Вы находитесь: НАША БОТАНИЧКА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МИРА Растительность Даурии Кедровые, пихтовые, еловые леса
© Беликович А.В. Растительность Даурии [Электронный ресурс] – Владивосток, 2017. – /geobotany/dahuria_11.htm
Введение || Флора Даурии || Провинции Даурии || Горные тундры, сообщества гольцового и подгольцового поясов || Леса: Кедровые, еловые, пихтовые леса || Сосновые леса || Лиственничные леса || Березовые и осиновые леса || Тополевые, ивовые, ольховые леса || Ильмовые рощи, ильмовые саванны, ильмовые харганаты || Кустарниковые сообщества: Абрикосовые, спирейные, миндальные харганаты и караганники || Ерники и ивняки || Степи: Типичные степи || Петрофитные степи и группировки литосистем || Даурские прерии || Сазовые степи и другие галофитные сообщества || Луга: Важные, сухие, остепненные луга || Сырые, болотистые луга. Болота || Пойменные комплексы || Растительность Даурии как динамическая система || Использованная литература
|
Леса Даурии I. Кедровые, пихтовые, еловые леса
Несмотря на обширность и обстоятельность (Правдин, 1962; Шиманюк, 1962; Побединский, 1964, 1965; Дылис и др., ,1965; Новосельцева, 1967; Коротков, 1976, 1983; Медведев, 1976; Панарин, 1966, 1977; Леса МНР, 1978, 1983; Рысин, 1962, 2008, 2010, 2011; Аненхонов, 2015; и др.) имеющейся в литературе информации о лесах Даурии (Забайкалья, Бурятии и северной Монголии), разница в понимании таксонов и принципов типологии этих лесов весьма значительна, отсюда и разночтение в выделяемых типах леса. При написании данной сводки мы не ставили перед собой задачу составления очень подробного и полного конспекта всех имеющихся лесных ассоциаций, а имели в виду перечислить лишь самые главные, наиболее распространенные типы. Поэтому мы позволили себе некую «самостоятельность» в названиях выделяемых таксонов и укрупнение известных типов в ряде случаев. Говоря в целом, группы типов леса у нас выделены по набору эдификаторов основных ярусов, а типы в пределах групп – по доминированию видов и групп видов в подчиненных ярусах.
Бореальные леса в Даурии представлены кедровыми, пихтовыми и еловыми лесами, образующими южную темнохвойную тайгу, идущую широкой полосой по южной границе типичной темнохвойной тайги. Преобладают кустарниковые, мохово-лишайниковые кустарничковые и разнотравные
леса в основном с доминированием кедра сибирского Pinus sibirica и примесью лиственницы. Темнохвойные леса в Даурии не столь часто встречаются, как светлохвойные, занимая только верхний лесной пояс в горных районах. Основные провинции их распространения – Хэнтейская, Яблоновая и частично Ононская Даурия. Облик этих лесов, продуктивность и видовой состав зависит от эдификатора и возраста древостоя. Под пологом густых темнохвойных лесов напочвенный ярус растительности развит слабо, обычно наблюдается выраженный мохово-лишайниковый покров. Подлесок этих лесов в Даурии может состоять из ерника (кустарниковых берез), рододендрона даурского, кедрового стланика, жимолости, шиповника и других, менее распространенных видов.
Основной темнохвойной породой в Даурии является кедровая сосна Pinus sibirica, которая в данном регионе называется чаще кедром (сибирским).
На большей части территории кедровые леса подверглись пожарам и вырубкам, поэтому часто наблюдаются различные стадии возобновления этих лесов, кедр может встречаться как примесь в лиственничных лесах. Но в тех местах, где влияние антропогенного фактора ослаблено, повсеместно наблюдается замена лиственничных лесов кедровыми. Такие процессы отмечены нами на территории Сохондинского биосферного заповедника и в обширных лесных массивах в бассейнах рек Ингода и Чикой. Чрезвычайно распространены в Даурии смешанные кедровые леса – с пихтой, елью, лиственницей. Основными группами типов леса являются бруснично-черничная, разнотравная, мохово-лишайниковая и реже зеленомошная.
Кедровые леса
Кедровые леса (из кедра сибирского Pinus sibirica) встречаются в Даурии только в верхнем лесном поясе, образуя пояс темнохвойных лесов в центральной Даурии выше 1700 м над ур. моря, а в западной – выше 1400 м. Главный вид полога – кедр сибирский (сосна кедровая), достигающий в высоту 30 м. В пологе встречаются (как отдельные деревья) и другие виды – лиственница, пихта, ель, береза Betula platyphylla и осина. Подлесок обычно развит и состоит из кедрового стланика и кустарниковой березки Betula nana subsp. rotundifolia. Напочвенный покров в кедрачах довольно редкий из-за мощной хвойной подстилки, хотя в западной Даурии на хребтах можно встретить и влажные зеленомошные кедрачи. Наиболее обычные виды кедровников – кустарнички багульник Ledum palustre и брусника Vaccinium vitis-idaea, очень характерны виды бореальной зоны – линнея Linnaea borealis, грушанка Pyrola incarnata, седмичник Trientalis europaea и майник Maianthemum bifolium. Моховой и лишайниковый покровы хорошо развиты: на мезотрофных участках это типичный мохово-лишайниковый покров с проективным покрытием каждой синузии по 50%, а на влажных участках преобладают мхи.
В Сохондинском заповеднике на Хэнтей-Чикойском нагорье в верхнем лесном поясе ведутся исследования на постоянных пробных площадях. В закладке этих площадей и проведении мониторинга на них автор принимал самое активное участие. В данной главе приведены (в том числе) описания основных площадей, представляющих собой главные типы кедровых и лиственнично-кедровых лесов. Большая часть их расположена на склонах гор или моренных холмах (грядах). Общие изменения в древостое площадей верхнего лесного пояса за последние 20 лет свидетельствуют об идущей смене лиственничных и лиственнично-кедровых лесов кедровыми. Кедр заметно активизировался практически на всех площадях, преобладает в возобновлении, кроме того, в долинных лесах началась активизация ели: появилось возобновление, ранее не отмечавшееся. Изменения в видовом составе показывают общее иссушение региона, интенсификацию процессов оттаивания многолетнемерзлых пород и ледяных линз в теле морен. |
Грушанковый пихтово-кедровый лес, верхний лесной пояс. Даурия Хэнтейская, Красночикойский район Забайкальского края. Фото: © А.В. Галанин |
Кедровые леса Даурии неплохо описаны, причем с разных точек зрения и с помощью разных методов (Смирнов, 1961; Новосельцева, Уткин, 1963; Панарин, 1966; Бузыкин, 1969; Коротков, 1976; Ермаков, 2003; Бобринев и др., 2004; Аненхонов, 2015; и др.). Некоторая сложность в их описании связана с тем, что массивы этих лесов оторваны друг от друга, а некоторые малы по площади и изолированы, что связано с их распространением в верхнем лесном высотном поясе. На ряде горных хребтов они являются самым верхним элементом растительности, а их флористический состав зависит от положения хребта в широтно-меридиональной сетке и состава его геологических пород.
Кедровые леса могут сочетаться с фрагментами лиственничных, пихтовых или еловых лесов и постепенно переходить друг в друга. После лесных пожаров кедровники могут сменяются лиственными или светлохвойными древостоями. Геоботаники обычно выделяют в пределах Забайкалья кедровники брусничные, зеленомошные, багульниковые, бадановые, рододендроновые, ерниковые, лишайниковые, разнотравные, ольховниковые и сфагновые. Существующие в природе лесные фитоценозы с трудом могут быть вмещены в эту схему, так как, например, брусничные кедровники встречаются и зеленомошные, и мохово-лишайниковые, и кустарниковые с разным эдификатором подлеска (в том числе с рододендроном даурским). Типизация лесных сообществ зависит от того, какой из ярусов считать диагностическим для выделения типа.
Все встреченные нами в Даурии кедровые леса в зависимости от структуры и состава подчиненных ярусов можно условно поделить на группы:
по составу моховых и лишайниковых синузий: (1) мохово-лишайниковые; (2) лишайниковые; (3) зеленомошные;
по составу травяно-кустарничкового яруса: (1) брусничные и черничные; (2) бадановые и багульниково-бадановые; (3) разнотравные;
при наличии подлеска: (1) кедровостланиковые; (2) разнокустарниковые; (3) ерниковые; (4) рододендроновые; (5) ольховниковые, и др.
Наблюдаются все сочетания этих вариантов. Наибольшее распространение в площадном выражении получают мохово-лишайниковые брусничные и черничные кедровники. Они занимают большую часть склонов и шлейфов и отличаются относительно высоким бонитетом – от II до III. Лишь в подгольцовье они могут иметь бонитет IV–V и иметь редкостойный характер. Напочвенный покров в редкостойных лесах разреженный, самыми обильными видами являются брусника и багульник. Мощный покров создают кустистые лишайники, в основном, кладины и цетрарии, а также Stereocaulon paschale, Peltigera aphtosa. Мхи возможны на понижениях рельефа.
На верхней границе леса наблюдаются кедровые мелколесья, более подробно рассматриваемые нами в главе о горнотундровой и подгольцовой растительности. Некоторые типы кедровников (мертвопокровный, бадановый, сфагновый) встречаются только на северной границе Даурии, хотя лиственничные леса этих типов нами описаны и в Хэнтее. Основное разнообразие встреченных кедровых и пихтово-кедровых можно свести к следующей таблице.
