense, Poa pratensis. Обильны Achillea millefolium, Adenophora pereskiifolia, Carex schmidtii, Elymus dahuricus, Filipendula palmata, Geum allepicum, Geranium wlassowianum, Plantago depressa.
Другие виды этого луга: Adenophora collina, Agrostis tenuis, Agrimonia pilosa, Allium maximowiczii, Alopecurus aequalis, Anemone dichotoma, Artemisia vulgaris, Artemisia integrifolia, Bupleurum sibiricum, Capsella bursa-pastoris, Carex karoi, Carex coriophora, Deschampsia sukatschewii, Elymus confusus, Elymus kronokensis var. scandica, Euphorbia dahurica, Galium boreale, Galium verum, Halenia corniculata, Hieracium umbellatum, Hypericum ascyron, Jacobaea erucifolia, Inula britannica, Iris laevigata, Luzula parviflora, Plantago major, Potentilla anserina, Potentilla multifida, Ranunculus repens, Rumex gmelinii, Sanguisorba tenuifolia, Scabiosa comosa, Sedum purpureum, Silene repens, Sphallerocarpus gracilis, Stellaria radians, Thalictrum simplex, Trifolium lupinaster, Trifolium repens, Trisetum sibiricum, Valeriana alternifolia, Veratrum nigrum, Veronica longifolia, Vicia amoena, Vicia cracca.
На менее дренированных почвах на отложениях тяжелого механического состава рощи не образуются, а развиты комплексы лугов разного типа (разнотравных, шмидтоосоково-вейниковых, вейниковых). Такие водотоки обычны в северной части Даурии в бассейнах рек Хилок и Уда.
Даурия Яблоновая, Хилокский район Забайкальского края, долина р. Блудная в 25 км к югу от г. Хилок. Луг в пойме Блудной по старичной протоке и притоку реки. Высота 832 м над ур. моря, 51°17'21.3" с.ш., 110°40'14.2" в.д. Комплекс пойменных вейникового и купальницево-разнотравного лугов.
Фация 1. Разнотравный (купальницевый) луг. Доминирует купальница Trollius ledebourii. Обильные виды: Bistorta alopecuroides, Bistorta vivipara, Carex coriophora, Carex curaica, Poa attenuata, Poa pratensis, Thalictrum simplex. Малочисленные виды: Achillea millefolium, Campanula glomerata, Elymus confusus, Hedysarum hedysaroides, Galium verum, Iris laevigata, Ligularia fischeri, Lilium dahuricum, Luzula rufescens, Ranunculus repens, Scutellaria galericulata, Stachys aspera, Valeriana alternifolia.
Фация 2. Шмидтоосоково-вейниковый луг. Наблюдается легкая закустаренность низкими кустарниками – ивкой Salix saxatilis и спиреей иволистной Spiraea salicifolia выс. до 0,5 м. Проективное покрытие кустарников 10–15%. Доминируют Anemone dichotoma, Calamagrostis cf. barbata, Carex schmidtii, Equisetum palustre. Обильные виды: Equisetum arvense, Galium boreale, Geranium sp., Rubus arcticus, Sanguisorba officinalis, Veronica longifolia. Малочисленные виды: Carex vesicata, Carex brunnescens, Carex tenuiflora, Carex rostrata, Filipendula palmata, Vicia cracca.
Водотоки степной зоны
В поймах рек степной зоны широко распространены комплексы различного рода рощ (из яблони, березы, сосны), ивняков и лугов, особенно часто встречаются березовые, яблонево-ивово-березовые колки (рощи) в комбинации с разнотравными лугами. В прирусловой пойме на илистых отложениях с избыточным увлажнением идут ивовые леса из Salix miyabeana, Salix schwerinii, Salix triandra, местами с примесью березы Betula platyphylla, в подлеске которых обычны черемуха Padus avium, боярышник Crataegus sanguinea, спирея иволистная Spiraea salicifolia. В травостое доминирует хвощ или вейник, обильны Agrostis divaricatissima, Carex schmidtii, Carex atherodes, Anemone dichotoma, Potentilla anserina.
На песчаных отложениях с нормальным увлажнением идут ивовые леса с доминированием Salix microstachya с яблоней Палласа, боярышником и шиповником в подлеске, в травостое которых преобладают мезофиты Vicia cracca, Geum allepicum, Geranium wlassowianum, Potentilla spp. и др. Наиболее изучена пойма долины р. Орхон (Эрэнджав и др., 2008; Меркушева и др., 2009; Продукционные процессы..., 2009). Перечислим пойменные комплексы долины среднего течения р. Орхон:
Комплексы прирусловой зоны
- ивовые хвощевые, осоково-хвощевые леса (Salix udensis, Equisetum pratense, Vicia cracca) – разнотравные ивняки (Salix miyabeana, Salix misrostachya) – разнотравные березняки (Betula platyphylla, Artemisia integrifolia, Cacalia hastata, Galium boreale, Lathyrus palustris)
- ирисово-злаковые луга (Bromopsis inermis, Elytrigia repens, Iris sibirica, Galium boreale, Galium verum, Geranium wlassowianum, Geum allepicum, Poa pratensis, Sanguisorba officinalis, Vicia geminiflora) – полынно-осоковые луга (Artemisia laciniata, Artemisia dracunculus, Carex enervis)
- злаковые луга (Agrostis mongolica, Calamagrostis langsdorffii, Calamagrostis pseudphragmites, Elymus dahuricus) – ивняки (Salix dasyclados, Salix miyabeana);
- вейниково-осоковые луга (Agrostis gigantea, Agrostis divaricatissima, Calamagrostis purpurea, Carex enervis, Carex delicata, Carex tomentosa) – камышево-тростниковые болота (Scirpus validus, Scirpus hyppolyti, Phragmites australis, Rumex aquaticus subsp. protractus)
- осоковые луга (Carex vesicata, Carex atherodes, Carex appendiculata, Carex rhynchophysa) – влажноразнотравные луга (Bromopsis inermis, Geranium wlassowianum, Geranium sibiricum, Hemerocallis minor, Iris sibirica, Poa pratensis, Thalictrum simplex) – злаково-разнотравные солончаковатые луга (Beckmannia syzigachne, Poa subfastigiata, Puccinellia tenuiflora, Triglochin maritimus, Triglochin palustre)
- на засоленных почвах: ирисовые луга (Iris lactea, Puccinellia tenuiflora, Atriplex sibirica, Artemisia anethifolia) – ивняки (Salix miyabeana);
- на засоленных почвах: вострецовые луга (Leymus chinensis, Hordeum brevisubulatum) – чиевники (Achnatherum splendens, Artemisia adamsii, Oxytropis glabra, Limonium flexuosum) – ивняки (Salix miyabeana, Salix rhamnifolia, Salix microstachya)
Комплексы центральной поймы
- остепненные луга (Aconogonon divaricatum, Elytrigia repens, Dimorphostemon pectinatus, Galium verum, Potentilla acervata, Thalictrum minus)– закустаренные луга (Ulmus pumila, Malus pallasiana, Padus avium, Rosa davurica, Calamagrostis langsdorffii, Tephroseris subdentata) – ивняки (Salix microstachya, Rubia cordifolia, Veronica longifolia)
- сырые разнотравные луга (Anemone dichotoma, Carex lithophila, Equisetum arvense, Lysimachia dahurica, Potentilla anserina, Ranunculus chinensis, Sium suave) – мезофитные разнотравные луга (Galium verum, Geranium wlassowianum, Iris sibirica, Silene repens, Thalictrum simplex) – остепенные луга (Bromopsis inermis, Bupleurum scorzonerifolium, Galium verum, Gypsophila davurica, Poa pratensis, Silene repens, Veronica dahurica)
