Вы находитесь: НАША БОТАНИЧКА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МИРА Растительность Даурии Березовые, осиновые и дубовые леса
© Беликович А.В. Растительность Даурии [Электронный ресурс] – Владивосток, 2017. – /geobotany/dahuria_11.htm
Введение || Флора Даурии || Провинции Даурии || Горные тундры, сообщества гольцового и подгольцового поясов || Леса: Кедровые, еловые, пихтовые леса || Сосновые леса || Лиственничные леса || Березовые и осиновые леса || Тополевые, ивовые, ольховые леса || Ильмовые рощи, ильмовые саванны, ильмовые харганаты || Кустарниковые сообщества: Абрикосовые, спирейные, миндальные харганаты и караганники || Ерники и ивняки || Степи: Типичные степи || Петрофитные степи и группировки литосистем || Даурские прерии || Сазовые степи и другие галофитные сообщества || Луга: Важные, сухие, остепненные луга || Сырые, болотистые луга. Болота || Пойменные комплексы || Растительность Даурии как динамическая система || Использованная литература
|
Леса Даурии IV. Березовые, осиновые и дубовые леса
При рассмотрении лиственных лесов Дауриии нельзя не признать, что наибольшую площадь из них занимают березняки, образованные березой плосколистной Betula platyphylla. Они характерны для всех всех высотных поясов, кроме гольцового и подгольцового, но наиболее широко представлены в нижнем лесном и лесостепном поясах. В качестве примеси к основому древесному эдификатору береза плосколистная входит в состав различных лесных формаций: известны березово-сосновые, березово-лиственничные, березово-кедровые, березово-осиновые и другие смешанные леса. Чистые березняки встречаются на склонах гор и на террасах рек в лесостепной зоне. На границе зоны лесостепи и степи повсеместно встречаются березовые «колки» – небольшие рощицы посреди степи.
В нижнем и верхнем лесном поясах березняки и осинники занимают экотопы темнохвойных и светлохвойных лесов, возникая на их месте после пожаров и рубок. В подтаежной зоне Даурии березовые (из Betula platyphylla) и осиновые леса – это чаще всего вторичные на месте лиственничных, сосновых и смешанных сосново-лиственничных лесов. Сукцессия восстановления хвойного леса представлена разными стадиями, поэтому в природе мы можем найти леса с разным участием березы и осины в древесном пологе. Травяно-кустарничковый покров вторичных мелколиственных лесов чаще всего зависит от предшествующего типа леса.
Благодаря динамичности лиственный лес редко существует долго, и состав его ярусов часто постоянно трансформируется. Серийные березняки и осинники отличаются нарушенной структурой растительности, неустойчивым флористическим составом напочвенного яруса. Так, мониторинговые исследования на постоянных пробных площадях в Сохондинском биосферном заповеднике позволили выяснить, что видовой состав напочвенного яруса в березняках ежегодно меняется на 10–30%. Кроме того, в результате мониторинга высянилось, что во вторичных березняках процессы поселения под пологом материнского древостоя сосны, лиственницы и кедра идут неравномерно. Так, отмечаются годы с массовым поселением и годы, в которые всходы древесных вообще не появлялись.
Березовые леса в целом по Сибири и другим регионам привлекали наименьшее (из всех типов леса) внимание исследователей (Крылов, 1953; Юркевич, Гельтман, 1956; Чубанов, 1970; Науменко, 1971; Юркевич и др., 1978; Типы лесов..., 1980; Луганский, Лысов, 1991; и др.), хотя феномен березовых колочных лесов изучен очень неплохо (Горшкова, 1954; Демидовская, 1958а,б; Забросаев, 1963; Кузьмичев, 1963; Лапшина, 1963; Петренко, 1971; Бирюков, Токарев, 1973; Ермаков, 1996; Сторчак, 2001; Соколова, 2003; Бальжинова, 2011; Банаева, Намзалов, 2015). Березняки Даурии в смысле изученности мало чем уступают другим регионам (Коротков, 1976; Медведев, 1976; Панарин, 1977; Леса МНР, 1978; Hilbig, 1995; Шагжиев и др., 1997; Намзалов и др., 1997). Слабо изучены в пределах Забайкалья и черноберезовые леса, хотя в целом синтаксономия их описана (Ермаков и др., 1991; Ермаков, 1997).
БЕРЕЗОВЫЕ ЛЕСА
Многие типы березовых лесов в Даурии можно считать условно коренными, так как они функционируют длительное время в условиях явного экологического соответствия лесорастительным условиям. Они характеризуются стабильным флористическим составом и чистым древостоем. На склонах это разнотравные и остепненные разнотравные березняки, характеризующиеся отсутствием подлеска, напочвенный травостой которых состоит из луговых и лугостепных видов. В долинах условно-коренные березняки могут иметь густой подлесок из шиповника, боярышника, смородины, спирей и кустарниковой березки.
В результате наших исследований мы выявили наиболее распространенные типы березовых лесов. В целом они могут быть объединены в две крупные группы: травяные и кустарниковые. В первую группу входят березняки разнотравные, вейниковые, хвощевые, крупнотравные, остепненные; во вторую – березняки спирейно-разнотравные, абрикосово-разнотравные, разнокустарниково-разнотравные, ерниково-разнотравные, а также рододендроновые брусничные. Последние получили наибольшую площадь в нижнем лесном и частично верхнем лесном поясах гор. Березняки рябинниковые, черемуховые и т.п. получили незначительное распространение и приурочены исключительно к долинам горных рек. Зеленомошные березняки нами не отмечались.
Таким образом мы видим, что основное разнообразие березняков складывается из сочетания доминантов подлеска (при его наличии вообще) и доминантов травяно-кустарничкового яруса. В подлеске березовых лесов бывают обычны Rosa acicularis, Spiraea media, Rubus sachalinensis, курильский чай, кустарниковая березка из агрегации Betula fruticosa, единично представлены ивы (в основном ива сухолюбивая Salix bebbiana или козья Salix caprea). В других вариантах в подлеске можно найти черемуху Padus avium, боярышник Crataegus dahuricus, смородину Ribes spicatum, рябинник рябинолистный Sorbaria sorbifolia и т.п. Отдельную группу образуют рододендроновые березняки, но все они являются вторичными, обеспечивая восстановление сосновых и лиственничных лесов.
Обычно в березовых лесах Даурии мы видим два, а то и три поколения березовых древостоев (Галанин, Беликович, 2004). Выпад более старого поколения и подрастание молодого происходит очень быстро, заметны процессы восстановления других пород под пологом березы. Коренные перестройки растительного покрова здесь происходят в течение человеческой жизни и потому поддаются даже кратковременному мониторингу. По результатам мониторинга на пробных площадях Сохондинского биосферного заповедника выяснилось, что тип леса во вторичном березняке может измениться буквально за десятилетие. Часть березовых лесов становится березово-лиственничными, березово-сосновыми, а иногда пропорция между лиственными и хвойными породами сдвигается еще быстрее.
В лесостепной зоне приходится зачастую наблюдать деградацию березняков из-за аридизации климата, иссушения почвы, степных палов и низовых пожаров. В степных березняках идет процесс ксерофитизации парциальной флоры, выпадение подлеска. Заболачивание березняков в условиях Даурии нехарактерно и может наблюдаться исключительно на северной границе области в зонах с остроной вечной мерзлотой.
Основные ассоциации березовых Даурии
№ |
Название ассоциации |
1 |
Betula platyphylla – Artemisia tanacetifolia + Fragaria orientalis Березовые разнотравные леса |
2 |
Betula platyphylla – Equisetum pratense Березовые хвощевые леса |
3 |
Betula platyphylla – Rosa spp. / Spiraea spp. / Salix spp. / Swida alba Березовые разнокустарниково-разнотравные леса |
4 |
Betula platyphylla – Armeniaca sibirica Березовые абрикосовые разнотравные леса |
5 |
Betula platyphylla – Armeniaca sibirica / Spiraea spp. Березовые спирейно-абрикосовые разнотравные леса |
6 |
Betula platyphylla – Betula fruticosa subsp. fusca / Betula nana subsp. rotundifola Березовые ерниковые разнотравные леса |
7 |
Betula platyphylla – Betula ovalifolia Березовые березковые разнотравные леса |
8 |
Betula platyphylla – Rhododendron dahuricum –Vaccinium vitis-idaea Березовые рододендроново-брусничные леса |
Березняки разнотравные
Березняки разнотравные имеют в Даурии преимущественное распространение, встречаясь в разных вариантах в нижнем лесном и лесостепном поясах. Примеры таких лесов описаны нами в Даурии Аргунской на Копуньском перевале между Сретенском и Шелопугино (высота 433 м над ур. моря, 51°46.193' с.ш., 117°37.723' в.д.), на склоне в р. Газимур в 1 км выше пос. Кунгара (высота 650 м над ур. моря, 51°46.07' с.ш., 113°24.05' в.д.); на перевале в окрестностях с. Александровский Завод (высота 963 м над ур. моря, 50°51.887' с.ш., 117°59.829' в.д.) и др.
Древесный ярус образован березой плосколистной Betula platyphylla, разновозрастный высокосомкнутый (0,7–0,8); производительностью III–IV класса бонитета. Высота древостоя от 8 до 15(20) м, диаметр ствола от 20 до 40 см. Участие порослевых и семенных деревьев в сложении древостоя одинаково. В древостое обычна примесь осины Populus tremula либо лиственницы Larix gmelinii высотой 10–15 м и диаметром 25–40 см. На стволах берез часто наблюдаются следы регулярных пожаров, в почве видны погребенные слои почвы с прожилками угольков.
Березовый лес травяной. Даурия Ононская, северная Монголия, аймак Хэнтий. Фото: © И.Н. Сафронова
|
Кустарниковый ярус под пологом древостоя отсутствует, но на опушках и в "окнах" бывают обычны Rosa acicularis, Spiraea media, Rubus sachalinensis, единично представлены ива сухолюбивая Salix bebbiana или козья Salix caprea. Очень характерно наличие лианы – княжика сибирского (мы считаем его самостоятельным видом княжиком даурским Atragene dahurica). Еще один обычный здесь вид вьющегося растения – костяника Rubus saxatilis.