Основные группы типов кедровых и кедрово-пихтовых лесов Даурии
№ |
Название группы |
1 |
Pinus sibirica – Vaccinium vitis-idaea / Vaccinium myrtillus Кедровый мохово-лишайниковый брусничный и черничный лес |
2 |
Pinus sibirica – Pinus pumila + Vaccinium vitis-idaea / Vaccinium myrtillus Кедровый кедровостланиковый мохово-лишайниковый брусничный и черничный лес |
3 |
Pinus sibirica – Salix spp., Spiraea spp., Duschekia fruticosa, Lonicera spp. + Vaccinium vitis-idaea / Vaccinium myrtillus Кедровый разнокустарниковый мохово-лишайниковый брусничный и черничный лес |
4 |
Pinus sibirica – Salix spp., Spiraea spp., Duschekia fruticosa, Lonicera spp. + Aconitum czekanovskyi Кедровый разнокустарниковый зеленомошный разнотравный лес |
5 |
Pinus sibirica – Vaccinium vitis-idaea / Vaccinium myrtillus Кедровый зеленомошный брусничный и черничный лес |
6 |
Pinus sibirica – Bergenia crassifolia Кедровый мохово-лишайниковый бадановый лес |
7 |
Pinus sibirica – Betula nana subsp. rotundifola / Betula divaricata subsp. pseudomiddendorffii Кедровый ерниковый лес (мохово-лишайниковый, зеленомошный, бруснично-зеленомошный) |
8 |
Pinus sibirica – Artemisia tanacetifolia, Fragaria orientalis Кедровый разнотравный лишайниковый лес |
9 |
Pinus sibirica – Abies sibirica – Bergenia crassifolia + Vaccinium vitis-idaea / Vaccinium myrtillus Кедрово-пихтовый бадановый мохово-лишайниковый брусничный и черничный лес |
10 |
Pinus sibirica – Abies sibirica – Vaccinium vitis-idaea / Vaccinium myrtillus Кедрово-пихтовый мохово-лишайниковый брусничный и черничный лес |
11 |
Pinus sibirica – Abies sibirica – Vaccinium vitis-idaea / Vaccinium myrtillus Кедрово-пихтовый зеленомошный брусничный и черничный лес |
12 |
Pinus sibirica – Abies sibirica – Aconitum czekanovskyi Кедрово-пихтовый зеленомошный разнотравный лес |
13 |
Pinus sibirica – Abies sibirica – Polytrichum piliferum + Diplazium sibiricum, Gymnocarpium dryopteris Кедрово-пихтовый зеленомошный папоротниковый лес |
КЕДРОВНИКИ БРУСНИЧНЫЕ И ЧЕРНИЧНЫЕ
Кедровые леса мохово-лишайниковые брусничные и черничные
Все плакорные кедровые леса верхнего лесного пояса довольно бедны видами и очень устойчивы по составу и структуре. Большая часть из них относится к группе типов леса брусничных и черничных кедровых лесов. По площади они занимают около 30% всех кедровников Даурии. В напочвенном ярусе их преобладают кустарнички – брусника или черника и багульник, хорошо развит мохово-лишайниковый покров. Характерными видами разнотравья этих лесов являются линнея Linnaea borealis и грушанковые (Pyrola incarnata, Pyrola asarifolia, Orthilia secunda, и др.). В классическом виде эти леса подлеска не имеют.
Кедровый брусничный лес. Даурия Яблоновая, Алханайский национальный парк, Дульдургинский район Агинского Бурятского АО. Фото: © Л.М. Долгалева |
В Даурии проходит западная граница ареала черники (по хребтам Яблоновый, Хэнтейский и др.), в связи с чем черника встречается в кедровых лесах в основном западной части Хэнтейской и в Селенгинской Даурии. Классический ненарушенный черничный кедрач в самых благоприятных условиях описан нами на хребтах Хэнтея в Красночикойском районе Забайкальского края. Выглядит он следующим образом.
Даурия Хэнтейская, Красночикойский район Забайкальского края, перевал из Чикоя в Мензу, перешеек между Буркальским и Ацинский хребтами. Привершинная часть хребта. Высота 1408 м над ур. моря, 50°08'22.5'' с.ш., 109°11'52.5'' в.д. Кедровый черничный лес на склоне. Полнота 14. Древостой двухъярусный. В первом ярусе кедр Pinus sibirica выс. 20–30 м и диам. стволов 45-80 см; во втором ярусе возобновляющаяся береза Betula platyphylla выс. 5–10 м и диам. стволов 8–15 см. В возобновлении есть кедр и пихта Abies sibirica выс. 1–3 м. Кустарниковый покров не выражен.
Моховый покров имеет проективное покрытие 100%, лишайниковый покров на почве не выражен, хотя на стволах есть лишайники-эпифиты. Доминанты напочвенного покрова: Vaccinium myrtillus, Ledum palustre. Обильны Vaccinium uliginosum, Linnaea borealis. Из других видов можно назвать только Bergenia crassifolia, Carex globularis, Carex pallida, Lycopodium annotinum, Maianthemum bifolium, Rubus saxatilis, Trientalis europaea. |
Кедровники мохово-лишайниковые брусничные распространены в центральной и восточной части Хэнтея и частично по самым высоким гребням хребтов уходят в Аргунскую Даурию. Очень характерны они для верховий ущелий в подгольцовье, для крутых склонов гор. Синузии мхов и лишайников в таких лесах хорошо выражены и при любом колебании климата в ту или иную сторону их соотношение может быстро измениться. Так, в 1980-х годах в верхнем лесном поясе Сохондинского биосферного заповедника на склонах (особенно северных и восточных экспозиций) преобладали зеленомошные кедровники, в нижней части склона сильно обводненные и переходящие в сфагновые. Однако через 20–25 лет из-за потепления климата вечная мерзлота со склонов ушла, прекратились процессы солифлюкции, и практически повсеместно зеленомошные и сфагновые леса сменились мохово-лишайниковыми. Один из характерных примеров наблюдался нами на ПП-3, где лиственничный зеленомошный лес трансформировался в кедровый брусничный мохово-лишайниковый. Дадим описание 2007 г., резко контрастирующее с описанием 1984 г., приведенного в главе "Лиственничные леса".
Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, Сохондинский биосферный заповедник. Нижняя часть склона на правом берегу р. Букукун против бывшего рудника "Вершина Букукуна". ПП-3. Высота 1433 м над ур. моря, 49°37.079' с.ш., 111°00.811' в.д. Лиственично-кедровый мохово-лишайниковый бруснично-багульниковый лес. Формула древостоя 6К 4Л + ед. Б (Pinus sibirica + Larix gmelinii + Betula platyphylla). Высота деревьев 18–20 м, средний диаметр ствола 30 см. На площади происходит смена пород, кедр постепенно вытесняет лиственницу и поднимает свой бонитет. В возобновлении преобладает кедр 6–7 ос. / 100 кв. м с выс. до 1,5 м, береза 1–2 ос. / 100 кв. м; возобновление лиственницы единичное.
В подлеске обычен шиповник Rosa acicularis, редко Betula fruticosa, Salix sochondinensis. В напочвенном покрове доминируют Ledum palustre, Vaccinium vitis-idaea. Обилен вейник Calamagrostis pavlovii. Виды малочисленные – Carex pallida, Carex globularis, Luzula rufescens, Vaccinium uliginosum.
Леса примерно того же состава, но с подлеском, можно поделить на рододендроновые, кедровостланиковые и разнокустарниковые. В подлеске могут встречаться Berberis sibirica, Cotoneaster melanocarpus, Duschekia fruticosa, Juniperus sibirica, Lonicera turczaninowii, Pinus pumila, Pentaphylloides fruticosa, Rhododendron dauricum, Rosa acicularis, Rubus sachalinensis, Sorbus sibirica, Sorbaria sorbifolia, разнообразные ивы и др. виды.
Кедровые леса кедровостланиковые мохово-лишайниковые брусничные и черничные
Кедровостланиковые кедровники характеризуются подлеском из Pinus pumila высотой от 1 до 3 м; в самых благоприятных условиях внутри ледниковых каров стволики стланика могут достигать длины 5–6 м. Типичные кедровостланиковые кедровники распространены по крутым каменистым склонам гор, по плоским вершинам отрогов, по дну каров и языкам курумников. По видовому составу напочвенного яруса это те же мохово-лишайниковые брусничные и черничные леса, что хорошо заметно при флористической ординации лесов. В эту же группу входят и так называемые рододендроновые кедровники, обычно выделяемые лесоутроителями и лесными геоботаниками в отдельный тип леса. Однако рододендрон в таких лесах – не единственный вид подлеска и часто конкурирует с кедровым стлаником либо находится в подчиненном к нему положении. В Даурии нами встречены леса со смешанным (кедровостланиково-рододендроновым) подлеском, которые оказались наиболее распространены по узким распадкам.