- осоково-злаковые луга (Carex enervis, Carex lithophila, Carex delicata) – разнотравные луга (Galium verum, Iris sibirica, Medicago falcata, Silene repens, Thalictrum simplex)
- осочковые остепненные луга (Artemisia commutata, Artemisia mongolica, Carex duriuscula, Bupleurum scorzonerifolium, Poa attenuata, Potentilla bifurca) – ковыльные даурские прерии (Achnatherum sibiricum, Allium odorum, Galium verum, Koeleria macrantha, Poa botryoides, Cleistogenes squarrosa, Schizonepeta multifida, Veronica dahurica)
Комплексы притеррасной поймы
- вострецовые луга (Elytrigia repens, Leymus chinensis, Leymus secalinus, Hordeum brevisubulatum) – чиевые степи (Achnatherum splendens, Iris lactea) – осочково-чиевые степи (Achnatherum splendens, Carex duriuscula, Iris lactea)
- вострецовые луга (Artemisia laciniata, Elytrigia repens, Leymus chinensis, Leymus secalinus) – мелкодерновиннозлаково-ковыльные даурские прерии (Artemisia frigida, Cleistogenes squarrosa, Koeleria cristata, Poa attenuata, Sanguisorba officinalis, Stipa baicalensis)
- осоково-вейниковые болотистые луга (Agrostis divaricatissima, Calamagrostis purpurea, Calamagrostis pseudophragmites, Carex atherodes, Carex appendiculata, Equisetum arvense, Equisetum fluviatile) – осоково-пушицевые болотистые луга (Carex coriophora, Eriophorum polystachion)
- злаково-карагановые степи (Caragana spinosa, Achnatherum sibiricum, Bupleurum scorzonerifolium, Stipa krylovii, Orostachys spinosa, Potentilla acaulis, Potentilla bifurca) – ильмово-березовые редколесья, колки или отдельные рощи (Ulmus pumila, Betula platyphylla, Hippophae rhamnoides, Padus avium, Populus tremula, Rosa davurica, Ribes diacantha)
Нами описан пойменный комплекс верхнего течения р. Орхон в зоне сухих дерновиннозлаковых степей. Он сложен галофитными ирисовыми и осочковыми сообществами:
Даурия Орхоно-Тольская, Монголия, аймак Уверхангай, национальный парк "Долина Орхона" (Орхоны-Хендий БЦГ), 2 км к юго-западу от с. Хархорин. Среднее течение р. Орхон, по берегу протоки. Высота 1478 м над ур. моря, 47°10'12.8" с.ш., 102°47'57.0" в.д. Галофитные сообщества в пойме р. Орхон. Наблюдается две фации: (1) сырая ирисово-лапчатковая в низкой пойме; (2) сухая осочково-луковая в высокой пойме.
1. Сырой галофильный ирисово-лапчатковый лужок. Доминанты: Carex enervis, Iris lactea, Polygonum aviculare, Potentilla supina, Potentilla multifida, Stellaria crassifolia. Обильны Glaux maritima, Poa tianschanica, Taraxacum dealbatum. Обычны Eleocharis palustris, Halerpestes salsuginosa, Hordeum brevisubulatum. Встречается Agrostis mongolica, Barbarea arcuata, Cirsium esculentum, Draba nemorosa, Equisetum variegatum, Gentiana decumbens, Myosotis arvense, Plantago depressa, Potentiulla anserina, Primula cf. nutans, Triglochin palustre.
2. Осочково-луковая степь. Доминанты: Allium anisopodium, Carex duriuscula, Potentilla sericea, Poa subfastigiata. Обильны Myosotis arvense, Poa tianschanica. Встречаются Agrostis clavata, Artemisia scoparia, Festuca ovina, Glyceria triflora, Hordeum turkestanicum, Iris lactea, Oxytropis oxyphylla, Thermopsis lanceolata, Thymus asiaticus. В заводях проток здесь обычны Tacla natans, Lemna trisulca, в воде – Persicaria amphibia, Potamogeton cf. pectinatus, Batrachium circinatum, Myriophyllum spicatum.
ПОЙМЕННЫЕ КОМПЛЕКСЫ НЕКРУПНЫХ ВОДОТОКОВ
Для молодых пойм Даурии характерны аллювиальные слаборазвитые и примитивные почвы на гравийно-галечниковых, песчано-гравийных, песчаных и илистых субстратах. В прирусловой пойме на низком экологическом уровне формируются пионерные группировки растительности различного состава – луга, а также первичные сообщества кустарниковых ив, возобновлений и осоковых лугов. На высоком экологическом уровне идут сложные пойменные леса, кустарниковые березняки, вейниковые и разнотравные луга, хвощевые ивовые леса. Состав комплексов низкой и высокой поймы зависит от зоны, где протекает водоток, от режима поемности и от разработанности русла.
В пределах Даурии встречены следующие пойменные комплексы:
- Гидрофитные хвощевые луга (Equisetum fliviatile, Carex rhynchophysa) – полевицевые луга (Agrostis mongolica / Agrostis trinii) – разнотравные ивовые возобновления (Swertia obtusa, Veronica longifolia)
- Ерники (Betula fruticosa subsp. fusca, Betula nana subsp. rotundifolia) – разнотравные луга (Swertia obtusa, Trollius irсuticus);
- Ерники-ивняки (Betula fruticosa subsp. fusca, Salix miyabeana, Salix taraikensis, Calamagrostis langsdorffii) – злаково-разнотравные луга (Carex caespitosa, Carex schmidtii, Alopecurus brachystachyus)
- Сложные пойменные леса (Populus suaveolens, Picea obovata, Larix gmelinii, Sorbaria sorbifolia) – ивняки (Salix miyabeana, Equisetum arvense) – злаково-разнотравные луга (Calamagrostis purpurea, Geranium sibiricum)
- Ивовые леса (Salix rorida, Salix udensis, Salix schwerinii, Calamagrostis langsdorffii) – сырые закустаренные осоковые луга (Salix saxatilis, Salix brachypoda, Carex coriophora, Carex appendiculata, Carex acuta)
- Березовые рощи (Betula platyphylla, Malus pallasiana, Padus avium) – разнотравные луга (Calamagrostis langsdorffii, Geranium wlassowianum, Filipendula palmata)
- Сырые закустаренные луга (Salix rosmarinifolia, Salix coesia, Spiraea media) – заболоченные разнотравно-хвощевые луга (Equisetum arvense, Equisetum palustre, Epilobium palustre, Pedicularis karoi)
-
Сырые осоково-вейниковые луга (Carex rostrata, Carex cespitosa, Calamagrostis purpurea) – чиевые сообщества (Achnatherum splendens, Iris biglumis, Carex duriuscula)
-
Ивняки (Salix miyabeana, Salix dasyclados) – полынно-осочковые луга (Artemisia spp., Leymus chinensis, Carex duriuscula)
- Ползунковые луга (Halerpestes salsuginosa, Potentilla anserina) – бескильницевые галофитные луга (Puccinellia tenuiflora, Iris lactea) – чиевые степи (Achnatherum splendens, Leymus chinensis, Cirsium esculenthum, Hordeum turkestanicum)
Некоторые распространенные комплексы можно проиллюстрировать следующими примерами.
Даурия Яблоновая, Дульдургинский район Бурятского автономного округа. Национальный парк «Алханай». Верхнее течение р. Иля. Пойма реки. Высота 960 м над ур. моря, 50°48' с.ш., 113°02' в.д. Комплекс ивовый разнотравно-вейниковый лес – сырой осоковый луг.