В разнотравье практически всегда в обилии представлена земляника Fragaria orientalis, астрагал перепончатый Astragalus membranaceus и полынь пижмолистная Artemisia tanacetifolia. Еще два всегда заметных и сильно обильных лесных вида принадлежат семейству Бобовых – вика однопарная Vicia unijuga и чина низкая Lathyrus humilis. Другие обычные здесь виды напочвенного покрова: Pyrola rotundifolia, Artemisia sericea, Adenophora coronopifolia, Geranium wlassowianum, Hemerocallis lilio-asphodelus, Polygonatum odoratum, Sanguisorba officinalis, Thalictrum sparsiflorum, Iris ruthenica.
Среднее количество видов разнотравья в разнотравных березняках – 25. На востоке Даурии в бассейне Аргуни и Шилки в таких лесах бывает весьма обилен ландыш Кейске Convallaria keiskii, иногда буквально доминирующий в травостое.
|
Обычны в напочвенном покрове и злаки – прежде всего вейник Сalamagrostis purpurea, мятлик луговой, иногда костер сибирский, овсяницы и др. В долинных березняках обилен хвощ луговой Equisetum pratense, и если он входит в состав доминантов, то березняк можно переклассифицировать в хвощево-разнотравный. Из осок самой массовой в лесах этого типа является Carex lanceolata, однако в разных березняках попадаются и другие осоки (Carex globularis, Carex amgunensis, Carex angarae, Carex falcata, Carex macroura, Carex van-heurckii subsp. crassispiculata).
Виды мало обильные, но характерные: Aconitum barbatum, Anemone dichotoma, Allium monadelphum, Chamaenerion angustifolium, Hedysarum hedysaroides, Galium boreale, Lilium pensylvanicum, Maianthemum bifolium, Moehringia lateriflora, Polemonium racemosum, Ranunculus monophyllus, Saussurea parviflora, Serratula centauroides, Solidago dahurica, Thalictrum minus, Trifolium lupinaster, Trientalis europaea, Vicia amoena.
В бассейне Аргуни под пологом таких лесов нередко можно увидеть крупные зонтичные Angelica czernaevia, Aegopodium alpestre, ряд березняков может быть классифицирован как крупнотравные. Могут в напочвенном покрове также встречаться такие виды как Crepis tectorum, Phlomis tuberosa, Synurus deltoides и другие виды нарушенных экотопов. В лесах по границе степей и на опушках под пологом леса встречается множество типично степных видов травянистых.
Один из богатых травянистыми видами березовых лесов описан нами в Даурии Хэнтейской близ российско-монгольской границы.
Даурия Хэнтейская, Красночикойский район Забайкальского края, окрестности с. Менза, р. Верх. Кумыр в 6 км к югу от с. Менза. Нижняя часть склона горы западной экспозиции. Высота 1016 м над ур. моря, 49°21'04.1'' с.ш., 108°50'12.0'' в.д. Березовый разнотравный лес. В пологе береза Betula platyphyllaвыс. 8–12 м и диам. стволов 8–15(55) см. В древостое выражены две группы деревьев - толстые и тонкие, возобновившиеся уже после пожара. Следы пожара заметны по всему склону, благодаря пожарам много полян. Лес осветленный, местами разреженный. Кустарниковый ярус выражен слабо, редко встречаются кустики Rosa acicularis.
Доминанты напочвенного покрова: Fragaria orientalis, Poa pratensis. (Другие виды злаков не столь обильны – Bromus sibirica, Helictotrichon shellianum, Poa nemoralis). Обильны Artemisia tanacetifolia, Equisetum pratense, Galium boreale, Iris ruthenica, Rubus saxatilis, Thalictrum minus, Thalictrum contortum, Trifolium lupinaster, Vicia unijuga.
Малочисленные виды – Adenophora tricuspidata, Anemone crinita, Aquilegia sibirica, Artemisia sieversiana, Bistorta vivipara, Cacalia hastata, Campanula glomerata, Carex korshinskyi, Carex pediformis, Chamaenerion angustifolium, Cimicifuga foetida, Crepis sibirica, Conioselinum tataricum, Cypripedium calceolus, Cypripedium guttatum, Geranium eriostemon, Geranium wlassowianum, Lathyrus humilis, Leibnitzia anandria, Ligularia sibirica, Lilium dahuricum, Luzula rufescens, Pedicularis resupinata, Pleurospermum uralense, Polygala hybrida, Polemonium racemosum, Pulsatilla flavescens, Pyrola incarnata, Ranunculus propinquus, Sanguisorba officinalis, Sedum middendorffianum, Serratula centauroides, Solydago dahurica, Synurus deltoides.
Даурия Хэнтейская, Красночикойский район Забайкальского края, долина р. Менза в 10 км ниже с. Шонуй. Нижняя часть склона горы западной экспозиции, крутизна 4–5°. Высота 960 м над ур. моря, 49°41' с.ш., 109°02' в.д. Березовый разнотравный лес. В пологе береза Betula platyphylla выс. 15–17 м и окр. стволов 40–50(80) см. Кустарниковый ярус выражен слабо, редко встречаются кустики Spiraea media, Salix pyrolifolia.
Доминанты напочвенного покрова: Equisetum arvense, Fragaria orientalis, Maianthemum bifolium, Vicia unijuga. Обильны Anemone crinita, Carex pallida, Galium boreale, Geranium wlassowianum, Poa nemoralis, Poa pratensis. Малочисленные виды - Agrimonia pilosa, Artemisia tanacetifolia, Cacalia hastata, Conioselinum tataricum, Filipendula palmata, Geum allepicum, Heracleum dissectum, Hypericum attenuatum, Moehringia lateriflora, Polemonium racemosum, Polygonum viviparum, Pulsatilla flavescens, Pyrola incarnata, Ranunculus propinquus, Tanacetum boreale, Trifolium lupinaster.
Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, Сохондинский биосферный заповедник. Долина р. Сохондинка, нижний лесной пояс близ верхней границы. Старая надпойменная терраса р. Сохондинка в 1 км ниже слияния рек Зун-Сохондо и Барун-Сохондо. Березовый травяной лес с лиственницей и сосной. Формула древостоя 8Б 1Л 1С (Betula platyphylla + Larix gmelinii + Pinus sylvestris). Возобновление на месте лиственничного леса. В пологе береза Betula platyphylla выс. 8–10(12) м с диам. стволов 10–20 см, лиственница Larix gmelinii выс. 12–15 м с диам. стволов 25–30 см, сосна Pinus sylvestris выс. 12–15 м с диам. стволов 25 см. Возобновление 1–2 ос./10 кв.м. Кустарниковый ярус выражен слабо, его проективное покрытие 15–20%, он состоит из низеньких (0,5 м выс.) кустиков спиреи Spiraea media с примесью пятилистника Pentaphylloides fruticosa и шиповника Rosa acicularis. Иногда попадается невысокая березка Betula fruticosa subsp. khenteensis.
Доминанты напочвенного покрова: Artemisia tanacetifolia, Bupleurum scorzonerifolium, Carex globularis, Fragaria orientalis, Galium boreale, Geranium erianthum, Hedysarum hedysaroides. Обильны Anemone crinita, Pulsatilla flavescens, Pyrola asarifolia, Trisetum sibiricum, Vicia unijuga.
Малочисленные виды – Allium maximowiczii, Artemisia integrifolia, Aster tataricus, Astragalus secundus, Atragene dahurica, Bromus sibirica, Calamagrostis cf. langsdorffii, Campanula glomerata, Campanula dasyantha, Carex pallida, Cnidium ajanense, Elymus confusus, Festuca ovina, Jacobaea nemorensis, Maianthemum bifolium, Pedicularis resupinata, Poa pratensis, Polemonium racemosum, Polygonum viviparum, Potentilla arenosa, Primula nutans, Sanguisorba officinalis, Sedum aizoon, Silene jenisseensis, Solidago dahurica, Thalictrum minus, Trientalis europaea, Trifolium lupinaster, Vaccinium vitis-idaea, Valeriana alternifolia, Vicia amoena.
Березовые разнотравные леса в верхнем лесном поясе возникают как вторичные на месте лиственничных и кедровых и несут в себе черты бореальных лесов, однако состав их доминантов и обильных видов мало чем отличается от того же состава в березовых лесах более нижних поясов. Такие виды, как брусника, багульник, седмичник часто переходят из обильных в малочисленные, но все равно присутствуют.
Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, Сохондинский биосферный заповедник. Бассейн р. Сохондинка, верхний лесной пояс. Правый приток (ручей) р. Барун-Сохондо, дно узкой лощины. Молодой березовый травяной лес с лиственницей и осиной. Видимо, возобновление на месте пожара по пихтово-кедровому лесу. Наблюдаются отдельные сухие стволы кедра Pinus sibirica выс. до 25 м и диаметром 70 см, а также единичные живые особи кедра выс. 20 м и диаметром ствола 20 см. Формула древостоя 8Б 1Л 1Ос + ед. К (Betula platyphylla + Larix gmelinii + Populus tremula). Полог подроста образуют береза Betula platyphylla выс. 7–8 м с диам. стволов 5–13 см, лиственница Larix gmeliniiвыс. 5 м с диам. стволов 25–30 см и осина Popolus tremula выс. 6–7 м. Под этим пологом идет массовое возобновление кедра, особи которого достигают высоты 1 м, а также всходы пихты Abies sibirica.
Кустарниковый ярус выражен хорошо, его сомкнутость 0,4-0,6, он состоит из шиповника Rosa acicularis с примесью жимолости Lonicera turczaninowii, рододендрона Rhododendron dauricum и спиреи Spiraea media, по ручью начинает попадаться черемуха Padus avium. Редко посреди леса встречаются рябина Sorbus sibirica выс. 3–4 м, ива козья Salix caprea и бузина Sambucus sibirica.