Почвы под такими лесами щебенчатые или каменистые, плохо развитые, нередко на мерзлоте (на глубине 0,5–1,5 м). В древостое обычно абсолютно доминирует кедр; лиственница, береза и пихта встречаются редко. Древостой III–IV класса бонитета, часто разреженный. В подлеске кроме кедрового стланика могут встречаться жимолость, можжевельник сибирский, рябинник рябинолистный, рододендрон даурский, шиповник, барбарис, малина сахалинская и др. Приведем описания кедровостланиковых кедровников из нашей выборки.
Даурия Яблоновая, Дульдургинский район Бурятского автономного округа. Национальный парк «Алханай». Гора Алханай. Подгольцовые россыпи, высота 1423 м над ур. моря, 50°51'36.7'' с.ш., 113°22'68.7'' в.д. Склон 5° восточной экспозиции. Кедровый лес кедровостланиковый мохово-лишайниковый брусничный. Доминант полога – кедр сибирский Pinus sibirica выс. около 20 м, диам. 25 см, во втором ярусе – подрост березы плосколистной Betula platyphylla высотой 6–8 м. Сомкнутость подлеска 0,5–0,6. В подлеске доминирует кедровый стланик, к которому подмешивается жимолость Lonicera turczaninowii и рододендрон даурский Rhododendron dauricum, а также изредка – рябинник Sorbaria sorbifolia, можжевельник Juniperus sibirica, курильский чай Pentaphylloides fruticosa и шиповник Rosa acicularis.
Покрытие лишайниками 10%. Покрытие мхами 80%. Покрытие сосудистыми растениями 20%. Травяно-кустарничковый ярус образован Ledum palustre, Vaccinium vitis-idaea, Linnaea borealis, осокой Carex globularis, вейником Calamagrostis pavlovii, майником Maianthemum bifolium и золотой розгой Solidago dahurica.
Большие площади занятыми кедровыми возобновлениями, характерными для участков, затронутых пожарами и рубками. Особенно много кедровых возобновлений наблюдается по краевым частям горных цепей и на верхней границе распространения лесов. Приведем пример.
Даурия Яблоновая, Дульдургинский район Бурятского автономного округа. Национальный парк «Алханай». Гора Алханай, высота 1393 м над ур. моря, 50°51'15.0'' с.ш., 113°22'50.4'' в.д. Лес на каменных россыпях на границе верхнего и нижего лесных поясов (граница появления кедрового стланика). Лиственнично-кедровый кедровостланиковый мохово-лишайниковый брусничный лес. Формула древостоя 6К 4Л +ед. Б (Pinus sibirica + Larix gmelinii). Кедр сибирский в основном в подросте, высотой менее 5 м, взрослые деревья имеют высоту 10–12 м. Лиственница имеет высоту 15–20 м, диам. ствола 20 см. Единично присутствует Betula platyphylla.
Подлесок довольно разрежен, сомкнутость 0,4–0,5. Доминирует кедровый стланик Pinus pumila, кроме него обычны Rosa acicularis, Sorbus sibirica, Berberis sibirica, Lonicera turczaninowii, Rubus sachalinensis, очень характерна лиана – княжик даурский Atragene dahurica.
Покрытие лишайниками 90%. Покрытие мхами 90%. В напочвенном ярусе, кроме кустарничков Ledum palustre, Vaccinium vitis-idaea и обильной линнеи Linnaea borealis, много вейника Calamagrostis purpurea, а в разнотравье отмечены Artemisia tanacetifolia, Chamaerion angustifolium, Chelidonium majus, Fragaria orientalis, Galium boreale, Goodyera repens, Solidago dahurica, Viola cf . variegata.
В более богатом варианте в подлеске кроме кедрового стланика бывает обилен и рододендрон даурский, о чем мы уже говорили. Иногда эти виды имеют равное обилие, или один вид преобладает. Типичный кедровник с густым подлеском описан по ущелью на южном склоне гольца Сохондо. Истоки реки здесь представляют собой ряд таких глубоко врезанных ущелий.
Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, Сохондинский биосферный заповедник. Массив гольца Большое Сохондо. Ущелье р. Барун-Сохондо в истоках. Склон западной экспозиции моренной гряды, крутизной 45–50°. Высота 1750 м над ур. моря, 49°39'43.0" с.ш., 111°04'45.6" в.д. Подгольцовый кедровый лес с подлеском из кедрого стланика и рододендрона даурского. Субстрат крупнокаменистый. Формула древостоя 8К 1Б 1Ос + ед. Л (Pinus sibirica + Betula platyphylla + Populus tremula). Высота кедров 25–30 м, высота единичных лиственниц Larix czekanovskii 20 м.
Подлесок густой, доминируют Pinus pumila с сомкнутость 0,9 и Rhododendron dauricum с сомкнутостью 0,7. Высота кедрового стланика до 1,5–2 м. В подлеске редко встречаются рябина Sorbus sibirica, можжевельник Juniperus sibirica, кизильник Cotoneaster melanocarpus, ольховник Duschekia fruticosa. Зеленые мхи имеют покрытие до 90%, остальное покрыто хвоей. В напочвенном покрове доминирует брусника Vaccinium vitis-idaea. Остальные виды чрезвычайно малочисленны и встречаются единично: Atragene dahurica, Chamaenerion angustifolium, Ledum palustre, Maianthemum bifolium, Rubus arcicus, Trientalis europaea.
Аналогичный лес, с подлеском из кедрового стланика и рододендрона даурского, брусничный с большим участием бадана, описан на крутом теневом склоне.
Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, Сохондинский биосферный заповедник. Массив гольца Большое Сохондо, р. Барун-Сохондо. Правый берег реки, нижняя часть склона восточной экспозиции, крутизной 25–30°. Субстрат крупнокаменистый. Высота 1580 м над ур. моря, 49°38'19.7" с.ш., 111°04'26.1" в.д. Кедрово-лиственничный лес с подлеском из кедрового стланика и рододендрона даурского. Формула древостоя 6Л 2К 2Б + ед.Е (Larix gmelinii + Pinus sibirica + Betula platyphylla). В пологе лиственница Larix gmelinii выс. 30–35 м с диам. стволов 20–30 см, кедр Pinus sibirica выс. 15–20 м с диам. стволов 20–30 см и береза Betula platyphylla выс. 12–15 м, с диам. стволов 15 см. Отмечена единичная ель (подрост) выс. 3 м. Подлесок относительно густой, сомкнутость 0,5. В подлеске доминируют кедровый стланик Pinus pumila и рододендрон Rhododendron dauricum, в нижнем подъярусе единично встречается шиповник Rosa acicularis.
Моховый покров имеет проективное покрытие 100%, лишайниковый покров – 5–10%. Видов сосудистых растений на почве очень немного. Доминанты Ledum palustre, Vaccinium vitis-idaea. Обилен бадан Bergenia crassifolia. Кроме этих видов здесь можно встретить еще только грушанку Pyrola incarnata.
Наиболее богатые кедрачи этой группы субальпийского облика встречены нами по дну каров на горном массиве Сохондо. Это черничные, чернично-брусничные кедровые леса с участием пихты и лиственницы, с подлеском из кедрового стланика и можжевельников Juniperus sibirica, Juniperus pseudosabinii. Приведем наиболее типичное описание.
Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, Сохондинский биосферный заповедник. Массив гольца Большое Сохондо, северный берег Букукунского озера. Вторая приозерная терраса, задернованный курум. Высота над урезом воды 6–7 м, поверхность террасы наклонена к озеру под углом 3–5°. ПП-12а (площадь лесоустроителей № 24). Высота 1910 м над ур. моря, 49°42'19.8" с.ш., 111°02'43.9" в.д. Субальпийский кустарничково-зеленомошный с подлеском из кедрового стланика кедровник. Формула древостоя 7К 3Л (Pinus sibirica + Larix gmelinii), класс бонитета 5. Два яруса: 8–16 м; 1,5–8 м. Много усохших и усыхающих деревьев, деревьев с морозобойными трещинами. Возобновление деревьев очень слабое. Сомкнутость крон 20% и менее, местами до 40%. Растительный покров неоднороден: 1) кустарничковый кедровник (ерниково-голубичный); 2) кедровник с густым подлеском из кедрового стланика; 3) разнотравные поляны (на месте вывалов деревьев). Исходя из данных лесоутроителей, которые имеются только по древостою, растительность кедровника очень стабильна. Идет постепенный медленный вывал старых деревьев, которые также медленно возобновляются. Старые стволы долгое время лежат, не разлагаясь, многие деревья переходят в сухостой и в виде стоящего сухостоя могут переживать десятки лет. Так, есть сухие стволы, крепко стоящие, которые уже 25 лет назад были сухими.
В подлеске кедровый стланик, единично ольховник Duschekia fruticosa. Кедровый стланик имеет проективное покрытие 20–40%, но местами до 70%. В ярусе низких кустарников доминирует ерник Betula nana subsp. rotundifolia, в примеси Lonicera turczaninowii, Pentaphylloides fruticosa, Rosa acicularis, Spiraea dahurica, Juniperus sibirica.
Мхи покрывают 80–90%, кустистые лишайники 5–30(50)%. Доминанты напочвенного покрова: Vaccinium vitis-idaea, Bergenia crassifolia, Vaccinium uliginosum. Обычны Trientalis europaea, Vaccinium myrtillus.