Фация 1. Ивовый лес в пойме р. Иля. Сомкнутость крон 0,9. Доминирует ива росистая Salix rorida – деревья выс. 3–4 м, диам. 30 см, содоминант – Salix schwerinii – выс. до 5 м, в небольшой примеси Salix abscondita и Salix caprea – до 3 м. В нижнем ярусе кустарников 3 вида одинаково обильны – Spiraea salicifolia, Ribes spicatum subsp. palczewskii, Pentaphylloides fruticosa, их проективное покрытие в общем около 70%.
Доминанты напочвенного яруса – Calamagrostis langsdorffii, Cacalia hastata, Filipendula palmata. Остальные виды имеют разное, но незначительное обилие: Achillea asiatica, Astragalus norvegicus, Caltha membranacea, Cardamine pratensis, Cnidium ajanense, Deschampsia sukatschewii, Filipendula ulmaria, Galium boreale, Galium verum, Galium trifidum, Galatella dahurica, Geranium transbaicalicum, Geranium sibiricum, Lusula rufescens, Mentha dahurica, Mulgedium sibiricum, Pedicularis resupinata, Poa nemoralis, Pleurospermum uralense, Polemonium racemosum, Rubus arcticus, Stachys aspera, Stellaria angarae, Sedum purpureum, Sedum pallescens, Trollius ledebourii, Thalictrum contortum, Thalictrum simplex, Ranunculus repens, Veratrum nigrum, Veronica longifolia, Vicia cracca. В прирусловой части ивняков встречаются осоки (Carex vesicata, Carex eravinensis, Carex acuta, Carex dichroa) и хвощ Equisetum arvense, по берегу – камыш Scirpus microcarpus.
Фация 2. Сырой осоковый луг. Закустаривание слабое, в основном ивами Salix saxatilis и в меньшей степени Salix brachypoda. Проективное покрытие кустарников не более 10%. Общее проективное покрытие 100%. Доминанты: Carex coriophora, Carex appendiculata, Poa alpigena. Обильны Carex acuta, Ranunculus repens, Stellaria crassifolia, Vicia amurensis. Другие злаки и осоковые идут с малым обилием: Alopecurus brachystachyus, Agrostis sp., Calamagrostis purpurea, Calamagrostis neglecta, Poa palustris, Juncus leucohlamys, Eriophorum polystachyon, Eriophorum medium. В разнотравье с малым обилием встречаются Allium sibiricum, Bistorta vivipara, Caltha palustris, Potentilla anserina, Rubus arcticus, Rumex gmelinii, Sanguisorba officinalis, Sedum purpureum, Scutellaria ikonnikovii, Stachys aspera, Trollius ledebourii.
Даурия Яблоновая, Дульдургинский район Бурятского автономного округа. Национальный парк «Алханай». Верховья р. Иля, левый берег реки, пойма. Высота 949 м над ур. моря, 50°47' с.ш., 113°02' в.д. Комплекс сырые закустаренные луга – заболоченные разнотравно-хвощевые луга.
Фация 1. Закустаренный разнотравный пойменный луг с редкими березами Betula platyphylla (выс. 10–12 м, диам. 60–70 см). Проективное покрытие березы не более 5%, проективное покрытие кустарников 20–40%. Кустарники встречаются с небольшим обилием, группами, и состоят из Salix rosmarinifolia, Salix coesia, Spiraea media, Pentaphylloides fruticosa.
Общее проективное покрытие 100%. Доминанты: Artemisia tanacetifoilia, Hedysarum hedysaroides, Sanguisorba officinalis, Silene repens, Trifolium repens. Из злаков наибольшего обилия достигают Festuca ovina, Bromopsis sibirica, Koeleria cristata, Elymus confusus, обычны также Agrostis cf. clavata, Poa botryoides, Trisetum sibiricum. Местами обильны осоки Carex pediformis, Carex duriuscula, в самых влажных местах Carex acuta. В разнотравье довольно обильны также Geranium dahuricum, Castilleja pallida. Малочисленные виды: Androsace filiformis, Allium maximowiczii, Artemisia integrifoilia, Bistorta vivipara, Bupleurum scorzonerifolium, Carum buriaticum, Сampanula cephalotes, Campanula turczaninovii, Draba nemorosa, Dianthus superbus, Equisetum arvense, Erysimum cheiranthoides, Geranium transbaicalicum, Halenia corniculata, Ligularia fischeri, Pedicularis striata, Ptarmica cartilaginea, Rubus saxatilis, Sedum purpureum, Sedum aizoon, Stellaria filicaulis, Thalictrum minus, Trollius ircuticus, Ranunculus chinensis, Valeriana alternifolia, Vicia cracca, Veronica longifolia.
Фация 2. Заболоченный пойменный луг. Общее проективное покрытие 100%. Доминанты: Equisetum arvense, Eleocharis palustris, Sium suave, Ranunculus repens. Обильны Beckmannia syzigachne, Equisetum palustre, Equisetum fluviatile. Малочисленные виды: Alopecurus aequalis, Callitriche autumnalis, Geranium transbaicalicum, Glyceria triflora, Epilobium palustre, Lathyrus pilosus, Ligularia fischerii, Pedicularis karoi, Ptarmica alpina, Potamogeton gramineus, Potentilla anserina, Ranunculus gmelinii, Rumex gmelinii, Scutellaria ikonnikovii, Stellaria crassifolia, Stachys aspera, Taraxacum mongolicum, Triglochin palustre, Valeriana alternifolia.
Для горных водотоков 3–4 порядка, протекающих в корытообразных долинах, без развития сегментов гряд и логов, а также для сложных межгрядовых понижений в пределах комплекса валы – междуваловые понижения по водотокам 2 порядка характерен комплекс прирусловые хвощевые – разнотравно-полевицевые – закустаренные осоково-хвощевые – ивняковые разнотравно-хвощевые луга. Перепад высот в пределах комплекса очень небольшой, 0,5–0,7 м. Состав сырых хвощевых, разнотравно-щучковый лугов вполне обычный и в приведенном примере (река Киркун) может считаться эталонным для горных пойменных комплексов этого типа.
В долинах рек среднегорий поймы часто неразвитые, долины заняты сырыми ивняками и ерниками. Река Киркун, Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края.
Фото с ресурса: © facebook. Pavel Pilot |
Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края. Среднее течение р. Киркун, падь Ведерничихина. Комплекс хвощевых, щучковых, осоково-пушицевых, ивняковых, разнотравно-хвощевых сырых лугов по дну ложбины.
Фация 1. Хвощевый луг (сильно обводнен). Доминанты – Equisetum fluviatile, Comarum palustre, Scirpus orientalis, Carex rhynchophysa. Обильны очанка Euphrazia hirtella, Galium trifidum, Sium suave. Обычен и кипрей Epilobium palustre. Присутствуют Callitriche palustris, Ligularia fischeri, Parnassia palustris, Persicaria hydropiper, Saxifraga cernua, Stellaria сrassifolia. В воде довольно много пузырчатки Utricularia minor, Lemna minor, Ranunculus gmelinii и Myriophyllum spicatum.