Доминанты напочвенного покрова: Calamagrostis cf. langsdorffii, Fragaria orientalis, Maianthemum bifolium. Обильны Chamaenerion angustifolium, Diplazium sibiricum, Galium boreale. Папоротник Diplazium sibiricum в основном идет массово в зоне вокруг ручья. Малочисленные виды – Aconitum czekanovskyi, Aegopodium alpestre, Cnidium ajanense, Goodyera repens, Pyrola asarifolia, Thalictrum minus, Trientalis europaea, Vaccinium vitis-idaea.
Cамый характерный вариант березняка – березовый разнотравный лес Betula platyphylla – Fragaria orientalis + Vicia unijuga. Он широко встречается на равнинных участках надпойменных террас крупных рек, пологих шлейфах склонов. Почти повсеместно эти леса подвержены лесным пожарам, вблизи населенных пунктов – вырубкам и вытаптыванию скотом, рекреации. Большинство участков находится под постоянным антропогенным прессом и характризуется обедненным составом видов. Травяной ярус развит неравномерно, проективное покрытие от 35–40% и до 80% в самых влажных лесах. Из-за периодического выпаса скота явно выраженные доминанты могут отсутствовать, однако такие виды как земляника Fragaria orientalis, подмаренник северный Galium verum, княжик Atragene sibirica, чина низкая Lathyrus humilis, герань Geranium pratense, хвощ Equisetum pratense бывают постоянны.
В привершинной части хребтов формируются березовые кустарничково-разнотравные леса Betula platyphylla + Pyrola incarnata – Fragaria orientalis без явного подлеска, с доминированием в напочвенном покрове Carex amgunensis, Pyrola incarnata, Rubus saxatilis, Fragaria orientalis, Equisetum arvense.
В таких лесах бывают обильны Anemone sylvestris, Adenophora tricuspidata, Agrimonia pilosa, Galium boreale, Moehringia lateriflora, Vicia unijuga. Из других видов разнотравья встречаются Aconitum barbatum, Adenophora coronopifolia, Adenophora curvidens, Adenophora pereskiifolia, Anthriscus sylvestris, Artemisia integrifolia, Artemisia tanacetifolia, Campanula glomerata, Campanula turczaninovii, Geranium eriostemon, Hemerocallis minor, Polemonium racemosum, Polygonatum odoratum, Ptarmica alpina, Ranunculus repens, Sanguisorba officinalis, Saussurea elongata, Saussurea pulchella, Saussuera parviflora, Sedum aizoon, Thalictrum minus, Valeriana alternifolia. Злаки для этих лесов не очень характерны, но могут присутствовать Elymus confusus, Calamagrostis purpurea, Trisetum sibiricum и др.
Березняки хвощевые
Хвощевые березняки характерны для долин рек и могут быть поделены на разнотравно-хвощевые, спирейно-хвощевые, крупнотравно-хвощевые и др. Это полнотные леса с сомкнутостью полога 0,6–0,8, с подлеском разной степени выраженности. В подлеске обычно развиты черемуха, жимолость, шиповники, спиреи, боярышники, ивы, курильский чай и т.п. Для кустарничково-травяного яруса характерно преобладание разнотравья, часто крупного (Aconitum ambiguum, Cacalia hastata, Aconitum ambiguum, Thalictrum contortum), большое обилие хвоща Equisetum pratense и вейников. Неоднородность микрорельефа определяет мозаичность ценозов: на грядах развиваются мезофильные хвощево-травяные леса, а в понижениях – сырые осоковые и закустаренные (спиреей иволистной) луга. Приведем типичное описание.
Даурия Яблоновая, Улетовский район Забайкальского края, р. Ингода в 20 км выше пос. Ленинский. Высота 890 м над ур. моря, 50°50'06.3'' с.ш., 111°17'22.4'' в.д. Высокая терраса р. Ингоды, в микрорельефе наблюдаются промоины и гряды с превышением 0,3 м. Березовый хвощевый лес. Высота берез 15–18 м, диаметр стволов 15–35(40) см. Подлесок развит плохо, сомкнутость 0,2. В подлеске по грядам отдельные черемухи Padus avium, жимолость Lonicera edulis, довольно обилен шиповник Rosa acicularis, а в промоинах с большим обилием идет спирея иволистная Spiraea salicifolia.
Доминанты напочвенного покрова: Equisetum pratense, Calamagrostis langsdorffii, Vicia unijuga. В промоинах абсолютно доминирует осока Шмидта Carex schmidtii. Обильные виды на грядах – Cacalia hastata, Fragaria orientalis, Pyrola asarifolia, Thalictrum contortum. Малочисленны Aconitum ambiguum, Adenophora tricuspidata, Atragene dahurica, Crepis sibirica, Conioselinum tataricum, Hedysarum hedysaroides, Ligularia sagitta, Moehringia lateriflora, Tanacetum boreale, Trollius asiaticus, Trientalis europaea.
Березняки разнокустарниковые разнотравные
Хорошо развитый кустарниковый подлесок наблюдается в березняках, расположенных на аллювиальных почвах пойменных террас – в экотопах с проточным увлажнением и с хорошей аэрацией почв. Некоторые разнокустарниковые березняки ежегодно кратковременно затопляются. В подлеске черемуха, боярышник, свидина, ивы, смородины и т.п. Травостой имеет проективное покрытие не более 20–40% и представлен мезофильно-гигрофильными видами, включая теневыносливые виды. Такие разнокустарниковые березняки встречаются даже и в неясно выраженных ложбинах и лощинах.
Приведем для примера состав осиново-березового разнокустарникового разнотравного леса в бассейне р. Унда, расположенного по ложбине на склоне, и березового шиповникового разнотравного деса в долине ручья.
Даурия Аргунская, Шелопугинский район Забайкальского края. Бассейн р. Унда, ложбина на склоне. Осиново-березовый разнокустарниковый разнотравный лес. Формула древостоя 7Б 3Ос (Betula platyphylla + Popupus tremula). Высота полога 15–16 м. Единичный подрост лиственницы. Сомкнутость подлеска 0,6-0,8. В подлеске обильны Swida alba, Rosa acicularis, обычна Spiraea media. Встречаются единично Ribes spicatum, Crataegus dahuricus, Padus avium, Sorbaria sorbifolia.
В напочвенном покрове наибольшее обилие имеют: Equisetum pratense, Adenophora coronopifolia, Fragaria orientalis, Geranium pratense, Calamagrostis purpurea. Очень характерен мытник Карлов скипетр Pedicularis sceptrum-carolinum. Обычны: Hedysarum hedysaroides, Pyrola rotundifolia, Sanguisorba officinalis. С малой встречаемостью присутствуют: Aconitum barbatum, Convallaria keiskii, Geum allepicum, Lathyrus humilis, Moehringia lateriflora, Pedicularis resupinata, Patrinia scabiosifolia, Poa nemoralis, Polemonium villosum, Saussurea pulchella, Sedum purpureum, Trientalis europaea, Vicia unijuga.
В невысоких (5–6 м) травяных березняках по эрозионым рытвинам глубиной 2–3 м в подлеске характерны в большом обилии кизильник черноплодный, спирея средняя, смородина-таранушка, можно встретить абрикос сибирский, Salix bebbiana, Salix abscondita, Rhamnus dahurica, Ulmus macrocarpa, Larix gmelinii, Betula fruticosa и др. В напочвенном покрове кроме перечисленных выше видов характерны Veratrum dahuricum, Agrimonia pilosa, Viola renifolia, Gymnocarpium dryopteris. Общее число видов разнотравья достигает 30–40.
Даурия Яблоновая, Петровск-Забайкальский район Забайкальского края, у границы с Бурятией. Верховья р. Харауз близ пересечения с автодорогой "Байкал", окрестности с. Харауз. Долина ручья с невыраженной поймой. Высота 876 м над ур. моря, 51°13'29.3'' с.ш., 108°29'39.6'' в.д. Березовый разнотравный лес с подлеском из шиповника. Высота берез 16–20 м, диаметр стволов 35–55 см. Сомкнутость подлеска 0,5–0,7. Кустарниковый ярус состоит из шиповника Rosa acicularis с примесью ив (Salix cf. rivalis, Salix bebbiana, Salix cf. taraikensis).
Доминанты напочвенного покрова: Artemisia tanacetifolia, Carex pallida, Thalictrum minus, Vicia unijuga. Обильные виды – Anemone sylvestris, Fragaria orientalis, Galium boreale. Обычны Astragalus membranaceus, Artemisia sieversiana, Lathyrus pilosa, Vicia amoena. Малочисленны Achillea millefolium, Chamaenerion angustifolium, Galium verum, Hemerocallis minor, Medicago falcata.
Другие варианты кустарниковых березняков - березняк рябинниковый, ольховниковый, черемуховый. Они также характерны для долин рек, растительный покров содержит массу пойменных мезофилов. Напочвенный ярус - разнотравный, хвощевый, хвощево-вейниковый. Зачастую подобные леса сочетается с березняками разнотравными, но распространены по понижениям надпойменных террас. Приведем для примера описание березняка рябинникового на надпойменной террасе небольшой реки.
Даурия Аргунская, Газимуро-Заводской район Забайкальского края, долина р. Будюмкан в 1 км ниже урочища "Черен", ниже устья р. Черен-Заречный. Высота 525 м над ур. моря. Надпойменная терраса р. Будюмкан, левый берег. Березовый рябинниковый вейниково-хвощевый лес. В древостое доминирует Betula platyphylla выс. 15–20 м, единично встречается лиственница Larix gmelinii. Подлесок довольно густой, сомкнутость 0,6, высотой 3–4 м. В подлеске доминирует рябинолистник Sorbaria sorbifolia, обильна смородина черная Ribes nigrum, в примеси ольха пушистая Alnus hirsuta, ива Salix pyrolifolia, свидина Swida alba, кизильник Cotoneaster popovii, а также Lonicera edulis, Rosa davurica, Pentaphylloides fruticosa.