Малочисленные виды: Aconitum czekanovskyi, Aconitum altaicum subsp. ashingianum, Adoxa moschatellina, Allium sibiricum, Angelica decurrens, Aquilegia glandulosa, Bistorta vivipara, Chamaerion angustifolium, Gentiana algida, Geranium albiflorum, Ledum palustre, Libanotis condensata, Ligusticum mongolicum, Linnaea borealis, Maianthemum bifolium, Pedicularis labradorica, Pleurospermum uralense, Polemonium racemosum, Rheum compactum, Rubus arcticus, Saussurea parviflora, Saxifraga punctata, Solidago dahurica, Swertia obtusa, Tanacetum boreale, Trollius ledebourii subsp. vicarius, Viola cf. biflora. Встречаются редко осоковые (Carex pallida, Carex globularis, Carex cf. perfusca, Luzula parviflora) и злаки (Calamagrostis pavlovii, Poa cf. alpigena, Anthoxanthum odoratum).
Кедровые леса рододендроновые мохово-лишайниковые брусничные и черничные
Достаточно редкий вариант – кедровник рододендровый с подлеском из рододендрона даурского Rhododendron dauricum. Он встречается на склонах южной экспозиции и отмечен в юго-восточной части Даурии (Бобринев и др., 2004). В примеси к доминанту полога могут встречаться Larix sibirica, Pinus sylvestris, Betula platyphylla. Подлесок имеет сомкнутость от 0,3 до 0,6, состоит из рододендрона даурского, местами с примесью Juniperus sibirica, Lonicera edulis, Spiraea media. Травяно-кустарничковый покров хорошо развит, доминируют Vaccinium vitis-idaea, Ledum palustre, Maianthemum bifolium. Мохово-лишайниковый покров имеет покрытие от 60 до 80%.
Кедровые леса разнокустарниковые мохово-лишайниковые брусничные и черничные
При наличии фактора, усиливающего увлажнение, в растительном покрове мохово-лишайниковых кустарничковых лесов появляется большое количество видов разнотравья и развивается подлесок из разных видов кустарников, причем выделить доминанта из них часто не удается. Обычно здесь хорошо развиты, в дополнение к кедровому стланику и рододендрону даурскому, ивы (Salix jeniseensis, Salix divaricata, Salix sochondinensis), спиреи (Spiraea alpina, Spiraea dahurica, Spiraea flexuosa, Spiraea media), ольховник кустарниковый Duschekia fruticosa, жимолость, малина, барбарис и т.п. Такие леса характерны для лощин, невыработанных ложбин на склонах, днищ небольших ручейков.
В литературе описаны кедровники ольховниковые (Бобринев, Пак, 2016), занимающие крутые склоны теневых экспозиций и вершины горных лощин. Авторы отмечают его высокую продуктивность (класс бонитета II–III) и некоторое участие березы и лиственницы. В подлеске преобладает ольховник кустарниковый Duschekia fruticosa, с примесью некоторых ив, смородин Ribes spicatum, Ribes nigrum, жимолости, рододендрона даурского. В травяно-кустарничковом покрове, кроме доминирующих брусники, голубики, багульника, полявляются мощные травы, прежде всего Aconitum czekanovskii.
Приведем пример встреченных нами лиственнично-кедровых и кедровых брусничных лесов с рябиной и ольховником, распространенных в средней части ущелий и узких распадков в подгольцовье и верхней части верхнего лесного пояса.
Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, Сохондинский биосферный заповедник. Массив гольца Большое Сохондо, бассейн р. Сохондинка. Узкое ущелье на склоне восточной экспозиции в р. Барун-Сохондо, с водопадами. Средняя часть ущелья, склоны крутизной 50–60°. Высота 1780 м над ур. моря, 49°39'01.4" с.ш., 111°03'27.6" в.д. Лиственнично-кедровый подгольцовый лес. Формула древостоя 7К 3Л (Pinus sibirica + Larix gmelinii). Кедр выс. 20–25 м, диаметр ствола 50–70 см, лиственница выс. до 20 м, диаметр ствола 20–30 см. Подлесок густой, сомнутость до 0,6. В подлеске обильна рябина Sorbus sibirica и ольховник Duschekia fruticosa, обычна жимолость Lonicera turczaninowii, редко попадается спирея Spiraea flexuosa.
Доминант напочвенного покрова один – брусника Vaccinium vitis-idaea. Остальные виды малочисленны и образую разреженный покров среди камней и на подстилке из хвои - Aegopodium alpestre, Aconitum altaicum subsp. ashingianum, Calamagrostis purpurea, Chamaenerion angustifolium, Rubus arcicus, Saxifraga punctata, Trientalis europaea. Близ ручья по ущелью спорадично, местами массово встречается папоротник Diplazium sibiricum.
В приручьевых лесах по водотокам 4–5 порядка подлесок густой, увеличивается разнообразие и под его пологом.
Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, Сохондинский биосферный заповедник. ПП-5. Высота 1642 м над ур. моря, 49°37'12.2'' с.ш., 111°01'45.9'' в.д. Лиственнично-кедровый разнотравно-кустарниковый приручьевой лес на склоне западной экспозиции. Верхний Букукун, руч. Загадочный в среднем течении. Склон западной экспозиции крутизной 25–30°. Формула доревостоя 5К 5Л + ед. Б (Larix gmelinii + Pinus sibirica). Полог образуют кедр Pinus sibirica выс. 20–25 м и лиственница Larix gmelinii выс. 20–25 м. Единично встречается подрост березы Betula platyphylla. В подлеске обычны Salix sochondinensis, Betula nana subsp. rotundifola, Lonicera turczaninowii, Pentaphylloides fruticosa, Rosa acicularis, Spiraea dahurica, реже Rhododendron dauricum, Rubus sachalinensis, Duschekia fruticosa. Проективное покрытие кустарникового яруса до 75%, особенно густо он идут вдоль русла ручья.
Доминанты напочвенного яруса – Ledum palustre, Pyrola incarnata, Vaccinium vitis-idaea. Обильны зонтичные – Aegopodium alpestre, Pleurospermum uralense, особенно в прирусловой части. Обычными видами травостоя являются Linnaea borealis, Luzula rufescens, Rubus arcticus, Trientalis europaea. Из злаков обычны Calamagrostis purpurea, Poa cf. pratensis.
Малообильные виды: Aconitum altaicum subsp. ashingianum, Aconitum czekanowskii, Barbarea stricta, Bergenia crassifolia, Caltha membranacea, Carex eleusinoides, Carex globularis, Carex pallida, Carex schmidtii, Chamerion angustifolium, Dendranthemum zawadskii, Erigeron acris, Galium boreale, Halenia corniculata, Ligusticum mongolicum, Maianthemum bifolium, Orthilia obtusata, Polemonium racemosum, Bistorta vivipara, Sanguisorba officinalis, Saxifraga punctata, Solidago dahurica, Stellaria longifolia.
Кедровые леса разнокустарниковые зеленомошные разнотравные
Кедровники зеленомошные встречаются на склонах всех экспозиций на высоте 900–1400 м, и особую группу среди них составляют разнокустарниковые леса. Они характерны для тенистых ущелий, днищ ледниковых каров, склонов северных экспозиций. Главная их отличительная черта – развитый подлесок с сомкнутостью 0,4–0,7. В подлеске могут встречаться несколько видов – жимолость, рябина сибирская, спирея средняя, можжевельник сибирский и даурский, береза Миддендорфа, ольховник кустарниковый, кедровый стланик, ивы и т.п. В составе древостоя единично встречаются лиственница, пихта. Насаждения III–IV класса бонитета, полнотой 0,5–0,7. В травяно-кустарничковом покрове здесь обычно обильно разнотравье: Aconitum czekanovskyi, Aconitum rubicundum, Aegopodium alpestre, Allium sibiricum, Bistorta vivipara, Calamagrostis purpurea, Gentiana algida, Geranium transbaicalicum, Rubus arcticus, Trollius ledebourii subsp. vicarius, и др.
Приведем одно из описаний из ледникового кара в Хэнтей-Чикойском нагорье.
Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, Сохондинский биосферный заповедник. Массив гольца Большое Сохондо, восточный берег Букукунского озера. ПП-12. Высота 1887 м над ур. моря, 49°42'22.0" с.ш., 111°03'22.0" в.д. Кустарниково-разнотравный приручьевой субальпийский редкостойный кедровник. Формула древостоя 6К 2П 2Л + ед. Е (Pinus sibirica + Larix gmelinii + Abies sibirica). Сомкнутость крон 20%. Кедр сибирский Pinus sibirica имеет высоту 10–12 м, лиственница Larix gmelinii – 6–9 м, пихта Abies sibirica – 2,5–5(6) м. На площади есть также одна особь ели Picea obovata выс. 10 м с диаметром ствола 22 см, общее состояние дерева хорошее. Подлесок выражен в средней степени, сомкнутость 0,4–0,6, доминирует ерник Betula nana subsp. rotundifolia, обильно представлены Lonicera turczaninowii, Salix hastata, Salix sochondinensis, Spiraea dahurica, Pentaphylloides fruticosa, в примеси – Rosa acicularis, Salix cf. glauca. Единично под пологом замечены кедровый стланик и ольховник Duschekia fruticosa.