Фация 2. Разнотравно-полевицевый сырой луг. Доминируют Deschampsia sukatschevii, Agrostis trinii, Calamagrostis sp. Обильны Eriophorum russeolum, Eleocharis acicularis, Scutellaria galericulata. Обычные виды: Equisetum fluviatile, Artemisia commutata, Vicia cracca. Малочисленные виды: Geranium wlassowianum, Halenia corniculata, Hedysarum hedysaroides, Parnassia palustris, Pedicularis karoi, Pedicularis grandiflora, Rhinanthus angustifolius. В возобновлении Betula fruticosa subsp. fusca и ивы высотой 30–50 см, Pentaphylloides fruticosa. |
Фация 3. Закустаренный осоково-хвощевый сырой луг. Массовое возобновление Salix rorida, в примеси Pentaphylloides fruticosa. В напочвенном ярусе массово хвощ Equisetum arvense, обильны Artemisia commutata, Artemisia tanacetifolia, Sanguisorba officinalis. Довольно обильны здесь и осоки (Carex dichroa, Carex enervis, Carex acuta). Другие виды мало обильны – Adenophora stenanthina, Allium maximowiczii, Alopecurus aequalis, Bistorta vivipara, Geranium wlassowianum, Habenaria linearifolia, Hedysarum hedysaroides, Ligularia fischeri, Parnassia palustris, Polemonium racemosum, Pedicularis sceptrum-carolinum, Rumex thyrsiflorus, Spiranthes amoena, Vicia cracca.
Фация 4. Разнотравно-хвощевый луг с возобновлением ив. Занимает наибольшую площадь в комбинации. В возобновлении Salix schwerinii, высотой 1–1,5 м, ее проективное покрытие 15–30%. Доминанты: Equisetum arvense, Artemisia tanacetifolia, Geranium wlassowianum, Sanguisorba officinalis. Обильна Artemisia commutata. Обычны злаки: Poa palustris, Poa attenuata, Bromopsis sibiricus, Elymus confusus, Trisetum sibiricum. Малочисленные виды: Aconitum kuznezoffii, Adenophora stenanthina, Bistorta vivipara, Carex coriophora, Chenopodium album, Galium boreale, Ligularia fischeri, Lilium pensylvanicum, Halenia corniculata, Hedysarum hedysaroides, Parnassia palustris, Peucedanum salinum, Thalictrum simplex, Trifolium lupinaster.
Для горных водотоков 2–3 порядка с типом морфологии долины гривисто-ложбинный характерен комплекс прирусловые редкотравные луга – хвощевые ивовые леса по грядам – осоково-полевицевые луга по логам. Состав доминантов хвощевых ивняков может немного варьировать. Среди эдификаторов могут быть Salix rorida, Salix udensis, Salix schwerinii, Salix microstachya. В составе осоково-полевицевых лугов могут доминировать полевицы Agrostis clavata, Agrostis mongolica, Agrostis trinii, и разные осоки Carex jacutica, Carex rostrata, Carex vesicata, Carex vesicaria, Carex karoi, Carex dichroa, и др.
Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края. Пойменный комплекс р. Киркун (Хаярханы-гол) близ устья р. Енда, 49°22'38.9" с.ш. 110°53'13.3" в.д. В низкой пойме наблюдается грядово-ложбинный комплекс. В нижней части этого комплекса располагаются галечники (свежие, с редкотравными лугами, и замоховелые, где разнотравный луг уже сформирован ценотически); а на грядах – ивняки с полянами. Гряды прорезаются логами (ложбинами) с протоками, в этих логах идут сыроватые осоковые луга. Таким образом, в целом комплекс растительности представлен 4 фациями: редкотравный луг – разнотравный луг – хвощевый ивовый лес – осоковый луг.
Фации 1–2. Редкотравный луг на свежем галечнике + замоховелый старый галечник с разнотравным лугом. Самые массовые виды первых двух фаций – это Oxytropis deflexa, Artemisia mongolica, Artemisia frigida, Hedysarum hedysaroides, в возобновлении массовы ива Salix rorida и курильский чай Pentaphylloides fruticosa. Гораздо реже возобновляются Duschekia fruticosa, Betula fruticosa subsp. fusca, Betula platyphylla. Обычные виды зарастаний – Astragalus membranaceus, Chenopodium rubra, Dianthus versicolor, Epilobium palustre, Euphrazia stricta, Knorringia sibirica, Ranunculus reptans.
Из злаков обычны Beckmannia syzigachne, Bromopsis sibiricus, Calamagrostis purpurea, Elymus confusus, Elymus mutabilis, Deschampsia sukatschevii, Poa botryoides, Poa pratensis. Встречаются Androsace septentrionalis, Achillea ptarmica, Aconitum kuznezoffii, Cerastium arvense, Chamaenerion latifolium, Euphrazia stricta, Galeopsis bifida, Geum allepicum, Gentiana triflora, Leontopodium conglobatum, Lepidium ruderale, Libanotis condensata, Oberna behen, Pedicularis sceptrum-carolinum, Polygonum aviculare, Plantago depressa, Ranunculus repens, Ranunculus gmelinii, Ranunculus propinquus, Sedum purpureum, Silene chamaerensis, Stellaria angarae, Vicia cracca и даже Fragaria orientalis.
Фация 3. Ивняки из Salix rorida (хвощевый ивовый лес) с полянами по вершине гряд. Единичные лиственницы в возобновлении. В подлеске редко пятилистник Pentaphylloides fruticosa. Доминант напочвенного яруса один – хвощ Equisetum arvense. Обильны Astragalus membranaceus, Calamagrostis langsdorffii, Elymus confusus, Hedysarum hedysaroides. Встречаются также: Bromopsis sibirica, Cnidium ajanense, Cacalia hastata, Ranunculus repens, на полянах Aconitum kuznezoffii, Allium sibiricum, Potentilla acervata, Achillea ptarmica, Pedicularis sceptrum-carolinum.
Фация 4. Осоково-полевицевый луг по ложбинам. Доминируют Agrostis cf. trinii, Juncus articulatus, Carex jacutica. Обильна очанка Euphrazia sp., Carex dichroa, Callitriche palustris. В видовом составе также Beckmannia syzigachne, Geum allepicum, Ranunculus reptans, Libanotis condensata, Gentiana triflora, Knorringia sibirica, Rorippa palustris.
На горных водотоках 2–3 порядка с типом морфологии долины гривисто-ложбинный, расположенных в более узких горных долинах, может развиваться комплекс прирусловые разнотравно-злаковые молодые тополево-лиственничные леса – багульниково-брусничные зеленомошные лиственнично-кедровые леса по грядам – осоково-моховые лиственничные леса по логам. Приведем пример из горной местности в истоках р. Чикой.
Даурия Хэнтейская, Красночикойский район Забайкальского края, Сохондинский биосферный заповедник, окрестности зим. "Блоха", р. Буреча близ устья р. Малый Ухожей. Прирусловая зона поймы р. Буреча. В микрорельефе наблюдаются прирусловая зона низкого экологического уровня, а на среднем уровне – пониженные участки проток (промоин) и гряды. Сложный пойменный комплекс разнотравно-злаковые молодые тополево-лиственничные леса – багульниково-брусничные зеленомошные лиственнично-кедровые леса по грядам – осоково-моховые лиственничные леса по логам.
Фация 1. Разнотравно-злаковый молодой тополево-лиственничный лес. Формула древостоя 4Л 3Б 2Т 1Ос (Larix gmelinii + Betula platyphylla + Populus suaveolens + Populus tremula). Древостой высотой 20–25 м, сомкнутость 0,8–1,0. Подлесок густой, сомкнутость 0,7–0,8. Доминируют Pentaphylloides fruticosa, Ribes nigrum, Salix taraikensis, cо средним обилием Rosa acicularis, Sorbaria sorbifolia, единично подмешиваются Lonicera turczaninowii, Sorbus sibirica, Spiraea dahurica, Spiraea media.