В напочвенном ярусе покрытие растениями составляет 70-90%, доминируют Equisetum arvense, Сalamagrostis purpurea, Fragaria orientalis, Rubus arcticus. Довольно обильны Orthilia secunda, Galium boreale, Moehringia lateriflora, Trollius ledebourii subsp. vicarius. Другие виды этого сообщества: Carex drymophila, Carex cespitosa, Geranium erianthum, Polemonium racemosum, Smilacina dahurica, Thalictrum simplex, Veratrum dahuricum.
Березняки абрикосовые и абрикосово-спирейные разнотравные
Спирейные и абрикосовые березняки – эти лесные массивы, обычно занимающие обширные площади и непрерывно идущие по склонам сопок в центральной части зоны лесостепной Даурии, регулярно подвергаясь пожарам. Древостои здесь представлены либо молодыми деревьями, либо несколькими поколениями деревьев, причем старые поколения частично выгоревшие. Стволы часто корявые, со следами интенсивных низовых пожаров. Травостой в той или иной степени остепненный. Подлесок сомкнут на 0,4–0,8, в подлеске доминируют ксерофильные кустарники пионерного характера – абрикос Armeniaca sibirica, спиреи Spiraea media, Spiraea pubescens, Spiraea aquilegifolia. Другие встречающие здесь кустарники – шиповники, кизильники, смородина-таранушка, боярышники, курильский чай и т.п. Подобные березняки встречены нами в Ононской, Селенгинской, частично Хэнтейской и Орхоно-Тольской Даурии. В Монголии они часто замещаются абрикосовыми сосняками.
Приведем пару описаний, сделанных в обширных березовых массивах такого типа в бассейне р. Онон, горевших несколько лет назад.
Даурия Ононская, Ононский район Забайкальского края, правый берег р. Онон в 8 км выше пос. Ниж. Цасучей, высота 700 м над ур. моря, 50°28.425' с.ш., 114°21.763' в.д. Средняя часть склона северной экспозиции крутизной 40°. Травяной кустарниковый березняк. Высота берез 5–6 м, диаметр стволов 8–20 см, 3–5 ос./10 м2. Подлесок густой, сомкнутость 0,7–0,8. Доминирует спирея Spiraea media, чуть меньше обилие у Rosa davurica, Armeniaca sibirica, в примеси Cotoneaster melanocarpus, Crataegus dahuricus, Ribes diacantha, Spiraea aquilegifolia.
Проективное покрытие напочвенного покрова 90%, доминируют Equisetum arvense, Carex globularis, Artemisia desertorum, Thalictrum minus. Обильны Pyrola rotundifolia, Iris humilis, Poa pratensis. Встречаются Elymus mutabilis, Polygonatum odoratum, Sanguisorba officinalis, Vicia cracca.
Другой вариант более осветлен, более богат флористически и содержит массу видов, свойственных лугам.
Даурия Ононская, Ононский район Забайкальского края, правый берег р. Онон в 9 км выше пос. Ниж. Цасучей, высота 722 м над ур. моря, 50°27.509' с.ш., 114°21.714' в.д. Нижняя часть склона северной экспозиции. Кустарниковый березняк разнотравный. В древостое наблюдаются старые березы высотой 8–12(15) м и диаметром ствола 25–35(70) см, и возобновление высотой 2–4 м и диаметром ствола 7–8 см. Подлесок довольно густой и неравномерный, сомкнутость 0,4–0,7. Наибольшее обилие имеют Spiraea media, Cotoneaster melanocarpus, обычны абрикос сибирский, ива сухолюбивая Salix bebbiana и шиповник Rosa davurica, в примеси другие кустарники – Ribes diacantha, Pentaphylloides parvifolia, Pentaphylloides fruticosa, Spiraea aquilegifolia. Чрезвычайно обильна кустарниковая полынь Artemisia gmelinii. Из злаков отмечены Agropyron cristatum, Elymus mutabilis, Elymus sibiricus, Poa krylovii, Poa botryoides, из осок высокое обилие имеют Carex amgunensis, Carex disperma, встречаются единично Carex caryophyllea subsp. conspissata, Carex cespitosa. В напочвенном покрове доминируют Artemisia tanacetifolia, Galium verum, Silene repens.
Обычные виды – Artemisia desertorum, Polygonum divaricatum, Saussurea parviflora, Thalictrum minus. Встречаются также Chamaenerion angustifolium, Echinops latifolius, Gypsophila dahurica, Iris humilis, Polygonatum sibiricum, Rhaponticum uniflorum, Rubus saxatilis, Sanguisorba officinalis, Scutellaria baicalensis, Sedum aizoon, Veratrum nigrum, Vicia unijuga.
Березняки ерниковые разнотравные
Ерниковые березняки характерны на участках возобновлений на гарях в нижнем и верхнем лесных поясах; это один их характерных элементов подтаежных лесов в северной половине Даурии. Подлесок образуют кустарниковые березки Betula fruticosa subsp. fusca, Betula nana subsp. rotundifola. Травостой с большим участием вейников, иногда осок. Состав напочвенного яруса зависит от гидрологического режима экотопа, в верхних высотных поясах возможна частичная заболоченность из-за протайки мерзлоты. Ерниковые варианты березняков характерны для пологих шлейфов, котловин, высоких террас рек. Приведем пример березового возобновления на шлейфе склона.
Даурия Яблоновая, Дульдургинский район Бурятского автономного округа. Национальный парк «Алханай». Верховья р. Иля в 2 км ниже устья р. Верх. Никсанда, высота 980 м над ур. моря, 50°48'0.7'' с.ш., 113°01'54.5'' в.д. Шлейф склона. Гарь по лиственнично-березовому лесу. Лиственница выпала полностью, ее нет даже в возобновлении. Возобновляется (пока изредка) только береза Betula platyphylla. Сомкнутость подлеска 0,3–0,4. Наибольшую густоту имеет кустарниковая березка Betula fruticosa, в примеси – Spiraea salicifolia, Pentaphylloides fruticosa, иногда Salix pseudopentandra.
Доминанты напочвенного покрова – Carex cespitosa, Filipendula palmata, Vicia multicaulis. Обильны Galium boreale, Tollius asiaticus. Остальные виды образуют весьма разреженный покров: Calamagrostis purpurea, Campanula turczaninovii, Cnidium ajanense, Galium verum, Ligularia fischeri, Ranunculus chinensis, Pedicularis rubens, Poa palustris, Stellaria cf. crassifolia, Veronica longifolia.
Березняки березковые разнотравные
Интересные по флористическому составу березовые леса распространены в долинах некоторых рек II–III порядка в горных провинциях Даурии. Подлесок в них образован высокой (3–4 м) кустарниковой березкой Betula ovalifolia. Сомкнутость подлеска обычно более 0,7, в примеси к березке наблюдается множество видов кустарников – черемуха, смородины, спиреи, шиповники, ивы, жимолость, курильский чай. В напочвенном ярусе доминируют либо хвощи, либо различные виды разнотравья. Особенно богатыми по составу разнотравья можно считать березняки березковые долин Даурии Аргунской, причем чем ближе к восточной границе Даурии, тем более разнообразными они становятся. Приведем описание леса, произрастающего на надпойменной террасе левого притока Аргуни.
Даурия Аргунская, Газимуро-Заводской район Забайкальского края, долина р. Будюмкан в 1 км ниже урочища "Черен", высота 530 м над ур. моря. Надпойменная терраса р. Будюмкан, левый берег. Березовый разнотравно-хвощевый березковый (с подлеском из Betula ovalifolia) лес. В древостое Betula platyphylla выс. 15–18 м. Подлесок густой, сомкнутость 0,7–0,8, высотой 3–4 м. В подлеске доминирует березка Betula ovalifolia, к ней подмешивается кустовая черемуха, обильно представлены смородина черная Ribes nigrum, спирея Spiraea media, курильский чай Pentaphylloides fruticosa, в небольшой примеси Salix taraikensis, Salix pyrolifolia, Spiraea salicifolia, Lonicera edulis, Rosa davurica.
В напочвенном ярусе покрытие растениями составляет 60–70%, доминируют два вида – Equisetum arvense, Rubus arcticus. Довольно много вейника Calamagrostis purpurea, Cypripedium macranthon, Hedysarum hedysaroides. Остальные виды малообильны: Allium maximowiczii, Carex drymophila, Campanula turczaninovii, Filipendula palmata, Hieracium umbellatum, Poa pratensis, Rubus saxatilis, Saussurea parviflora subsp. purpurata, Solidago dahurica.
Березняки рододендроновые брусничные
В подтаежной зоне Даурии распространены рододендроновые березняки, подлесок которых образован рододендроном даурским Rhododendron dahuricum, с примесью шиповника Rosa acicularis и спиреи Spiraea media на осветленных местах. Сомкнутость подлеска 0,4–0,8. Они занимают склоны и шлейфы склонов гор (в нижнем лесном поясе) и могут быть поделены по составу напочвенного яруса на брусничные, грушанковые и хвощево-разнотравные. В сильно нарушенных экотопах подлесок может быть неразвит, и тогда мы имеем перед собой березняк брусничный. Однако чаще всего встречаются березняки рододендровые брусничные Betula platyphylla – Rhododendron dahuricum + Vaccinium vitis-idaea. В нашей выборе оказалось несколько описаний таких березняков, всего в них зарегистрировано 34 вида сосудистых растений.