Доминанты напочвенного покрова: под пологом – Aconitum czekanovskyi, Carex iljinii, на лужайках – Rhodiola pinnatifida, Swertia obtusa. Наблюдается несколько контрастных ценоэлементов, связанных с тем, что в типичном кустарничковом кедровнике протекают ручьи с тающего карового ледника. Обильны Aconitum rubicundum, Aegopodium alpestre, Allium sibiricum, Anthoxanthum odoratum, Bistorta vivipara, Calamagrostis purpurea, Gentiana algida, Geranium transbaicalicum, Luzula parviflora, Luzula sibirica, Rubus arcticus, Trollius ledebourii subsp. vicarius.
Малочисленные виды: Aconitum altaicum subsp. ashingianum, Aquilegia glandulosa, Bergenia crassifolia, Callianthemum sibiricum, Caltha membranacea, Cardamine pratensis, Carex iljinii, Carex globularis, Carex aterrima, Carex pallida, Cerastium arvense, Chamerion angustifolium, Chrysosplenium alternifolium, Euphrasia sp., Gentiana macrophylla, Geranium albiflorum, Hieracium kuusamoёnse, Hierochloe glabra, Ledum palustre, Libanotis condensata, Linnaea borealis, Luzula rufescens, Lycopodium annotinum, Moehringia lateriflora, Parnassia palustris, Pedicularis amoena, Pedicularis fissa, Pedicularis verticillata, Polemonium racemosum, Poa alpigena, Poa arctica, Poa tibetica, Potentilla gelida, Ranunculus propinquus, Saxifraga punctata, Solidago dahurica, Stellaria angarae, Saussurea parviflora, Trientalis europaea, Vaccinium vitis-idaea, Vaccinium uliginosum, Vaccinium myrtillus, Valeriana turczaninovii, Viola biflora.
К этой же группе лесов относится прирусловой лес по водотоку 3 порядка в бассейне р. Чикой (Сохондинский заповедник):
Даурия Хэнтейская, Красночикойский район Забайкальского края, Сохондинский биосферный заповедник, окрестности зим. "Блоха", р. Буреча близ устья р. Малый Ухожей. Прирусловая зона поймы р. Буреча. В микрорельефе наблюдаются прирусловая зона низкого экологического уровня, а на среднем уровне – пониженные участки проток (промоин) и гряды. Сложный пойменный разнотравно-кустарниковый зеленомошный лес. Формула древостоя 3К 3Л 1Б 2Т 1Ос (Pinus sibirica + Larix gmelinii + Betula platyphylla + Populus suaveolens + Populus tremula). Древостой высотой 20–25 м, сомкнутость 0,8–1,0. Подлесок густой, сомкнутость 0,7–0,8. Доминирует Rosa acicularis, cо средним обилием Betula fruticosa subsp. fusca, Lonicera turczaninowii, Ribes nigrum, Salix taraikensis, Spiraea media, Spiraea dahurica, Pentaphylloides fruticosa, единично подмешиваются Salix caprea, Sorbus sibirica, Sorbaria sorbifolia.
Покрытие зелеными мхами около 90%. Общее проективное покрытие 90–95%. В напочвенном покрове доминируют: Equisetum pratense, Vaccinium vitis-idaea. Обильны Aegopodium alpestre, Astragalus membranaceus, Bromopsis inermis, Calamagrostis neglecta, Calamagrostis purpurea, Carex cespitosa, Carex rhynchophysa, Carex falcata, Cardamine pratensis, Festuca ovina, Festuca extremiorientalis, Galium boreale, Maianthemum bifolium, Pyrola incarnata, Rubus arcticus, Rhodiola pinnatifida, Trientalis europaea.
Остальные виды имеют малое обилие или встречаются единично: Aconitum czekanovskyi, Aconitum rubicundum, Carex lithophila, Chamaenerion angustifolium, Dendranthemum zawadskii, Dianthus superbus, Goodyera repens, Elymus scandicus, Epilobium palustre, Erigeron acris, Euphrasia sp., Ledum palustre, Linnaea borealis, Orthilia secunda, Poa palustris, Poa pratensis, Thalictrum minus, Vicia cracca.
Кедровые леса зеленомошые брусничные и черничные
Кедровники зеленомошные брусничные и черничные широко распространены на верхней границе леса и по склонам гор (обычно северных экспозиций) в верхнем лесном поясе. В нижнем лесном поясе они могут наблюдаться на теневых склонах крутизной 10–25°. Древостои здесь III–V классов бонитета, с полнотой 0,4–0,6. Подлесок обычно здесь развит и имеет сомкнутость 0,3–0,6. Состоит он из рододендрона даурского, жимолости, рябины, спирей, иногда ольховника, шиповника, малины, можжевельника сибирского, некоторых ив.
Иногда подлеска как яруса нет, но есть отдельные кусты перечисленных видов. Очень характерны зеленые мхи, покрывающие до 80% площади. Травяно-кустарничковый покров имеет сомкнутость 0,6–0,8, самые характерные доминанты – брусника или черника, багульник. Обычно довольно богато представлены осоки, разнотравье, попадаются представители орхидных, особенно гудайера ползучая Goodyera repens.
Приведем пару описаний из Сохондинского биосферного заповедника.
Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, Сохондинский биосферный заповедник. Средняя часть склона на правом берегу р. Букукун против бывшего рудника "Вершина Букукуна". ПП-2. Координаты центра площади: высота 1550 м над ур. моря, 49°36.998' с.ш., 111°00.558' в.д. Кедровник зеленомошно-брусничный. Формула древостоя 7К 3Л + ед. Б (Pinus sibirica + Larix gmelinii). Начинается распад древостоя, очень много стволов вывалилось и лежит на площади. В первом ярусе кедр Pinus sibirica выс. 20–22 м и диам. стволов 40–50(60) см; 5 ос. / 100 кв.м; высота прикрепления крон 5–6 м. Лиственница выс. 18–20 м и диам. стволов 30–40(50) см; 2 ос. / 100 кв.м; высота прикрепления крон 10–13 м. Во втором ярусе возобновляющаяся береза Betula platyphylla выс. 5–7 м и диам. стволов 10 см. Возобновление кедра и лиственницы практически отсутствует. Кустарниковый ярус имеет сомкнутость 0,4–0,5, в основном это рододендрон даурский Rhododendron dauricum, с примесью шиповника Rosa acicularis, спиреи Spiraea flexuosa, реже жимолости Lonicera turczaninowii и малины сахалинской Rubus sachalinensis. Наблюдается слабое возобновление ольховника Duschekia fruticosa выс. 4 м и рябины Sorbus sibirica выс. 1,5 м.
В напочвенном покрове доминируют Vaccinium vitis-idaea, Ledum palustre, Linnaea borealis, Pyrola incarnata, Calamagrostis pavlovii. Обильны Aegopodium akpestre, Carex iljinii, Goodyera repens, Rubus arcticus. Остальные виды малочисленны: Carex globularis, Carex falcata, Cystopteris fragilis, Luzula rufescens, Polemonium racemosum, Trientalis europaea. По результатам мониторинговых наблюдений, длящихся здесь 20 лет, на этом участке идет сильное осветление полога, связанное с появлением вывалов, а также изменение гидрологического режима.
Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, Сохондинский биосферный заповедник. ПП-6. Высота 1700 м над ур. моря, 49°37'21.4'' с.ш., 111°01'58.9'' в.д. Вершина небольшого лога на склоне западной экспозиции. Лиственнично-кедровый разнокустарниковый зеленомошный бруснично-багульниковый лес. Формула древостоя 6Л 4К + ед.С (Larix gmelinii + Pinus sibirica + Pinus sylvestris), бонитет III, сомкнутость 0,6. Древостой одноярусный, разновозрастной, кол-во деревьев 12-14 ос./100 кв.м. Кедр Pinus sibirica выс. 10–14 м с диам. стволов 30–35 см; лиственница Larix gmelinii выс. 14–18 м с диам. стволов 30–40 см. Возобновление хорошее, преобладает кедр 6–7 ос./100 кв.м. У лиственницы возобновление 1–2 ос./100 кв.м, есть единичное возобновление березы. Судя по характеру возобновления, доля кедра в древостое постепенно увеличивается.
Подлесок имеет сомкнутость 0,3-0,4. В подлеске со средним обилием идут Juniperus sibirica, Lonicera turczaninowii, встречаются Pinus pumila, Spiraea alpina, Spiraea dahurica, Spiraea flexuosa, Rosa acicularis, Rubus sachalinensis, Rhododendron dahuricum, Berberis sibirica, Salix jenisseensis.
Общая задернованность субстрата на склонах лога 60-70%, по дну лога 85-95%. Незадернованные участки представлены крупнокаменистой россыпью, сплошь покрытой лишайниками. Проективное покрытие лишайников на участке в среднем 10%, зеленых мхов - 90-95%. В напочвенном покрове доминируют Ledum palustre, Vaccinium vitis-idaea. Обильны Carex pallida, Bergenia crassifolia, Maianthemum bifolium.
Виды малочисленные - Aegopodium alpestre, Atragene sibirica, Calamagroistis obtusata, Campanula dasyantha, Carex lanceolata, Cnidium ajanense, Cimicifuga foetida, Dendranthemum zawadskii, Goodyera repens, Linnaea borealis, Luzula rufescens, Orthilia secunda, Poa pratensis, Pyrola incarnata, Rheum compactum, Rubus arcticus, Trientalis europaea, Viola biflora.