Покрытие зелеными мхами около 40%. Общее проективное покрытие 80–85%. В напочвенном покрове доминируют: Equisetum pratense, Aegopodium alpestre, Astragalus membranaceus, Calamagrostis purpurea, Festuca extremiorientalis, Rubus arcticus. Обильны Bromopsis inermis, Festuca ovina, Maianthemum bifolium, Pyrola incarnata, Trientalis europaea, Vaccinium vitis-idaea. Остальные виды имеют малое обилие или встречаются единично: Aconitum czekanovskyi, Chamaenerion angustifolium, Dendranthemum zawadskii, Dianthus superbus, Elymus scandicus, Epilobium palustre, Euphrasia sp., Erigeron acris, Galium boreale,Ledum palustre, Linnaea borealis, Poa pratensis, Rhodiola pinnatifida, Thalictrum minus, Vicia cracca.
Фация 2. Багульниково-брусничный зеленомошный лиственнично-кедровый с елью лес по гряде. Формула древостоя 4К 4Л 2Е (Pinus sibirica + Larix gmelinii + Picea obovata). Древостой высотой 25 м, сомкнутость 0,8. Подлесок густой, сомкнутость 0,5. Доминирует Rosa acicularis, cо средним обилием Spiraea dahurica, единично встречаются Lonicera turczaninowii, Spiraea media.
Покрытие зелеными мхами около 75%. Общее проективное покрытие 90%. В напочвенном покрове доминирует только брусника:Vaccinium vitis-idaea. Обильны Calamagrostis neglecta, Carex falcata, Galium boreale, Ledum palustre, Maianthemum bifolium, Pyrola incarnata, Trientalis europaea. Остальные виды имеют малое обилие или встречаются единично: Aegopodium alpestre, Bromopsis inermis,Carex lithophila, Chamaenerion angustifolium, Equisetum pratense, Goodyera repens, Linnaea borealis, Orthilia secunda, Rubus arcticus.
Фация 3. Осоково-моховый кедрово-лиственничный лес по логу. Формула древостоя 4К 4Л 1Е 1Б (Pinus sibirica + Larix gmelinii + Picea obovata + Betula platyphylla). Древостой высотой 20–25 м, сомкнутость 0,7. Подлесок густой, сомкнутость 0,7–0,8. Доминируют Betula fruticosa subsp. fusca, Pentaphylloides fruticosa, cо средним обилием Lonicera turczaninowii, Spiraea media, единично подмешиваются Rosa acicularis, Ribes nigrum, Spiraea dahurica.
Покрытие зелеными мхами около 90%. Общее проективное покрытие 90–95%. В напочвенном покрове доминируют: Carex rhynchophysa, Equisetum pratense. Обильны Aconitum rubicundum, Calamagrostis purpurea, Carex cespitosa, Cardamine pratensis, Rhodiola pinnatifida, Rubus arcticus. Остальные виды имеют малое обилие или встречаются единично: Astragalus membranaceus, Bromopsis inermis, Calamagrostis neglecta, Carex lithophila, Galium boreale, Ledum palustre, Maianthemum bifolium, Poa palustris, Pyrola incarnata, Trientalis europaea, Vaccinium vitis-idaea.
Комплекс ерников, березовых колков и сырых пойменных лугов в долине р. Мангутка (правый приток р. Онон). Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края. Фото: © И.В. Козырь |
Приведем также два комплекса из долины р. Агуца на территории северной Монголии: (1) ерники – осоковые луга и (2) березовые рощи – разнотравные луга.
Онон-Бальджинский национальный парк, аймак Хэнтий, Монголия, р. Агуца в 2 км от своего устья, высота 882 м над ур. моря, 49°12'49.1” с.ш., 111°55'21.2” в.д. Правый берег р. Агуца, средняя пойма. Комплекс разнотравных ерников-ивняков и осокoвых лугов. Оба элемента занимают приблизительно равные площади, 50–60% ерники-ивняки и 40–50% осоковые луга.
Фация 1. Ерниково-ивовые заросли высотой 3–4 м. Проективное покрытие кустарников 85–90%. Доминируют Betula fruticosa subsp. fusca, Salix miyabeana, подмешиваются с небольшим обилием другие ивы (Salix bebbiana, Salix taraikensis, в меньшей степени Salix rorida, Salix rosmarinifolia, Salix kochiana), а также Spiraea salicifolia, Pentaphylloides fruticosa.
Общее проективное покрытие 100%. В напочвенном покрове доминируют вейник Calamagrostis langsdorffii, какалия Cacalia hastata, хвощи Equisetum pratense, Equisetum arvense, ветреница Anemone dichotoma и подмаренник Galium boreale. Обильные виды: Geranium wlassowianum, Geranium transbaicalicum, Poa pratensis. Другие виды немногочисленны, но добавляют красок: Heteropappus tataricus, Artemisia mongolica, Aconitum barbatum, Campanula glomerata, Geum allepicum, Lamium album, Halenia corniculata, Iris uniflora, Pleurospermum uralense, Sphallerocarpus gracilis, Rumex gmelinii, Veronica linariifolia. |
Фация 2. Осоковые луга. Абсолютные доминанты Carex caespitosa, Carex schmidtii. Другие виды попадаются спорадично и не имеют большого обилия: Alopecurus brachystachyus, Calamagrostis neglecta, Eriophorum polystachyon, Ligularia fisheri, Rumex gmelinii, Stellaria crassifolia.
Даурия Ононская, аймак Хэнтий, Монголия, Онон-Бальджинский национальный парк (Онон-Балж БЦГ), р. Агуца в 2 км от своего устья. Правый берег, средняя пойма. Высота 911 м над ур. моря, 49°12'49.2” с.ш., 111°55'17.7” в.д. Комплекс лугов и березовых рощ. Площадь элементов в этой комбинации неравномерна, березняки занимают около 40–50%, луга – 50–60%. Березняки идут пятнами диаметром до 5–20 м.
Фация 1. Березовые рощи из Betula platyphylla высотой 20 м, диаметр стволов 15–35 см, сомкнутость 0,5–0,7. Во втором ярусе содоминируют яблоня Палласа Malus pallasiana с черемухой Padus avium. В подлеске обильны красная смородина Ribes spicatum и шиповник Rosa davurica, иногда смородина-таранушка Ribes diacantha.
Общее проективное покрытие травостоя 100%. Доминируют Calamagrostis langsdorffii, Equisetum pratense, Geranium wlassowianum, Maianthemum bifolium, Mulgedium sibiricum, Artemisia integrifolia. Обычны здесь Anemone dichotoma, Cacalia hastata, Chamerion angustifolium, Filipendula palmata, Galium boreale, Heteropappus tataricus, Sanguisorba officinalis, Trifolium lupinaster, Vicia cracca.
Фация 2. Разнотравные луга. Общее проективное покрытие 95–100%. Доминанты: Calamagrostis langsdorffii, Geranium wlassowianum, Filipendula palmata. Обильные виды: Galium boreale, Sanguisorba officinalis, Vicia cracca, Vicia amoena. Необильные виды: Allium leucocephalum, Achillea millefolium, Aconogonon divaricatum, Bupleurum scorzonerifolium, Dianthus versicolor, Heteropappus tataricus, Heracleum dissectum, Jacobaea ambracea, Iris lactea, Linaria melampyroides, Lilium dahuricum, Moehringia lateriflora, Trifolium lupinaster, Valeriana alternifolia.
В зонах центральной поймы и древней поймы часто наблюдаются комплексы закустаренных и остепненных лугов. Они особенно часто встречаются в древних котловинах, классическим примером которых является Алтано-Кыринская котловина в Южном Забайкалье. Эта котловина некогда была дном крупного озера (Ананьев, 1965), поэтому на ее днище кое-где можно проследить выровненные галечные участки, не связанные с поймой протекающей по котловине реки Кыры. Приведем пример комплекса остепненные луга – закустаренные луга.
Даурия Ононская. Кыринский район Забайкальского края. Правый берег р. Кыра против с. Кыра. Ложбинно-грядовый мезорельеф широкой долины реки в надпойменно-террасной части. Ложбины глубиной до 0,5–0,7 м. Комбинация остепненных горноколосниковых лугов (1) и сырых закустаренных лугов (2).