БЕРЕЗОВЫЕ КОЛКИ
Березовые колки в Даурии – один из характернейших элементов лесостепного ландшафта. В горных ландшафтах Даурии Хэнтейской березовые колки часто сочетаются с контурами ерников из Betula fruticosa и разнотравной прерией, встречаясь на склонах, шлейфах, надпойменных террасах горных рек. Береза Betula platyphylla здесь образует древостой с разной степенью сомкнутости – от 0,4 до 0,8 и небольшой высоты (8–10 м). Стволы часто корявые, несут следы низовых пожаров. Береза и другие деревья в составе колочных лесов часто поражены энтомо- и фитовредителями, имеют сухие ветви. Характерна небольшая примесь осины. В колках также может присутствовать подрост лиственницы Larix gmelinii, обычно они сильно закустарены. Кустарниковый ярус образуют спиреи (Spiraea flexuosa, Spiraea media), шиповники, нередко примешиваются некоторые виды ив (часто Salix pyrolifolia, Salix bebbiana), курильский чай Pentaphylloides fruticosa и кустарниковая березка. Травостой представлен степными и лесо-луговыми видами, часто много сорных и заносных. Занос часто происходит зоогенным путем благодаря интенсивному выпасу скота в таких ландшафтах.
Обычными видами колочных лесов в Даурии являются Agrimonia pilosa, Anemone crinita, Carex macroura, Geranium pratense, Geranium wlassovianum, Neottianthe cucullata, Pyrola incarnata. Травяно-кустарничковый ярус от средней густоты до густого. Может присутствовать несплошной, либо даже фрагментарный моховой покров из Rhytidium rugosum.
Несмотря на крайне неприглядный внешний облик и регулярную повреждаемость пожарами, колочные леса довольно устойчивы и могут существовать, вероятно, столетиями. В более гумидные циклы климата отдельные изолированные массивы могут соединяться друг с другом и образовывать березовые пояса у подножия сопок. Приведем некоторые примеры березовых колков.
Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, урочище Кислый ключ (минеральный источник Кислый), по руч. Гилбериюн-гол. Высота
1250 м над ур. моря, 49°22'36.5" с.ш. 111°22'17.7" в.д. Березовые колки в нижней части склона сопки. Березовые колки сложены Betula platyphylla выс. 8–9 м и диаметром стволов 10–15 см, 7–10 ос. на 100 м2. Проективное покрытие колок в ландшафте 50%, они сочетаются с луговыми полянами. Подлесок развит, имеет сомкнутость 0,4–0,5. Доминирует спирея средняя Spiraea media.
Доминанты напочвенного покрова: Artemisia tanacetifolia, Fragaria orientalis, Geranium wlassowianum. Обильны Vicia unijuga, Thalictrum simplex. Из злаков обычны Helictotrichon shellianum, Elymus confusus.
Малочисленные виды: Aconitum barbatum, Adenophora stenanthina, Agrimonia pilosa, Campanula glomerata, Galium boreale, Galium verum, Heteropappus altaicus, Lilium dahuricum, Ligularia fischerii, Polygonum angustifolium, Polygonum alopecuroides, Pulsatilla turczaninovii, Sanguisorba officinalis, Scabiosa comosa, Taraxacum sp., Valeriana alternifolia, Veronica longifolia, Vicia cracca, Youngia tenuifolia.
Этот сухой вариант колок ниже по склону переходит в другой, более разнообразный, где чередуются сырые и сухие участки (см. следующее описание).
Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, урочище Кислый ключ (минеральный источник Кислый), по руч. Гилбериюн-гол. Высота
1220 м над ур. моря, 49°22'36" с.ш. 111°22'17" в.д. Комбинация березовых колков и сырых разнотравных закустаренных лугов на шлейфе сопки. Элементы лугов и колок проникают друг в друга так, что флористически разграничить их довольно трудно.
Березовые колки из Betula platyphylla выс. 8–9 м и диаметром стволов 10–15 см, 7–10 ос. На 100 м2. Колки довольно сухие, с разнотравными лугами по полянам, в подлеске обычен шиповник Rosa acicularis. Доминанты напочвенного покрова: Artemisia tanacetifolia, Astragalus membranaceus, Galium verum, Geranium eriostemon. Обильны Artemisia commutata, Vicia cracca, Heteropappus tataricus, Iris sibirica, Trisetum sibiricum.
Малочисленные виды: Artemisia integrifolia, Сhamaenerion angustifolium, Halenia corniculata, Mulgedium sibiricum, Oxytropis myriophyllum, Ptarmica alpina, Sanguisorba officinalis, Veronica longifolia.
Фация 2 – Сырой закустаренный луг. Сомкнутость кустарникового яруса 0,5. Из кустарников доминирует Spiraea salicifolia, местами идет возобновление Salix kochiana, Salix rorida. В напочвенном ярусе доминируют Carex schmidtii, Galium spurium, Veronica longifolia, Lathyrus pilosus.
Обильны Artemisia integrifolia, Galeopsis bifida, Sanguisorba officinalis, Rumex gmelinii, Geranium sibiricum. Другие виды: Aconitum barbatum, Calamagrostis neglecta, Gentiana macrophylla, Hedysarum hedysaroides, Heracleum dissectum, Ligularia fischeri, Pedicularis sceptrum-carolinum, Sanguisorba parvifolia, Silene repens, Trisetum sibiricum.
Еще один колочный массив – теперь уже в Даурии Аргунской. Здесь увлажнение выше, соответственно травостой гуще и богаче по видовому оставу.
Даурия Аргунская. Газимуро-Заводской район Забайкальского края. Среднее течение р. Будюмкан, урочище Черен, высота 535 м над ур. моря, 52°27' с.ш., 119°39' в.д. Березовый колок в сочетании с лугами на пологом шлейфе педимента склона. В древостое береза Betula platyphylla высотой около 7–10 м, 1 ос./10 м2, единично лиственница Larix gmelinii выс. 6–8 м и осина. В подлеске – довольно обильная спирея Spiraea media, единично встречается ива Salix pyrolifolia. На стволах встречена лиана княжик даурский Atragene dahurica. В напочвенном ярусе доминируют Artemisia desertorum, Galium boreale, Geranium eriostemon, Vicia costata. Из злаков обильны Poa botryoides, Helictotrichon dahuricum, присутствует Agrostis sp., Bromopsis pumpelliana. Обильна осока Carex amgunensis.
Из разнотравья обильны Anemone dichotoma, Adenophora verticillata, Aster serpentimontanus, Conioselinum tataricum, Potentilla tanacetifolia, Sanguisorba officinalis, Schizonepeta multifida, Trifolium lupinaster, Vicia costata. Другие виды сообщества: Allium maximowiczii, Artemisia integrifolia, Astragalus membranaceus, Campanula glomerata, Chamaenerion angustifolium, Dianthus versicolor, Fragaria orientalis, Galium verum, Iis humilis, Patrinia scabiosifolia, Sanguisorba parviflora, Saussurea parviflora, Sedum aizoon, Silene repens, Thalictrum minus, Veronica dahurica, Veronica longifolia. Интересные виды этих колков – два вида орхидных: Herminium monorchis, Gymnadenia conopsea.
ЧЕРНОБЕРЕЗОВЫЕ ЛЕСА
Черноберезовые рощи из Betula davurica – характерный манчжурский элемент, встречающийся в исследуемом регионе только в пределах провинции Аргунской Даурии. Далее на восток ареал этого типа лесов протягивается по лесостепным континентальным районам Манчжурии вплоть до запада Приморского края. В бассейне Аргуни черноберезовые леса имеют западную границу ареала. Небольшими массивами эти леса произрастают по южным макросклонам невысоких хребтов, располагаясь на высотах 450–800 м над ур. моря по склонам и неглубоким ложбинам южных и приюжных экспозиций. Здесь они напрямую смыкаются (также и фитоценотически) с луговыми степями (даурскими прериями), господствующими по южным склонам. Основной дестабилизирующий фактор в таких рощах – выпас домашнего скота, а в непосредственной близости от населенных пунктов – еще и пожары.
Сообщества черноберезовых лесов чаще всего образуют комбинации с даурскими прериями аргунского типа на склонах сопок. При этом черноберезовые рощи располагаются в верхней части склонов, а даурские прерии (в том числе их петрофитные варианты) – в нижней. Это позволяет геоботаникам говорить о так называемой "черноберезовой лесостепи" (Ермаков, 1997; Дулепова, Шипулина, 1998).
Черноберезовый лес в верхней части склона. Даурия Аргунская, бассейн р. Будюмкан, Газимуро-Заводской район Забайкальского края. Фото: Е.Э. Малков |
Нами исследовались черноберезовые рощи в пределах Газимуро-Заводского, Калгинского и Нерчинско-Заводского районов Забайкальского края. Древесный ярус их чаще всего разновозрастный, сомкнутостью 0,4–0,7, образован березой даурской Betula davurica, монодоминантный; иногда в древостое единично присутствуют береза плосколистная Betula platyphylla, сосна Pinus sylvestris и лиственница Larix gmelinii. Высота древостоя обычно (4)6–8(10–12)м, а в возрасте березы 100–110 лет 12–14 м. Диаметр стволов обычно 20–35(40) см, плотность не более 1(2) ос. на 10 кв. м.
Характерной особенностью черноберезовых рощ является крайне высокое разнообразие растительного покрова – как альфа, так и бэтта. Это значит, что мы обнаруживаем не только большое количество видов в каждом конкретном описании рощи, но и сами рощи отличаются друг от друга очень сильно по флористическому составу, хотя внешне это не особенно заметно. Так, например, кустарниковый ярус в большинстве массивов вообще не выражен, но иногда он имеет сомкнутость 0,1–0,3. Если он есть, то очень неравномерен, имеет куртинное распределение и состоит в основном из спиреи пушистой Spiraea pubescens и кизильника Cotoneaster melanocarpus. Могут присутствовать также Rhododendron dauricum, Spiraea dahurica, Spiraea media.
|
Чтобы проиллюстрировать большую фитоценотическую разницу между черноберезовыми рощами, приведем 5 примеров таких рощ в бассейнах рек Будюмкан, Уров и Доновская Борзя. Все они расположены в верхней части склонов южной экспозиции, в вершине лощин, на седловинах или в средней части склона, и выглядят примерно одинаково. Кустарниковый ярус первых трех рощ не выражен, в 4-ом варианте есть подлесок из рододендрона даурского, а в 5-ом – отдельные кустики спиреи и шиповника иглистого.