КЕДРОВНИКИ БАДАНОВЫЕ И БАГУЛЬНИКОВО-БАДАНОВЫЕ
Кедровые леса мохово-лишайниковые бадановые
Бадановые леса – с преобладанием бадана Bergenia crassifolia – встречаются на плохо задернованных каменистых россыпях и характерны для верхней границы леса, для крутых склонов и моренных отложений на высотах 900–1800 м над ур. моря. Кедровники лишайниковые бадановые особенно характерны в подгольцовом высотном поясе, где занимают гребни водоразделов и верхние части крутых склонов северной и восточной экспозиций. Почвы здесь каменистые, неразвитые. Кедровники багульниково-бадановые чаще приурочены к склонам северных экспозиций на островах вечной мерзлоты. В них обычно хорошо развит моховый покров.
Леса этих типов IV–Vа классов бонитета, низкополнотные (0,3–0,4), в древостоях могут принимать участие пихта и береза. Подрост здесь редкий, преимущественно кедровый. Насаждения эти в силу их удаленности от дорог не вырубаются, а из-за разреженности древостоя слабо повреждаются огнем. Тем не менее, эти кедровники интенсивно используются человеком как орехопромысловые участки; деревья здесь бывают сильно повреждены колотом.
Леса этих типов имеют хорошо развитые моховую и лишайниковую синузии. Обычно в них развит подлесок из кедрового стланика Pinus pumila, высотой от 1 до 1,7 м, в разной степени сомкнутости, в западной Даурии здесь бывают представлены и кустики жимолости Lonicera pallasii. Сомкнутость подлеска зависит от крутизны склона, возраста леса и пожарной истории. Из сосудистых растений обильны только брусника или черника, бадан, багульник, иногда шикша и грушанки. Обычны Linnaea borealis, Carex globularis, Carex iljinii, Equisetum sylvaticum, Trientalis europaea.
Кедровники лишайниковые нами в Даурии не встречены, хотя есть указание на то, что они занимают водоразделы и пологие части верхних частей склонов в среднегорьях (Смирнов, 1961; Бобринев и др., 2004; Рысин, 2011). Возможно, мы недоисследовали привершинную часть хребтов в восточной и западной Даурии. Для этих лесов отмечают редкий подлесок, с единичными Betula divaricata subsp. pseudomiddendorffii, Pinus pumila, Dushekia fruticosa, Rosa acicularis, Rhododendron aureum, Rhododendron dauricum, Lonicera spp.
Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, Сохондинский биосферный заповедник, окрестности зим. Верхний Букукун (500 м вниз по тропе на руч. Встречный). Склон крутизной 2-10°. ПП-6ГЛ. Высота 1646 м над ур. моря, 49°37.330' с.ш., 111°01.688' в.д. Лиственнично-кедровый багульниково-бадановый лес на куруме. Наблюдаются языки россыпей и выходы отдельных крупных камней, занимающие до 30–40% поверхности. Формула древостоя 6К 4Л (Pinus sibirica + Larix gmelinii), формула возобновления 7К 3Л. Единично встречается подрост березы Betula platyphylla.
Сомкнутость кустарникового яруса 0,1–0,2, доминирует Rosa acicularis. Остальные виды кустарников редки - Betula nana subsp. rotundifola, Juniperus sibirica, Lonicera turczaninowii, Ribes fragrans, Rhododendron dauricum, Rubus sachalinensis, Salix caprea, Salix jenissseensis, Sorbus sibiricus, Spiraea alpina, Spiraea dahurica. По лесу разбросаны редкие, но мощные кусты кедрового стланика Pinus pumila выс. до 1,8 м, имеющие проективное покрытие не более 2–5%.
В напочвенном покрове доминируют Bergenia crassifolia, Carex globularis, Ledum palustre, Vaccinium vitis-idaea. Обычны Aegopodium alpestre, Linnaea borealis, Vaccinium uliginosum.
Редко встречаются Aconitum altaicum subsp. ashingianum, Calamagrostis purpurea, Carex lanceolata, Chamerion angustifolium, Conioselinum tataricum, Dendranthemum zawadskii, Empetrum nigrum, Galium boreale, Maianthemum bifolium, Orthilia secunda, Poa nemoralis, Pyrola incarnata, Rheum compactum, Solidago dahurica, Trientalis europaea.
Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, хребет Перевальный. Склон юго-западной экспозиции крутизной 25–30°, борт руч. Прав. Бальзир. Высота 1870 м над ур. моря, 49°25'48.4" с.ш., 110°04'59.4" в.д. Подгольцовый кедровый редкостойный бадановый лес. Сомкнутость крон 40–50%, кедр Pinus sibirica имеет высоту 12–14 м, диаметр стволов 40–50 см, 8–10 ос./100 кв.м. Заметны слабые следы пожара. Подлесок из кедрового стланика Pinus pumila, сомкнутость 0,3. Из низких кустарников встречаются обильные Spiraea alpina, Rosa acicularis и мало обильные Juniperus sibirica, Betula divaricata subsp. pseudomiddendorffii. Проективное покрытие травянистыми и кустарничками 60%. Доминант Bergenia crassifolia.
Обильные виды Trientalis europaea, Calamagrostis purpurea, Vaccinium vitis-idaea. Обычны Aconitum chasmanthum, Aconitum altaicum subsp. ashingianum, Aconitum czekanovskyi, Campanula turczaninovii, Carex aterrhima, Chamaenerion angustifolium, Cnidium ajanensis, Festuca lenensis, Ledum palustre, Luzula multiflora, Maianthemum bifolium, Pedicularis labradorica, Poa ircutica, Poa urssulensis, Rubus arcicus, Vaccinium uliginosum, Viola cf. biflora.
На крутых склонах леса этой группы редкостойные и в видовом отношении довольно бедные. Здесь много вывалов.
На верхней границе леса, в подгольцовье огромные площади каменных россыпей покрыты гарями и возобновлениями по ним разного возраста. Здесь встречены возобновления кедровых лесов бадановые, которые являются первоначальной стадией формирования мохово-лишайниковых бадановых кедровых лесов.
Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, Сохондинский биосферный заповедник. Массив гольца Большое Сохондо, отроги Цаган-Ула. Подгольцовые леса на высоте около 2000 м над ур. моря. Пологое днище крупной лощины по руч. Загадочный, приток р. Букукун. ПП-7. Высота 1768 м над ур. моря, 49°37'34.4'' с.ш., 111°02'11.9'' в.д. Возобновление лиственнично-кедровых лесов по старым вырубкам. Субстрат крупнокаменистый.Формула древостоя 5К 4Л 1Б + ед.С (Pinus sibirica + Larix gmelinii + Betula platyphylla). В возобновлении преобладает лиственница, 60–70 шт. на 100 м2, основная часть подроста в возрасте 37 лет. Максимальная высота 5 м, средняя 2–2,5 м. Кедр составляет 15–20 ос./100 м2, высота максимальная 2,5(3) м, средняя 1,5 м. Возраст 37–52 года. В возобновлении отмечена редкая сосна. Древостой с невыработанной ярусной структурой, разноворастной. По данным мониторинговых исследований, за 20 лет деревца кедра и лиственницы вырастают на 1,5–2 м, однако верхушечные приросты с каждым годом укорачиваются. Идет формирование сомкнутого древостоя баданово-бруснично-багульникового лиственнично-кедрового леса, пока с довольно обильным кустарниковым подлеском.
Кустарниковый ярус выражен средне и неоднороден, его сомкнутость от 0,05 до 0,5, здесь доминирует березка Betula divaricata subsp. pseudomiddendorffii, Betula nana subsp. rotundifolia, обилен можжевельник Junperus sibirica, обычны Pinus pumila, Pentaphylloides fruticosa, Ribes.nigrum, Rosa acicularis, Rubus sachalinensis, Salix divaricata, Salix jenisseensis, Sambucus sibirica, Spiraea alpina, Lonicera turczaninowii.
Моховый покров имеет проективное покрытие 85–90%, лишайниковый покров – 10–30%. Доминанты напочвенного покрова: Bergenia crassifolia, Carex globularis, Ledum palustre, Vaccinium vitis-idaea. Обильны Сalamagrostis cf. pavlovii, Chamaerion angustifolium.
Малочисленные виды – Aconitum altaicum subsp. ashingianum, Aegopodium alpestre, Anennaria dioica, Carex norvegica, Crepis tectorum, Empetrum nigrum, Erigeron acris, Ligusticum mongolicum, Orthilia secunda, Pedicularis labradorica, Poa sp., Pyrola incarnata, Rubus arcticus, Solidago dahurica, Tanacetum boreale, Trientalis europaea, Vaccinium uliginosum.
КЕДРОВНИКИ ЕРНИКОВЫЕ
Ерниковые леса с подлеском из Betula nana subsp. rotundifola, Betula divaricata subsp. pseudomiddendorffii занимают в Даурии огромные площади. Такие леса широко распространены на междуречьях, по пологим шлейфам, по донным моренам – хорошо дренируемым поверхностям флювиогляциальных отложений последнего оледенения, в которых произошла глубокая протайка ледяных линз. Также широко они распространены по местам былых гарей и вырубок. В северной части Даурии, особенно северо-восточном углу, ерниковые кедровники можно найти на пологих северных, восточных и западных склонах гор.