Фация 1. Остепненный горноколочниковый луг. На галечных грядах доминанты: Orostachys malacophylla, Aconogonon divaricatum, Cleistogenes squarrosa, Dontostemon integrifolius, Thymus dahuricus. Обильны Alyssum obovatum, Allium senescens, Artemisia frigida, Aster serpentimontanus, Bupleurum scorzonerifolium, Coryspermum mongolicum, Festuca ovina, Silene repens.
Обычны и малочисленны: Asparagus dahuricus, Artemisia tanacetifolia, Dianthus versicolor, Erysimum heiranthoides, Filifolium sibiricum, Heteropapus tataricus, Koeleria macrantha, Oxytropis myriophyllum, Papaver rubro-auranthiacum, Plantago media, Potentilla anserina, Potentilla semiglabra, Potentilla norvegica, Poa pratensis, Pulsatilla turczaninovii, Ranunculus monophyllus, Ranunculus propinquus.
Фация 2. Сырой закустаренный луг. В понижениях идут заросли ив с содоминированием Salix rorida, Salix ledebouriana, c обильной Rosa davurica, в примеси Salix pseudopentandra, Salix rhamnifolia, Salix caprea, Betula fruticosa subsp. fusca, Spiraea salicifolia, Pentaphylloides fruticosa, единично возобновление Betula platyphylla и Malus baccata. В напочвенном ярусе доминирует вейник Calamagrostis purpurea.
С большим обилием встречаются Euphrasia sp., Inula britannica, Lysimachya dahurica, Sanguisorba officinalis. Обычные виды этого сообщества: Agrostis cf. trinii, Anemone crinita, Adenophora coronopifolia, Artemisia integrifolia, Artemisia laciniata, Chenopodium album, Deschampsia sukatschevii, Equisetum arvense, Elymus confusus, Epilobium palustre, Filipendula palmata, Galeopsis bifida, Galium boreale, Galium verum, Geum allepicum, Geranium wlassowianum, Geranium sibiricum, Iris laevigata, Mentha dahurica, Parnassia palustris, Peucedanum salinum, Polygonatum оdoratum, Rumex gmelinii, Sedum purpureum, Swertia obtusa, Thalictrum minus, Trifolium lupinaster, Trisetum sibiricum, Valeriana alternifolia, Vicia cracca, Vicia venosa.
Особняком среди пойменных комплексов стоят комплексы галофитных сообществ по засоленным долинам, встречающихся по всем широтным зонам Даурии. Один из наиболее характерных – ползунковые луга (Halerpestes salsuginosa, Potentilla anserina) – бескильницевые луга (Puccinellia tenuiflora, Iris lactea) – чиевые степи (Achnatherum splendens, Leymus chinensis, Cirsium esculenthum, Hordeum turkestanicum), который можно проиллюстрировать описанием р. Тугнуй.
Даурия Селенгинская, Мухоршибирский район Бурятии, автодорога "Байкал", долина р. Тугнуй в 5 км ниже с. Хошун-Узур и примерно в 15 км к северо-западу от с. Мухоршибирь. Высота 692 м над ур. моря, 51°12'55" с.ш., 107°35'22" в.д. Комплекс ползункового луга, бескильницевого луга и чиевника в долине реки.
Фация 1. Влажный ползунковый луг по берегу небольшого водотока. Проективное покрытие растениями 60%. Доминанты: Halerpestes salsuginosa, Potentilla anserina. Обилен одуванчик Taraxacum dealbatum. Малочисленные виды: Astragalus adsurgens, Astragalus alpinus var. lacustris, Chenopodium glaucum, Juncus compressus, Puccinellia hauptiana, Plantago salsa.
Фация 2. Солончаковый луг по долине реки. Проективное покрытие растениями 60%. Доминант Puccinellia tenuiflora. Обильные виды – Artemisia macrocephala, Iris lactea, Potentilla anserina. Малочисленные виды: Halerpestes salsuginosa, Hordeum turkestanicum, Hordeum macilentum, Peucedanum salinum, Silene repens, Vicia cracca.
Фация 3. Чиевник на притеррасной части долины. Проективное покрытие растениями 70%, травостой двухъярусный. Первый ярус из чия имеет высоту 100–120 см, второй ярус сложен злаками и разнотравьем. Доминант – чий Achnatherum splendens, к нему подмешивается вострец Leymus chinensis. Другие виды встречаются единично: это Puccinellia hauptiana, Cirsium esculenthum, Peucedanum salinum.
На менее засоленных почвах состав пойменных сообществ может не нести столь явных галофитизированных черт, однако присутствие чия и ириса молочноцветкового недвусмысленно указывают на засоление.
Даурия Селенгинская, Кяхтинский район Бурятии, р. Кудара в устье р. Тамир (бассейн р. Чикой), 1 км от с. Ивановка. Высота 680 м над ур. моря, 50°10'44.4" с.ш., 107°15'40.3" в.д. Комплекс густых ивняков 4–5 м выс. и низкого пойменного луга на песчаных отложениях р. Кудара.
Фация 1. Ивняки. Сомкнутость крон 0,7–0,9. Кустарниковый ярус представлен обильной Salix miyabeana, со значительной примесью Padus avium, Salix dasyclados.
Доминанты напочвенного покрова: Anemone dichotoma, Cicuta virosa, Equisetum pratense, Poa nemoralis, Urtica angustifolia. Виды со средним обилием: Agrimonia pilosa, Artemisia tanacetifolia, Cirsium setosum, Equisetum pratense, Geum allepicum, Poa pratensis, Pedicularis resupinata, Bistorta vivipara, Ranunculus repens, Scirpus radicatus, Solanum kitagawae.
Виды с малым обилием: Achillea millefolium, Alopecurus aequalis, Alisma plantago-aquatica, Butomus umbellatus, Bromopsis sibirica, Calamagrostis langsdorffii, Carex vesicata, Elymus kronokensis, Filipendula ulmaria, Galium verum, Geranium sibiricum, Glyceria triflora, Hedysarum hedysaroides, Heracleum dissectum, Mulgedium sibiricum, Naumburgia thyrsiflora, Poa subfastigiata, Polemonium racemosum, Plantago major, Rhinanthus aestivalis, Rumex aquatica, Scirpus radicans, Stellaria media, Taraxacum ceratophorum, Thalictrum appendiculatum, Triglochin palustre, Trollius asiaticus, Vicia amoena.
Фация 2. Полынно-осочковый луг. Проективное покрытие травостоя 50%. Доминируют Artemisia scoparia, Artemisia frigida, Carex duriuscula, Leymus chinensis, Medicago sativa, Potentilla bifurca, Trifolium repens. Обильны Achnatherum splendens, Bromopsis sibirica, Iris laevigata, Iris lactea, Silene repens, Thermopsis lanceolata, Trifolium pratense.
Другие виды - Allium odorum, Artemisia tanacetifolia, Artemisia mongolica, Bupleurum scorzonerifolium, Carum buriaticum, Convolvulus ammanii, Elymus kronokensis, Gentiana macrophylla, Koeleria macrantha, Leontopodium leontopodioides, Melissitus ruthenicus, Poa botryoides, Stellaria dichotoma, Thymus asiaticus, Vicia amoena. Луг используется как пастбище, поэтому на нем много "пастбищных" и заносных видов (в т.ч. Chenopodoium album, Lotus сorniculatus, Medicago sativa, Plantago major, Sysimbrium Trifolium pratense, Urtica urens). Из-за выпаса луг местами слегка закустарен Pentaphylloides fruticosa, Spiraea aquilegifolia.