Вариант первый, черноберезовый полынно-вейниково-осоковый лес Betula davurica – Artemisia gmelinii + Calamagrostis brachytricha + Carex reventa (р. Будюмкан, среднее течение, 470 м над ур. моря, 52°27.3' с.ш., 119°38.2' в.д.), 32 вида в описании. В напочвенном ярусе доминируют: Artemisia gmelinii, Patrinia rupestris, Dendranthemum zawadskii, Vicia pseudorobus, Lilium dahuricum. Характерные виды – вейник остистый Calamagrostis brachytricha и осока Carex reventa. Со средним обилием встречаются Artemisia sericea, Adenophora collina, Filifolium sibiricum, Sedum aizoon, Ixeris graminifolia. С малым обилием представлены Aquilegia viridifolia, Anemone crinita, Artemisia tanacetifolia, Bupleurum sibiricum, Chamaenerion angustifolium, Calamagrostis korotkyi, Fragaria orientalis, Papaver cf. nudicaule, Pulsatilla flavescens, Phlojodicarpus sibiricus, Saussurea elongata, Vicia popovii. Аналогичные сообщества найдены нами в окрестностях сел Урюпино, Калга и Доно, состав полыней может немного различаться.
Вариант второй, черноберезовый пионово-нителистниковый лес Betula davurica – Paeonia lactiflora + Filifolium sibiricum (р. Будюмкан, нижнее течение, 480 м над ур. моря, 52°37.6' с.ш., 119°48.4' в.д.), 40 видов в описании. Здесь в напочвенном покрове развиваются не только лесные, но и виды степей и прерий – в большом обилии Filifolium sibiricum, Galium verum, Koeleria cristata, Paeonia lactiflora, Popoviocodonia grandiflora, Vicia pseudorobus; со средним обилием Artemisia gmelinii, Patrinia rupestris, Polygonatum odoratum, Potentilla tanacetifolia, Rhaponticum uniflorum, Scutellaria argunensis, Stellera chamaejasme, Thalictrum apendiculatum, Veratrum nigrum; малочисленны Angelica czernaevia, Aconitum barbatum, Aster tataricus, Adenophora coronopifolia, Adenophora verticillata, Bupleurum sibiricum, Cirsium pendulum, Clematis hexapetala, Campanula glomerata, Hedysarum hedysaroides, Heracleum dissectum, Galium verum, Iris dichotoma, Leontopodium ochroleucum, Melica turchaninowiana, Poa botryoides, Saussurea elongata, Sanguisorba officinalis, Sedum aizoon, Scutellaria ikonnikovii, Trifolium lupinaster, Valeriana officinalis, Viola variegata. Заметим, что такие пионовые черноберезовые рощи – обычный элемент привершинных частей сопок Аргунской Даурии.
Вариант третий, черноберезовый пионово-ветреницевый лес Betula davurica – Paeonia lactiflora + Anemone crinita (р. Уров, 762 м над ур. моря, 51°26.314' с.ш., 118°54.563' в.д.), 65 видов в описании. Полидоминантный покров: Anemone crinita, Bupleurum sibiricum, Galium verum, Paeonia lactiflora. Обильны Carex reventa, Rhaponthicum uniflorum, Trifolium lupinaster, Vicia pseudorobus. Виды со средним обилием: Calamagrostis brachytricha, Aster tataricus, Aster alpinus, Artemisia tanacetifolia, Artemisia sericea, Artemisia integrifolia, Astragalus membranaceus, Iris ruthenica, Pulsatilla flavescens, Thalictrum appendiculatum, Veratrum nigrum. Огромное количество видов степей и лугов, встречающихся с малым и ничтожным обилием, в том числе Hieracium robustum, Dianthus versicolor, Fragaria orientalis, Geranium oriostemon, Lilium pumilum, Polygonum alopecuroides, Allium senescens, Allium splendens, Poa stepposa, Achnatherum sibiricum, Saussurea elongata, Schizonepeta multifida, Smilacina davurica и др.
Вариант четвертый, черноберезовый рододендроново-полынный лес Betula davurica – Rhododendron dahuricum + Artemisia gmelinii (р. Уров, 887 м над ур. моря, 51°26.239' с.ш., 118°54.461' в.д.), 24 вида в описании. Развит подлесок из рододендрона даурского сомкнутостью 0,3–0,4. В напочвенном ярусе доминируют: Artemisia gmelinii, Artemisia tanacetifolia, Koeleria cristata, Vicia pseudorobus, Saposchnikovia divaricata. Обычны Anemone crinita, Bupleurum sibiricum, Calamagrostis brachytricha, Filifolium sibiricum, Lespedeza juncea, Pulsatilla flavescens, Sanguisorba officinalis, Trifolium lupinaster. Встречаются с малым облием Artemisia desertorum, Dianthus versicolor, Ixeris graminifolia, Oxytropis miriophylla, Hieracium umbellatum, Poa stepposa, Sedum aizoon, Silene repens.
Вариант пятый, черноберезовый пионово-вейниково-осоковый лес Betula davurica – Paeonia lactiflora + Calamagrostis brachytricha + Carex reventa (р. Доновская Борзя, 873 м над ур. моря, 50°56.833' с.ш., 118°41.229' в.д.), 22 вида в описании. Домининанты напочвенного покрова: Calamagrostis brachytricha, Carex reventa, Paeonia lactiflora, Fragaria orientalis, Vicia pseudorobus. Обычные виды – Artemisia tanacetifolia, Artemisia integrifolia, Galium verum, Polygonatum odoratum, Thalictrum appendiculatum. С малым обилием представлены Artemisia sericea, Anemone crinita, Campanula glomerata, Patrinia rupestris, Rubus saxatilis, Sanguisorba officinalis, Thalictrum simplex, Valeriana turczaninowii, Veronica davurica.
Как видим, массовый диагностический вид для всех вариантов черноберезовых рощ только один – вика ложносочевичниковая Vicia pseudorobus. Состав остальных видов, а еще больше их обилие варьирует в больших пределах. Состав видов варьирует в зависимости от наличия или отсутствия скальных выходов, степени каменистости субстрата, крутизны склона, уровня мезофильности – ксерофильности экотопа, близости рядом даурских прерий или лиственничных лесов. Тем не менее, можно назвать несколько характерных видов черноберезовых лесов, которые встречаются здесь относительно регулярно: пион молочноцветковый Paeonia lactiflora, вейник коротковолосистый Calamagrostis brachytricha, осока возвратившаяся Carex reventa, нителистник Filifolium sibiricum, полыни Гмелина и пижмолистная Artemisia gmelinii, Artemisia tanacetifolia, патриния Patrinia rupestris, ветреница длинноволосистая Anemone crinita и земляника восточная Fragaria orientalis.
Наконец, приведем смешанный вариант черноберезово-белоберезового леса, который можно встретить по западной границе ареала черноберезовых лесов. Он встречен и описан нами в бассейне р. Доновская Борзя (высота 902 м над ур. моря, 50°56.935' с.ш., 118°41.165' в.д.). Формула древостоя: 5Бб 5Бч + ед. Ос (Betula platyphylla + Betula davurica + Populus tremula). Высота деревьев белой березы 10 м, черной – 6–8 м при равном диаметре стволов (25–30 см). Есть следы пожара. Подлесок не выражен, однако есть отдельные кустики рододендрона даурского, представленные в ничтожном обилии.
Травяной ярус имеет здесь проективное покрытие около 80%. Доминируют Carex reventa, Vicia pseudorobus, Artemisia tanacetifolia. Обильные виды: Calamagrostis brachytricha, Galium boreale, Geranium eriostemon, Pyrola minor, Poa botryoides, Trifolium lupinaster. Присутствуют с малым обилием Astragalus membranaceus, Anemone crinita, Androsace filiformis, Artemisia sericea, Adenophora verticillata, Allium splendens, Aster tataricus, Campanula cephalotes, Chamaenerion angustifolium, Hieracium umbellatum, Galium verum, Paeonia lactiflora, Poa stepposa, Plantago depressa, Potentilla tanacetifolia, Sedum purpureum, Sanguisorba officinalis, Thalictrum appendiculatum, Vicia popovii.
В самых восточных частях Аргунской Даурии, в Нерчинско-Заводском районе, экологический ареал черноберезовых рощ расширяется: здесь они распространены до высот 1100 м, притом на склонах не только южных и приюжных, но и восточных и западных экспозиций, где в них проникает береза плосколистная. В составе черноберезовых рощ во все большем обилии начинают появляться виды манчжурской флоры – такие как ландыш Кейске Convallaria manshurica, дальневосточные бубенчики Adenophora peseskiifolia, Adenophora tetraphylla, клопогоны Cimicifuga dahurica, Cimicifuga simplex, ясенец Dictamnus dasycarpus, лилия пенсильванская Lilium pensylvanicum и другие лилии.
В бассейне р. Будюмкан в Газимуро-Заводском районе в составе черноберезовых рощ появляется дуб монгольский Quercus mongolica. Он даже может образовывать дубово-черноберёзовые осоково-чиновые леса Betula davurica – Quercus mongolica – Lathyrus humilis + Carex lanceolata в верхней части склонов, и дубово-черноберёзовые ирисовые леса Betula davurica – Quercus mongolica – Iris uniflora в нижней части склонов (Чернова, Попова, 2009; Чернова, 2012). Обильными видами напочвенного яруса этих лесов являются ландыш Convallaria manshurica, земляника Fragaria orientalis, вики Vicia pseudorobus, Vicia popovii, башмачки Cypripedium macranthon, Cypripedium guttatum, Cypripedium сalceolus.