В целом ерниковые леса характерны для мерзлотных почв с низкой температурой и постоянным избытком влаги. Мерзлота встречается на глубине 40–50 см. Полнота древостоя 0,4–0,6, класс бонитета V. Это бедные по видовому составу леса, в кустарниковом ярусе которых кроме березок могут встречаться Rhododendron dauricum, Juniperus sibirica, Lonicera turczaninowii, Salix sochondinensis, Spiraea dahurica и др. В напочвенном ярусе большее обилие бывает у кустарничков; особенно багульника, брусники и голубики. На некоторых участках голубика может образовывать сплошные заросли, однако последние 20–40 лет происходит резкое снижение обилия этого кустарничка.
Ерниковые кедровники в Даурии чаще всего зеленомошные или бруснично-зеленомошные. Однако последние 20 лет часть из них замещается на ерниковые мохово-лишайниковые леса. Вот одно из описаний, где заметен такой переход.
Даурия Хэнтейская, граница Кыринского и Улетовского районов Забайкальского края, Сохондинский биосферный заповедник, 8,3 км от зим. Верхний Букукун. ПП-21. Высота 1690 м над ур. моря, 49°41'10.0" с.ш., 110°58'13.0" в.д. Лиственнично-кедровый ерниковый мохово-лишайниковый лес на ровной поверхности донной морены. Формула древостоя 6Л 4К (Larix gmelinii + Pinus sibirica), формула возобновления 7К 3Л, местами 8К 2Л. Мониторинговые исследования здесь показали, что из-за общего потепления климата и иссушения местообитания лес превратился из зеленомошного (в 1984 г.) в сухой лиственнично-кедровый ерниковый лишайниковый лес, появилось возобновление ели Picea obovata (выс. 1,2 м). В мохово-лишайниковом покрове резко снизилось проективное покрытие зелеными мхами, на их месте доминируют кладониевые лишайники.
В подлеске доминируют березка Betula nana subsp. rotundifola и рододендрон даурский Rhododendron dauricum, проективное покрытие которых составляет 40–50%. Остальные виды кустарников редки – Juniperus sibirica, Lonicera turczaninowii, Salix sochondinensis, Spiraea dahurica, причем большая часть особей выпала за 20 лет.
В напочвенном покрове доминируют Carex globularis, Vaccinium uliginosum, Vaccinium vitis-idaea. Обычны Festuca ovina, Ledum palustre. Редко встречаются Calamagrostis purpurea, Bergenia crassifolia, Lycopodium annotinum, Luzula sibirica, Pedicularis labradorica, Poa alpigena.
Кедровники зеленомошные нами встречены в подгольцовье и верхнем лесном поясе Хэнтей-Чикойского нагорья. Пихта в древостоях не отмечена, хотя на других горных массивах именно она зачастую сменяет кедр при нарушениях (пожарах).
Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, район хребта Перевальный, борт руч. Экспедиции (левый приток р. Убур-Шенин, бассейн р. Ашинга). Подгольцовье, привершинная часть склона горы северной экспозиции, крутизной 40–45°. Высота 1900 м над ур. моря, 49°27'59.4" с.ш., 110°04'21.0" в.д. Кедрово-лиственничный ерниково-багульниковый лес. Формула древостоя 5К 5Л (Pinus sibirica + Larix sibirica). Кедр Pinus sibirica выс. до 18 м, с диам. ствола 12-15 см. Лиственница Larix sibirica выс. 15–20 м с диам. ствола 20–25 см. Единично наблюдается береза Betula platyphylla, в основном в возобновлении. Подлесок густой, неоднородный, с сомкнутость 0,5-0,8. В подлеске доминирует кустарниковая березка Betula divaricata subsp. pseudomiddendorffii, относительно редки кедровый стланик Pinus pumila выс. до 6 м и шиповник Rosa acicularis с жимолостью Lonicera pallasiana.
Покрытие зелеными мхами 100%. Покрытие кустистыми лишайниками менее 1%. Доминанты напочвенного покрова - багульник Ledum palustre и брусника Vaccinium vitis-idaea, местами по курумникам доминирует бадан Bergenia crassifolia. В окнах и разрежениях древостоя можно найти осоку Carex iljinii, кустики ольхи Duschekia fruticosa, жимолости, активизируется шиповник. По эрозионным рытвинам на склоне встречается Aquilegia sibirica.
Приведем также пару описаний послепожарных ерниковых лесов, редколесий, редин и возобновлений. Оба сделаны на территории Сохондинского биосферного заповедника и являются мониторинговыми площадками для слежения за восстановлением растительности после обширных пожаров начала 1980-х годов.
Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, Сохондинский биосферный заповедник. Окрестности зим. Букукунское Озеро, примерно в 100 м к западу от зимовья, пологий склон моренной гряды. ПП-18. Высота 1790 м над ур. моря, 49°42'10.7" с.ш., 110°59'52.0" в.д. Лиственнично-кедровое ерниково-зеленомошное возобновление на гари на месте кедрово-лиственничного леса. Древостой при пожаре был полностью поражен, и все деревья погибли, большая их часть упала. Сушины занимают 100% древостоя, большая часть поваленных деревьев вывернута с корнями. Формула подроста 6К 4Л (Pinus sibirica + Larix gmelinii). Имеется единичная особь подроста березы Betula platyphylla выс. 3 м.
Кустарниковый ярус имеет покрытие 75–85%. Доминирует в нем ерник Betula nana subsp. rotundifola, содоминанты - жимолость Lonicera turczaninowii и можжевельник Juniperus sibirica. Из других кустарников встречается (редко) шиповник Rosa acicularis и спирея Spiraea dahurica, ивы Salix hastata, Salix jenisseensis, Salix divaricata.
Покров зеленых мхов 50%, кустистых лишайников – 40–50%. Состав напочвенного яруса довольно беден, это наиболее активные и широко распространенные виды с широкой экологической амплитудой. Доминирует осока шаровидная Carex globularis и княженика Rubus arcticus. Обычны Antennaria dioica, Ledum palustre, Lycopodium pungens, Vaccinium vitis-idaea, Vaccinium uliginosum. Остальные виды малочисленны – Aconitum altaicum subsp. ashingianum, Aegopodium alpestre, Artemisia integrifolia, Bergenia crassifolia, Bistorta vivipara, Calamagrostis pavlovii, Carex lanceolata, Chamaerion angustifolium, Cnidium ajanense, Galium boreale, Gentiana algida, Hieracium umbellatum, Libanotis condensata, Linnaea borealis, Luzula parviflora, Maianthemum bifolium, Pedicularis labradorica, Poa pratensis, Sedum aizoon, Solidago dahurica, Swertia obtusa, Tanacetum boreale, Thalictrum minus, Trientalis europaea, Viola biflora.
Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, Сохондинский биосферный заповедник. Окрестности зим. Букукунское Озеро, грива старой моренной гряды в верхней части. Местами на поверхность выходят валуны, но суммарная площадь их не более 1%. ПП-16. Высота 1806 м над ур. моря, 49°42'14.7" с.ш., 110°59'52.4" в.д. Кедрово-лиственничная ерниковая бруснично-зеленомошная редина на моренной гряде. Формула древостоя 7Л 3К (Larix gmelinii + Pinus sibirica), сомкнутость крон 40–50%. Лиственница имеет высоту 10–11 м, диам. ствола 20–30 см, кедр высоту 8–10 м, диам. ствола 15–20 см. Имеются сухостойные деревья и валежник – результат низового пожара, прошедшего не менее 20 лет назад. Во время пожара больше пострадал кедр. Возобновление довольно обильное, в основном кедра 10–15 ос на 100 м2, при сомкнутости крон 10–20%. Имеется единичное возобновление березы Betula platyphylla.
Кустарниковый ярус имеет покрытие 70–75%. Доминирует в нем ерник Betula nana subsp. rotundifola, с примесью жимолости Lonicera turczaninowii. Из других кустарников нередок можжевельник Juniperus sibirica. Отмечено единичное возобновление ивы Salix caprea.
|
Кедровый лес ерниковый (возобновление) на верхней границе леса. Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края. Фото: © Л.М. Долгалева |
Покров зеленых мхов 90–95%, кустистых лишайников - не более 5%. Состав напочвенного яруса очень беден. Доминирует брусника Vaccinium vitis-idaea и осока шаровидная Carex globularis. Обычны Carex iljinii, Chamaerion angustifolium, Pedicularis labradorica, Rubus arcticus, Vaccinium uliginosum. Остальные виды встречаются редко – Bergenia crassifolia, Calamagrostis purpurea, Campanula turczaninowii, Carex brunnescens subsp. sochondinensis, Carex lanceolata, Ledum palustre, Linnaea borealis, Luzula parviflora, Lycopodium pungens, Solidago dahurica, Trientalis europaea.
КЕДРОВНИКИ РАЗНОТРАВНЫЕ
Редкий тип леса в Даурии, связанный только с молодыми лесами и возобновлениями, а также приручьевыми экотопами. Отмечен на крутых склонах в верхнем лесном поясе, в подгольцовье по дну лощин и трогов, по берегу озер, по днищам небольших падей, в истоках ручьев. По-видимому, является стадией развития елово-пихтово-кедрового кустарникового леса, так как в пологе могут встречаться и пихта, и лиственница, и единично ель. При нормальном развитии в таком лесу быстро образуется подлесок из жимолости Lonicera turczaninowii, рябины Sorbus sibirica, спирей Spiraea media, Spiraea flexuosa, Spiraea dahurica, иногда можжевельника сибирского. Бонитет здесь довольно высокий, II–III класса. Древостой бывает двухъярусный, с участием пихты в первом ярусе и преобладанием пихты во втором ярусе.