Даурия Селенгинская, Кяхтинский район Бурятии, р. Кудара между селами Семеновка и Ивановка. Высота 680 м над ур. моря, 50°10' с.ш., 107°15' в.д. Комплекс болотистого луга и чиевника в пойме реки.
Фация 1. Сырой пойменный луг, травяное болото. В пойме наблюдаются постоянные мочажины. Обильные виды: Alopecurus aequalis, Carex rostrata, Carex cespitosa, Calamagrostis purpurea, Equisetum palustre, Eriophorum polystachyon, Poa palustris, Senecio vulgaris, Triglochin maritimum. Малочисленные виды – Epilobium palustre, Gymnadenia conopsea, Potentilla anserina, Ranunculus chinensis, Stachys aspera, Tephroseris subdentata, Taraxacum cf. sinicum.
Фация 3. Чиевник. Проективное покрытие 76%. Чий высотой 2–2,5 м образует густые травостои, на полянках внутри которых наблюдается осочково-ирисовая (Iris biglumis + Carex duriuscula) ассоциация. Доминанты Achnatherum splendens, Iris biglumis. Обильные виды – Artemisia scoparia, Bupleurum bicaule, Carex duriuscula, Halerpestes salsuginosa, Medicago sativa, Puccinellia distans, Potentilla anserina. Малочисленные виды: Artemisia annua, Carum carvi, Potentilla bifurca, Ranunculus rigescens, Scutellaria baicalensis, Sysimbrium loeselii, Thellungiella salsuginea, Tragopogon trachycarpus, Vicia cracca. По чиевникам здесь можно найти единичные особи возобновления ильма Ulmus pumila и кустики спиреи Spiraea aquilegifolia.
ПОЙМЕННЫЕ КОМПЛЕКСЫ МЕЛКИХ ВОДОТОКОВ
Большинство мелких водотоков Даурии относятся к типу неразвитых пойм, но часть авторов (Суткин, Швецова, 2010) относит к неразвитым поймам даже Селенгу в среднем и нижнем течении. Для неразвитых пойм характерно деление на собственно пойму и I надпойменную террасу, последняя рассматривается как высокая пойма. В пределах собственно поймы можно выделить несколько геоморфологических фаций: остров-очередок, днище обсыхающей протоки, побочень, бечевник основного русла, бечевник протоки. В растительном покрове соответственно фациям наблюдаются комплексы сообществ влажных лугов, сырых лугов, заболоченных лугов, прибрежно-водной растительности.
В высотных поясах верхнего лесного и подгольцового поясов пойменные комплексы достаточно просты по структуре и однообразны. В истоках рек поймы слабо выражены, а их растительность зависит от типа долины. На наледных учасках долин образуются обширные поля голубичников (Vaccinium uliginosum, Salix saxatilis, Salix myrtilloides) с лужками шириной от 50 до нескольких сот метров. На остальных участках идет полоса ивняков, в основном из Salix divaricata, Salix sochondinensis. В узких долинах с одним водотоком или несколькими рукавами формируются прирусловые леса, характеризующиеся густым подлеском из кустарников (спирей, ив, жимолости, иногда смородины). Они описаны нами как кустарниковые, рябинниковые, ивовые леса разных формаций в главах "Кедровые леса", "Лиственничные леса", "Березовые леса". Низкие ивняки-ерники прирусловой зоны верхнего и нижнего лесного поясов описаны в главе "Ивняки и ерники". Растительность водотоков, протекающих в подгольцовом поясе, представляет собой комплекс ерников и низких ивнячков на торфяно-глеевых мерзлотных почвах. Доминанты кустарниковых сообществ – Betula fruticosa subsp. fusca, Betula nana subsp. rotundifolia, Salix glauca, Salix saxatilis, Pentaphylloides fruticosa.
На реках с начальным развитием пойм в прирусловой пойме формируются комплексы редкотравных лугов и ивовых зарослей с участием тополя (доминанты – Salix ledebouriana, Salix pseudopentandra, Populus suaveolens), на возвышенных частях и лиственницы. |
Весной внутри поймы хорошо видны все западины и понижения. Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края. Фото: © Татьяна и Игорь Маврины
|
В верхнем лесном поясе встречены два типа пойменных комплексов:
- Низкие ивняки (Salix divaricata, Salix sochondinensis) – злаково-разнотравные луга (Swertia obtusa, Veronica longifolia)
- Ерники (Betula fruticosa subsp. fusca, Betula nana subsp. rotundifolia) – голубичники (Vaccinium uliginosum, Salix saxatilis, Salix mirtylloides) – разнотравные луга (Swertia obtusa, Trollius irсuticus)
- Сложные пойменные леса (Populus suaveolens, Picea obovata, Larix gmelinii, Sorbaria sorbifolia) – ивняки (Salix divaricata, Salix schwerinii, Salix udensis) – злаково-разнотравные луга (Calamagrostis purpurea)
Мари (комплексы редкостойных лиственничных лесов и моховых болот с кустарниковыми зарослями) в Даурии практически не развиты и могут быть встречены либо на окраинных частях в переходной полосе к бореальным провинциям, либо в высокогорных районах с остаточной мерзлотой (например, Джермалтай-Ингодинская депрессия на мировом водоразделе в Хэнтей-Чикойском нагорье).
В нижнем лесном поясе на ручьях и небольших водотоках с неразвитой поймой встречены следующие комплексы:
- Ивовые леса (Salix rorida, Salix schwerinii) – злаково-разнотравные луга (Calamagrostis purpurea, Bromopsis sibirica, Hypericum attenuatum, Veronica longifolia)
- Закустаренные луга (Betula fruticosa subsp. fusca, Rosa davurica, Salix coesia, Salix saxatilis, Pentaphylloides fruticosa) – осоково-разнотравные луга (Trollius ledebourii, Carex schmidtii, Iris laevigata)
- Сложные пойменные леса (Populus suaveolens, Larix gmelinii, Padus avium) – злаково-разнотравные луга (Calamagrostis purpurea, Geranium wlassowianum, Vicia cracca)
В неразвитых поймах рек лесостепной и степной зоны распространены комплексы ивняков и лугов, причем в ивняках чаще всего доминирует Salix miyabeana, реже Salix kochiana, Salix microstachya, а на лугах – обязательно хвощ Equisetum arvense и в качестве содоминанта либо осока Шмидта Carex schmidtii, либо другие виды осок (Carex sabulosa, Carex tenuiflora, Carex orthostachys, Carex rostrata subsp. jacutica, Carex rhynchophysa, Carex sajanensis) и разнотравья (Cicuta virosa, Trollius asiaticus, Libanotis seseloides, Potentilla anserina, Plantago maritima, Stachys aspera и др.). Встречаются следующие комплексы:
- Влажные ивняки (Salix miyabeana, Salix kochiana, Salix microstachya) – сырые осоковые или осоково-хвощевые луга (Carex schmidtii, Carex sabulosa, Carex tenuiflora, Carex orthostachys, Carex rostrata subsp. jacutica, Carex rhynchophysa, Carex sajanensis, Equisetum arvense)
- Ивняки (Salix miyabeana, Salix kochiana, Salix microstachya, Salix dasyclados) – злаково-разнотравные или полынно-разнотравные луга (Carex duriuscula, Leymus chinensis, Potentilla bifurca, Achnatherum splendens, Iris lactea)
- Ильмовые рощи (Ulmus macrocarpa, Ulmus japonica, Malus pallasiana) – разнотравно-полевицевые луга (Agrostis mongolica, Hypericum attenuatum)
- Ивово-черемуховые леса (Salix udensis, Padus avium, Swida alba) – осоково-разнотравные луга (Carex schmidtii, Trollius ledebourii) – закустаренные луга (Spiraea salicifolia, Salix saxatilis, Salix coesia)
- Лиственничные кустарниковые леса (Larix gmelinii, Betula fruticosa subsp. fusca, Ribes spicatum) – ивняки (Salix miyabeana, Equisetum arvense) – сырые луга (Glyceria triflora, Agrostis mongolica, Cicuta virosa)
Приведем некоторые примеры, описания взяты из нашей выборки.
Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края, заказник "Горная Степь" на российско-монгольской границе, отроги Онон-Бальджинского хребта. Падь ручья Нарын (Нарын-Гол, Хара-Гол). Комбинация влажных ивняков и сырого осокового луга. Комбинация занимает неширокую (около 40 м) полосу, тянущуюся по дну пади.
Фация 1. Влажные ивняки из Salix miyabeana на повышениях прирусловой зоны. Высота 1–1,5 м, сомкнутость крон 0,5–0,7. Возможно нахождение единичных особей возобновления березы Betula platyphylla. Проективное покрытие травостоя 80–85%. В напочвенном ярусе доминируют Equisetum arvense, Trollius asiaticus. Довольно обильны Cicuta virosa, Carex sajanensis, Carex songorica, Sanguisorba officinalis. Малочисленные виды: Allium maximowiczii, Parnassia palustris, Poa pratensis, Veratrum nigrum.
Фация 2. Сырой осоковый луг на заиленных понижениях прирусловой зоны. Проективное покрытие травостоя 90%. Доминанты – Carex sabulosa, Carex tenuiflora, Eleocharis palustris, Eriophorum polystachyon. Весьма обильны Carex orthostachys, Carex rostrata subsp. jacutica, Carex rhynchophysa, Sium suave, Triglochin maritimum. Встречаются Agrostis mongolica, Juncus leucochlamus, Juncus tenuis, Libanotis seseloides, Plantago maritima.
Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края, заказник "Горная Степь", Онон-Бальджинский хребет. Дно пади Глубокая (Худжиртын-Гол). Высота 1016 м над ур. моря, 49°23'52" с.ш., 111°58'55" в.д. Комбинация разнотравного луга с возобновлением ив и хвощево-осоково-разнотравного луга.
Фация 1. Богаторазнотравный луг с возобновлением ив. Высота ив 1–1,5(2) м, сомкнутость 0,2–0,4. Доминирует Salix miyabeana. На богаторазнотравном лугу доминируют: Artemisia tanacetifolia, Galium verum, Geranium wlassowianum, Sanguisorba officinalis, Stellera chamaejasme, Vicia amoena.
Виды со средним обилием: Bupleurum scorzonerifolium, Elytrigia repens, Erodium cicutarium, Leymus chinensis, Orobanche korzhinskii. Виды с малым обилием и единичные: Achillea millefolium, Artemisia integrifolia, Artemisia mongolica, Bromopsis inermis, Corispermum sibiricum, Epilobium palustre, Erigeron acris, Inula britanica, Iris dichotoma, Iris laevigata, Linaria buriatica, Medicago falcata, Poa pratensis, Plantago depressa, Scabiosa comosa, Schizonepeta multifida, Scutellaria ikonnikovii, Sedum aizoon, Silene repens, Thalictrum simplex, Trifolium lupinaster, Valeriana alternifolia, Veronica linariifolia, Veronica longifolia.
Фация 2. Хвощево-осоково-разнотравный луг. Доминанты: Carex schmidtii, Equisetum arvense. Содоминируют Artemisia tanacetifolia, Galium boreale, Potentilla anserina. Постоянные виды: Sanguisorba officinalis, Astragalus membranaceus, Stachys aspera. Малочисленные виды: Artemisia mongolica, Dianthus versicolor, Poa palustris, Scutellaria galericulata, Stellaria crassifolia, Vicia cracca.
Для прирусловых зон неразвитых пойм на водотоках 4–5 порядка характерен комплекс заболоченные ерниковые лиственничники – ивняки – сырые луга. Обычно это ручьи, часто пересыхающие в самые сухие сезоны (весна, начало лета), а также дно лощин в верховьях горных долин, дно небольших распадков среди сопок. Приведем описание комплекса по мелкому водотоку на Онон-Бальджинском хребте в лесостепном поясе:
Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края, граница заказника «Горная Степь» близ российско-монгольской границы. Верхнее течение руч. Галзутый (Годжултайн-Гол). Корытообразная широкая (500–700 м) заболоченная долина ручья. Местами бочаги, озерки 5 м. Высота около 1000 м над ур. моря, 49°24' с.ш., 111°56' в.д. Долина занята комбинацией лиственничного леса с ерниками-ивняками и сырыми лугами. |
Пойменный лес зимой. Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края. Фото: © Татьяна и Игорь Маврины
|
Фация 1. Хвощево-моховый редкостойный лиственничный лес с подлеском из кустарниковой березки. Сомкнутость крон древостоя 0,2–0,3. Лиственница высотой 10–11 м, диаметр стволов 20–30 см, 5–7 ос/100 м2. Возобновление лиственницы обильное, 9–10 ос/100 м2. Подлесок из березки Betula fruticosa subsp. fusca густой, высотой до 2 м, его проективное покрытие около 80%. В подлеске встречаются группы смородины Ribes spicatum, Salix coesia, Salix caprea, Salix dasyclados, Salix pseudopentandra, Salix abscondita, в примеси Pentaphylloides fruticosa, Spiraea salicifolia. Мхи занимают до 80% проективного покрытия.
Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса 95%. Доминанты: Equisetum arvense, Calamagrostis purpurea. Обильны Carex norvegica, Rubus saxatilis, Peucedanum salinum, Pyrola asarifolia. Обычен Hedysarum hedysaroides. Малочисленные виды: Allium maximowiczii, Bistorta vivipara, Caltha membranacea, Carex schmidtii, Carex karoi, Eriophorum russeolum, Gentiana triflora, Epilobium palustre, Erysimum cheiranthoides, Parnassia palustris, Poa cf. palustris, Ranunculus gmelinii, Saussurea parviflora, Sanguisorba officinalis, Vicia cracca.
Фация 2. Ивняки прирусловые. Кустарники имеют высоту 2–3 м, сомкнутость крон 0,5–0,6. Доминант Salix miyabeana, редко примешиваются Salix pseudopentandra. В нижнем подъярусе обычны кустарниковая березка Betula fruticosa subsp. fusca, шиповник Rosa acicularis и курильский чай Pentaphylloides fruticosa.
Доминанты напочвенного яруса – Equisetum arvense, Vicia cracca. Обильны Anemone dichotoma, Eleocharis palustris, Pedicularis sceptrum-carolinum. Другие отмеченные здесь виды – Botrychium lunaria, Carex karoi, Euphrasia syreitschikovii, Galium spurium, Geranium wlassowianum, Hedysarum hedysaroides, Rumex gmelinii, Sanguisorba officinalis. По руслу ручейка обычны Carex vesicata, Glyceria triflora.
Фация 3. Сырые манниково-полевицево-вейниковые прирусловые луга. Доминанты: Glyceria triflora, Agrostis cf. mongolica, Calamagrostis neglecta, Calamagrostis piurpurea, Poa cf. pratensis. Обильные виды: Sium suave, Cicuta virosa. Встречающиеся здесь с малым обилием виды – Carex drymophila, Carex vesicata, Allium maximowiczii, Eriophorum polystachyon, Equisetum fluviatile, Hypericum attenuatum, Ligularia fischerii, Pedicularis grandiflora, Pedicularis karoi, Rumex gmelinii, Stellaria palustris, Triglochin palustre, Vicia cracca.