В краевых частях ареала черной березы и по его западной границе облик черноберезовых лесов меняется: сообщества черной березы изреживаются, сами деревца становятся худосочными и имеют высоту 3–5 м. По трассе Борзя – Калга первые черноберезовые сообщества начинают появляться на холме у пос. Савво-Борзя (Газимуро-Заводской район Забайкальского края, отроги Нерчинского хребта).
Приведем в качестве краткого итога исследования черноберезовых лесов в Аргунской Даурии список основных ассоциаций.
Основные ассоциации черноберезовых лесов Даурии
№ |
Название ассоциации |
1 |
Betula davurica – Rhododendron dahuricum + Artemisia gmelinii Черноберезовые рододендроновые разнотравные леса |
2 |
Betula davurica / Betula platyphylla – Rhododendron dahuricum Белоберезово-черноберезовые рододендроновые разнотравные леса |
4 |
Betula davurica – Paeonia lactiflora + Filifolium sibiricus Черноберезовые пионовые нителистниковые леса |
5 |
Betula davurica – Paeonia lactiflora + Anemone crinita Черноберезовые пионово-ветреницевые леса |
6 |
Betula davurica – Paeonia lactiflora + Calamagrostis brachytricha + Carex reventa Черноберезовые пионово-осоково-вейниковые леса |
7 |
Betula davurica – Artemisia gmelinii + Calamagrostis brachytricha + Carex reventa Черноберезовые полынно-осоково-вейниковые леса |
8 |
Betula davurica / Quercus mongolica – Lathyrus humilis + Carex lanceolata Дубово-черноберёзовые осоково-чиновые леса |
9 |
Betula davurica / Quercus mongolica – Iris uniflora Дубово-черноберёзовые ирисовые леса |
ОСИНОВЫЕ ЛЕСА
Осинники Даурии, как и повсюду в Сибири – вторичные, послепожарные леса на месте сосновых и лиственничных лесов. Они обычны по крутым склонам сопок в нижнем лесном поясе и часто смешиваются с вторичными березняками. В лесостепном поясе осинники образуют колки, а по границе нижнего лесного пояса часто сочетаются с горными даурскими прериями. Осина размножается в основном вегетативным путем – корневыми отпрысками и пневой порослью, которые обладают огромной энергией роста. Благодаря этой энергии корневые отпрыски осины подавляют возобновление других пород, поэтому мы очень часто видим перед собой чистые насаждения осины. Древостой осины обычно имеет высоту 5–10 м, сомкнутость полога 0,5–0,7, в молодых жердняках сомкнутость полога может достигать 0,9.
Небольшая примесь осины (10–30%) наблюдается также в березовых лесах. Реже осину можно встретить в сосновых и лиственничных лесах. Разреженных осинников в Даурии мы не встречали. Осина избегает переувлажненных пониженных мест и чувствует себя благоприятно в экотопах с нормальным режимом влажности, на склонах и шлейфах, и даже на очень крутых склонах и гребнях.
Типология осиновых лесов в силу их вторичности плохо разработана (Демиденко, 1978; Данилин, 1982). Чистые осинники можно разделить на кустарниковые, вейниковые и разнотравные (в зоне контакта с горными прериями – остепненные). По распространенности в Даурии преобладают кустарниковые, в которых развит подлесок из совершенно разных видов – рододендрона даурского, кустарниковых берез, ивы козьей и Бебба, спирей, шиповников, абрикоса сибирского, курильского чая. Обильными видами осиновых лесов являются травянистые мезофилы Artemisia tanacetifolia, Sanguisorba officinalis, Fragaria orientalis, Galium verum, Geranium wlassowianum, Thalictrum minus, Trifolium lupinaster, Vicia unijuga.
Основные ассоциации осиновых лесов Даурии
№ |
Название ассоциации |
1 |
Populus tremula – Artemisia tanacetifolia Осиновые разнотравные леса |
2 |
Populus tremula – Rhododendron dahuricum Осиновые рододендроновые разнотравные леса |
3 |
Populus tremula – Betula fruticosa subsp. fusca / Betula nana subsp. rotundifola Осиновые ерниковые разнотравные леса |
4 |
Populus tremula – Armeniaca sibirica Осиновые абрикосовые разнотравные леса |
5 |
Populus tremula – Spiraea spp. Осиновые спирейные разнотравные леса |
Осинники рододендроновые встречаются в нижнем лесном поясе, частично заходя в лесостепной. Подлесок может иметь разную степень сомкнутости – от 0,4 до 0,7. В подлеске обилен рододендрон даурский Rhododendron dauricum, могут примешиваться кустарниковая березка Betula fruticosa subsp. fusca, шиповники, некоторые ивы, кизильники. В травостое довольно много лесо-луговых видов, по границе со степями часто наблюдается остепнение.
Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, окрестности заставы «Усть-Букукун». Высота
1000 м над ур. моря, 49°20'08" с.ш. 111°14'53" в.д. Нижнее течение р. Букукун. Склон сопки крутизной около 45°. Осинник с подлеском из рододендрона даурского и кустарниковой березки. Осина высотой около 5–6 м, сомкнутость полога 0,9. В подлеске доминирует Rhododendron dauricum с примесью Betula fruticosa subsp. fusca. Единично встречается Salix abscondita. Доминанты напочвенного покрова: Artemisia tanacetifolia, Sanguisorba officinalis, Calamagrostis purpurea.
Обильные виды: Festuca ovina, Fragaria orientalis, Geranium sibiricum. Остальные виды сообщества не обильны: Adenophora stenanthina, Bromopsis pumpelliana, Dendranthemum zawadskii, Heteropappus altaicus, Iris ruthenica, Pulsatilla turczaninowii, Sedum aizoon, Scabiosa comosa, Thalictrum minus, Trifolium lupinaster, Veratrum dahuricum, Veronica longifolia.
Осинники абрикосовые являются типичными послепожарными лесами и сочетаются в ландшафте с абрикосовыми харганатами. Встречаются на крутых склонах, часто в привершинной части под гребнями. Подлесок сомкнутостью от 0,4 до 0,6 образован абрикосом сибирским Armeniaca sibirica высотой от 0,5 до 1,2 м. В примеси могут наблюдаться ксерофильные спиреи Spiraea aquilegifolia, Spiraea pubescens. Травостой с остепнением, из большого числа видов, в том числе петрофитов.
Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края. Правый берег р. Кыра против с. Кыра. Отроги Онон-Бальджинского хребта. Средняя часть склона юго-восточной экспозиции. Осинник (вторичный). Идет полосой между выше расположенной абрикосовой степью и ниже расположенным сосновым бором. Осина Populus tremula небольшими рощицами выс. до 5 м. Сомкнутость подлеска 0,2–0,4; доминирует абрикос сибирский с примесью спиреи водосборолистной Spiraea aquilegifolia.
Доминантов напочвенного яруса три: Bupleurum scorzonerifolium, Galium verum, Thalictrum minus. Обильны Artemisia integrifolia, Artemisia desertorum, Aster serpentimontanus, Vicia unijuga, Lespedeza juncea. Злаки довольно обильны: в основном это Calamagrostis pavlovii, Bromopsis pumpelliana, но встречаются и «степняки» Koeleria macrantha, Stipa krylovii, Cleistogenes squarrosa.
Остальные виды напочвенного яруса малочисленны: Adenophora stenanthina, Adenophora coronopifolia, Artemisia tanacetifolia, Artemisia integrifolia, Artemisia macilenta, Carex lanceolata, Chamaenerion angustifolium, Dianthus versicolor, Echinops latifolium, Gentiana dahurica, Gentiana pseudoaquatica, Geranium sibiricum, Gypsophila dahurica, Iris dichotoma, Leontopodium leontopodioides, Leibnitzia anandra, Linaria melampyroides, Lilium dahuricum, Papaver cf. nidicaule, Potentilla acervata, Polygonatum odoratum, Peucedanum vaginatum, Plantago depressa, Pulsatilla turczaninovii, Rhaponticum uniflorum, Sanguisorba officinalis, Saposchnikovia divaricata, Sedum aizoon, Scabiosa comosa, Schizonepeta multifida, Silene repens, Trifolium lupinaster, Veronica linariifolia, Youngia tenuifolia.
Осинники ерниковые наиболее характерны для горных районов Даурии, особенно часто встречались в нижнем лесном поясе Хэнтейской Даурии на пологих склонах и их шлейфах. В Яблоновой Даурии они распространены не только по шлейфам, но и по днищу котловин и некоторых долинных террас. Приведем пример типичного ерникового осинника в нижнем лесном поясе Хэнтея.
Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, среднее течение р. Киркун, падь Ведерничихина. Пологий шлейф склона восточной экспозиции, переходящий в седловину. Осиновое редколесье с подлеском из Betula fruticosa subsp. fusca. Высота осины 8–10 м, березки 2–2,5 м. В напочвенном покрове виды разнотравной лугостепи. Сделано два описания: (1) в редколесье, (2) в сомкнутом древостое. Осинник явно производен от некогда сгоревшего остепненного лиственничного леса. В возобновлении встречаются единичные лиственницы Larix gmelinii. Сомкнутость подлеска 0,4–0,6. В полеске осинового леса довольно обильна кустарниковая береза Betula fruticosa с примесью ивы козьей Salix caprea, на участке с разреженным древостоем появляется курильский чай Pentaphylloides fruticosa.
Доминанты напочвенного покрова: Trifolium lupinaster, Dendranthemum zawadskii, Vicia unijuga, в редколесном осиннике к ним добавляются еще Artemisia tanacetifolia, Fragaria orientalis, Polygonatum odoratum. Обильны Bupleurum sibiricum, Pulsatilla patens, Filifolium sibiricum, Sanguisorba officinalis, Thalictrum simplex.
Обычны злаки – Helictotrichon shellianum, Cleistogenes squarrosa, Poa botryoides, Agropyron cristatum, Calamagrostis purpurea, Elymus confusus, Elymus sp. Малочисленные виды: Aconitum septentrionale, Geranium wlassowianum, Heteropappus altaicus, Perularia fuscescens, Potentilla acervata, Pedicularis rubens, Rhaponticum uniflorum, Saussurea elongata, Sanguisorba officinalis, Silene jenissejensis, Sedum purpureum, Vicia cracca.
В отличие от густого осинника, в редколесье появляется множество видов разнотравья – Adenophora stenanthina, Allium strictum, Artemisia integifolia, Artemisia desertorum, Aster serpentimontanus, Astragalus membranaceus, Dianthus versicolor, Delphinium grandiflorum, Halenia corniculata, Hedysarum hedysaroides, Galium verum, Gentiana pseudoaquatica, Geum allepicum, Leontopodium conglobatum, Iris ruthenica, Scabiosa comosa, Schizonepeta multifida, Stellera chamaejasme.
Осинники спирейные обычны на склонах южной экспозиции и больше характерны для лесостепного пояса. Они часто переходят в спирейные и абрикосовые харганаты, могут сочетаться с остепненными сосняками. Пример осинника из ландшафта классической экспозиционной лесостепи.
Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края, заказник "Горная Степь". Отроги Онон-Бальджинского хребта, склон южной экспозиции. Высота 1135 м над ур. моря, 49°25.090' с.ш., 111°57.439' в.д. Березово-осиновый спирейный лес. Формула древостоя 5Ос 4Б 1Л. Древостой составляют: осина Populus tremula – высотой 4,5 м, береза Betula platyphylla – высотой 4–6 м, в примеси подрост лиственницы (единично) Larix gmelinii – высотой 4 м. Подлесок высотой 1,5–2 м, выражен неравномерно, местами очень густой, средняя сомкнутость 0,5–0,6. Доминирует спирея Spiraea media, в примеси Spiraea aquilegifolia, местами редкие Betula fruticosa subsp. fusca, Rosa davurica, Salix bebbiana, Cotoneaster melanocarpus.
В напочвенном покрове доминируют Artemisia tanacetifolia, Calamagrostis purpurea, Thalictrum minus. Большое обилие имеют Anemone crinita, Campanula glomerata, Galium verum, Iris tigridia, Polygonatum odoratum, Sanguisorba officinalis, Veratrum dahuicum, Vicia cracca.
Другие виды: Adenophora stenanthina, Allium tenuissimum, Aster tataricus, Campanula turczaninovii, Carex lanceolata, Dianthus versicolor, Delphinium grandiflorum, Echinops latifolium, Pedicularis cf. resupinata, Potentilla acervata, Saussurea elongata, Schizonepeta multifida, Trifolium lupinaster, Valeriana alternifolia.
Осинники разнотравные чаще всего представляют первую стадию восстановления леса, кустарниковый ярус в них просто не успел развиться. Особенно характерны молодые разнотравные осинники (жердняки). Пример такого молодого осинника-жердняка на месте недавнего пожара описан на российско-монгольской границе.
Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, окрестности с. Алтан, урочище Кислый ключ (минеральный источник Кислый), по руч. Гилбериюн-гол. Высота
1300 м над ур. моря, 49°22'38.6" с.ш. 111°22'26.0" в.д.
Осинник на склоне. Сомкнутость 0,9, жердняк, древостой частый, высотой 5–6 м. Вероятно, образовался после пожара на месте лиственничного леса, так как по верхнему краю встречаются единичные стволы лиственницы. Подлесок слабо развит, сомкнутость менее 0,1, в подлеске единичные кусты ив Salix caprea высотой до 3 м, а также Salix bebbiana, Spiraea media, Rosa acicularis.
Травянисто-кустарничковый покров разреженный, покрытие 40–50%. Доминанты: Artemisia tanacetifolia, Vicia unijuga. Обильны Geranium wlassowianum, Fragaria orientalis, Hedysarum hedysaroides. Остальные виды сообщества единичны или имеют малое обилие: Aconitum barbatum, Adenophora stenanthina, Anemone crinita, Artemisia integrifolia, Artemisia frigida, Astragalus membranaceus, Chamaenerion angustifolium, Dendranthemum zawadskii, Galium boreale, Polygonum angustifolium, Pulsatilla turczaninovii, Sanguisorba officinalis, Scabiosa comosa, Sedum aizoon, Thalictrum minus, Trifolium lupinaster, Valeriana alternifolia, Veronica dahurica. Из злаков обычны Calamagrostis neglecta, Calamagrostis purpurea, Elymus confusus.
Очень характерны разнотравные осиновые и смешанные (с березой плосколистной и сосной) леса в лесостепной зоне, где распространены по склонам южных и западных экспозиций. Травостой здесь часто с сильным остепнением. Однако остепненные осиновые леса – это скорее составляющие лесостепного комплекса березовых и осиновых колок либо характерного для солнцепечных склонов комплекса даурских горных прерий и осинников. Приведем пример разнотравного осиново-березового леса с остепнением в Даурии Ононской.
Даурия Ононская, Кыринский район Забайкальского края. Правый берег р. Онон в 1 км выше моста Верх. Ульхун – Михайло-Павловск. Производные леса. Остепненный осиново-березовый лес на склоне юго-западной экспозиции. Формула древостоя 1С 6Б 2Ос 1Ил. В пологе доминирует береза Betula platyphylla, в примеси сосна, осина и ильм Ulmus pumila. Подлесок не выражен, может единично встречаться только смородина-таранушка Ribes diacantha.
Доминанты напочвенного покрова: Carex lanceolata, Festuca ovina, Vicia unijuga. Обильны Polygonatum odoratum, Gypsophila dahurica, Silene repens. Обычны злаки – Calamagrostis cf. purpurea, Bromopsis sibirica, Koeleria cristata.
Разнообразны малочисленные виды: Artemisia tanacetifolia, Artemisia integrifolia, Artemisia sericea, Astragalus membranaceus, Bupleurum scorzonerifolium, Carex duriuscula, Carex amgunensis, Galium verum, Filifolium sibiricum, Iris rhutenica, Ixeris graminea, Lespedeza davurica, Potentilla verticillata, Potentilla acervata, Oxytropis myriophylla, Pulsatilla turczaninovii, Rhaponticum uniflorum, Saposchnikovia divaricata, Serratula centauroides, Scabiosa comosa, Thalictrum minus, Thymus dahuricus, Thesium chinense, Veronica longifolia.
ДУБОВЫЕ ЛЕСА
На крайнем северо-востоке Даурии проходит западная граница распространения дуба монгольского Quercus mongolica. Читинские геоботаники считают дубовые рощи в Забайкалье реликтовыми, так как в третичное время эти леса были распространены гораздо более широко по всей нынешней зоне лесостепи, и уделяют им большое внимание, исходя из их редкости на территории округа. В фактическом отношении ничего особенного в составе этих рощ нет – это краевые варианты обычных дубовых лесов манчжурской области. Наиболее изучены сообщества с участием дуба монгольского в бассейне р. Будюмкан близ ее впадения в р. Аргунь, близ российско-китайской границы. Здесь даже образован природный заказник «Реликтовые дубы», изучение растительности которого считается приоритетом для местных экологов.
Дуб монгольский здесь образует самостоятельные древостои только на крутых склонах южной экспозиции, входя в состав лесостепного комплекса. Гораздо обычнее здесь можно встретить дуб под пологом черноберёзового (Betula davurica) леса, а также смешанных сосново-березовых (Pinus sylvestris + Betula platyphylla) или лиственнично-сосново-березовых (Larix gmelinii + Pinus sylvestris + Betula platyphylla) лесов. Черноберезовые леса с дубом характерны для средней части склонов, а лиственнично-сосновые – для гребней и привершинных частей склонов. Поэтому дубовые сообщества в Даурии даже нельзя считать по-настоящему лесами. Это просто некие фрагменты более тихоокеанской растительности, не образующие самостоятельных элементов в типологии здешних лесов. Тем не менее, учитывая огромное внимание местных ботаников к этому редкому для них океаническому типу, остановимся на сообществах с дубом монгольским отдельно.
Фрагменты дубняков (рощи) в долине р. Будюмкан можно считать остепнёнными или харганатными вариантами дубовых лесов Амурской области. Они занимают наиболее прогретые склоны южной,
юго-восточной и юго-западной экспозиции выше 400 м над ур. моря.
В чистых дубовых насаждениях по крутым склонам к дубу монгольскому может примешиваться осина Populus tremula, а в подлеске могут встречаться ксеромезофитные спиреи Spiraea pubescens, Spiraea sericea.
|
Дуб монгольский под пологом сосново-лиственничного леса. Даурия Аргунская, Газимуро-Заводской район Забайкальского края, борт р. Аргунь. Фото: © Е.Э. Малков |
Чаще всего под пологом дуба наибольшего обилия достигает полынь Гмелина Artemisia gmelinii, прострел Pulsatilla turczaninovii, патриния Patrinia rupestris, астрагал Astragalus membranaceus. Сомкнутость древостоев невысока (20–50%). Среди злаков доминируют степные виды – Koeleria cristata, Cleistogenes kitagawae. Редины и рощи чередуются с открытыми участками. Степные и петрофитные виды разнотравья – Bupleurum scorzonerifolium, Hemerocallis minor, Lilium pumilum, Phlojodicarpus sibiricus, Schizonepeta multifida, Scutellaria baicalensis, Spodiopogon sibiricus, Stellera chamaejasme, Thymus dahuricus – сочетаются с манчжурскими мезофилами (Adonis apenniana, Campanula punctata, Convallaria manshurica, Dictamnus dasycarpus, Fritillaria maximowiczii, Lilium buschianum, Paeonia lactiflora, Platycodon grandiflorus, Vicia
amoena, Vicia pseudorobus) и лесными орхидными (Neottianthe cucullata, Cypripedium macranthon, Cypripedium guttatum, Cypripedium сalceolus). Очень характерно присутствие таких видов как Adenophora pereskiifolia, Bupleurum longiradiatum, Carex lanceolata. В сообществах, располагающихся в нижней части склона, отмечены и виды лугово-пойменного комплекса.