Здесь хорошо развит травяной покров (проективное покрытие 70–80%), в котором обычны злаки (мятлики, вейники, овсяницы), лесные осоки и разнотравье (Aegopodium alpestre, Artemisia tanacetifolia, Aconitum czekanovskii, Fragaria orientalis, Galium boreale, Geranium pseudosibiricum, Geranium eriostemon, Maianthemum bifolium, Thalictrum minus, Trientalis europaea и др.). Выделяется зеленомошный и лишайниковый варианты, по прирусловым зонам возможно большое обилие в травяном покрове хвощей. В восточной части Даурии на хребтах низкогорий на высотах 400–900 м над ур. моря распространены папоротниково-осочковые, вейниково-осочковые кедровники. В Даурии Аргунской по хребтам на теневых склонах в разнотравных кедровниках бывают обычны папоротники (Pteridium aquilinum, Gymnocarpium jessoense, Gymnocarpium dryopteris), вороний глаз Paris hexapetala, чемерица Veratrum dahuricum.Последний вариант некоторые геоботаники (Бобринев, Пак, 2016) выделяют как кедровник папоротниковый, хотя в выраженном виде это пихтово-кедровый лес.
Приведем пример разнотравного разреженного кедровника с лиственницей на курумнике в центральной части Даурии.
Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, Сохондинский биосферный заповедник. Верхний лесной пояс. Массив гольца Большое Сохондо, р. Зун-Сохондо. Правый берег реки, крутой склон восточной экспозиции, крутизной 45–50°. Субстрат крупнокаменистый. Высота 1620 м над ур. моря, 49°38'11.6" с.ш., 111°06'12.7" в.д. Редкостойный кедрово-лиственничный лес с возобновлением кедра на каменистой россыпи. Формула древостоя 6Л 3К 1Б (Larix gmelinii + Pinus sibirica + Betula platyphylla). Наблюдается массовый подрост кедра Pinus sibirica выс. 8–10 м. Подлесок плохо развит, наблюдаются только низенькие кустики шиповника Rosa acicularis и редко Spiraea media.
Доминанты напочвенного покрова – Artemisia tanacetifolia, Carex falcata, Fragaria orientalis. Обильны Galium boreale, Poa pratensis, Pulsatilla multifida, Vicia unijuga. Обычны Cacalia hastata, Festuca ovina, Pyrola incarnata, Trientalis europaea. Малочисленные виды: Aconitum rubicundum, Astragalis frigidus, Atragene dahurica, Artemisia integrifolia, Bromopsis sibiricus, Elymus confusus, Geranium eriostemon, Primula nutans, Scorzonera radiata.
Ряд геоботаников (Бобринев и др., 2004; Аненхонов, 2015) выделяет также кедровники крупнотравные (папоротниково-крупнотравные, кустарничково-крупнотравные), часто с участием пихты сибирской. Они приурочены к экотопам с хорошим увлажнением на пологих склонах.
Пихтово-кедровые леса
Чистых пихтовых древостоев в Даурии не наблюдается, пихта Abies sibirica встречается в небольшой примеси в кедровых и кедрово-лиственничных лесах верхнего лесного пояса в крупных горных массивах. Пихтовая тайга начинается в средней части лесного пояса на Хамар-Дабане, на склонах юго-западной экспозиции и далее продолжается на запад по горным системам юга Сибири (Крылов, 1961; Епова, 1961).
В Центральной Даурии, в восточной части гор Хэнтея, леса с пихтой чаще всего приурочены к прирусловой зоне, к поймам ручьев, особенно в подгольцовье. В западной части Хэнтея они начинают встречаться на склонах, водоразделах, привершинных гребнях, особенно на участках с глинистыми и суглинистыми отложениями.
Лиственнично-пихтово-кедровый зеленомошный лес на склоне горы, верхний лесной пояс. Даурия Хэнтейская, Красночикойский район Забайкальского края. Фото: © А.В. Галанин |
Пихта в лесах Даурии – индикатор влажного климата. На Хамар-Дабане с пихтой связаны такие виды травянистых, как Milium effusum, Anemone baicalensis, Dryopteris phegopteris, Atragene sibirica, Circaea alpina, Mitella nuda, Anemone retroflexa и др. (Епова, 1961). Пихтовые леса входят в группу южнотаежных лесов неморального характера и по составу тяготеют к хвойно-широколиственным лесам Дальнего Востока (Попов, 1956; Епова, 1957). Некоторые находки в пихтачах Хамар-Дабана реликтов широколиственных лесов (например, Quercus dentata) позволяют предполагать некое историческое единство лесов на всем протяжении от Тихого океана до Байкала.
Нами пихтово-кедровые и лиственнично-пихтово-кедровые леса встречены на хребтах Хэнтея и Хэнтей-Чикойского нагорья. Среди них можно различить две крупные группы – мохово-лишайниковые чернично-брусничные и зеленомошные. В первой группе выделяются баданово-черничные, баданово-брусничные, чернично-брусничные, разнотравно-брусничные леса. Во второй группе – зеленомошные разнотравно-брусничные, зеленомошные разнотравные и зеленомошные папоротниковые. Это леса бореально-неморального облика, типичные для южной тайги. В их напочвенном покрове обязательно большую роль играют бореальные кустарнички багульник Ledum palustre, брусника Vaccinium vitis-idaea, черника Vaccinium myrtillus, голубика Vaccinium uliginosum и др., а также главные лесные виды разнотравья - майник Maianthemum bifolium и седмичник Trientalis europaea. Характерными видами этих лесов являются Aconitum czekanovskyi, Paris hexapetala, Pedicularis labradorica. В смешанных лесах обычно развит подлесок из рододендрона даурского. В прирусловых лесах с пихтой подлесок густой и обычно включает в себя сразу несколько видов (рябина, жимолость, шиповник и др.).
|
Все встреченные нами в Даурии пихтово-кедровые леса поделены на 2 крупных группы: (1) брусничные и черничные; и (2) зеленомошные. В пределах первой выделяются мохово-лишайниковые чернично-брусничные, мохово-лишайниковые баданово-черничные(брусничные) и разнотравно-брусничные; в пределах второй группы – зеленомошные брусничные (черничные), зеленомошные разнотравные и зеленомошные папоротниковые.
Пихтово-кедровые мохово-лишайниковые чернично-брусничные леса
Пихтово-кедровый баданово-черничный лес
Даурия Хэнтейская, Красночикойский район Забайкальского края, перевал из Чикоя в Мензу, Ацинский хребет, у зимовья. Граница Буркальского заказника, истоки р. Буркал, привершинная часть гребня горы. Высота 1660 м над ур. моря, 50°06'18.6'' с.ш., 109°14'04.8'' в.д. Пихтово-кедрово-березовый черничный лес (возобновление), вторичный на месте баданово-черничного пихтово-кедрового леса. Формула древостоя 5Б 3К 2П (Betula platyphylla + Pinus sibirica + Abies sibirica). В пологе береза Betula platyphylla выс. 10–12 м, кедр Pinus sibirica выс. 12–15 м с диам. стволов 10–25 см и пихта Abies sibirica выс. 8–9 м с диам. стволов 9–10 см. Моховый покров имеет проективное покрытие 80%, лишайниковый покров – 5%. Кустарниковый ярус выражен средне, его проективное покрытие 25–35%, здесь обитают можжевельник Juniperus sibirica, кустарниковая березка Betula fruticosa, шиповник Rosa acicularis, ива Saix abscondita и жимолость Палласа Lonicera pallasii.
Доминанты напочвенного покрова: Bergenia crassifolia, Carex globularis, Vaccinium myrtillus. Обильна голубика Vaccinium uliginosum. Малочисленные виды - Chamaenerion angustifolium, Сalamagrostis cf. pavlovii, Diphasiastrum complanatum, Maianthemum bifolium, Pedicularis labradorica, Trientalis europaea.
Пихтово-кедровый баданово-брусничный лес
Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, Сохондинский биосферный заповедник. Массив гольца Большое Сохондо, р. Барун-Сохондо. Крутой склон восточной экспозиции, крутизной 60-70°, местами вертикальные стенки уступов. Скалы и россыпи. Субстрат крупнокаменистый, местами голые курумники. Высота 1720 м над ур. моря, 49°38'42.1" с.ш., 111°03'51.6" в.д. Кедрово-березово-лиственнично-пихтовый редкостойный лес. Формула древостоя 3П 3Л 2К 2Б (Abies sibirica + Larix gmelinii + Pinus sibirica + Betula platyphylla). Пихта и кедр имеют высоту 15–20 м. Подлесок выражен, прективное покрытие 60%. Доминирует здесь рододендрон даурский Rhododendron dauricum, отмечены редкие кусты ольховника Duschelia fruticosa, спиреи Spiraea media, шиповника Rosa acicularis. На скалах можно найти также рябину и жимолость.
Видов сосудистых растений на почве очень немного. Доминанты Bergenia crassifolia, Pyrola incarnata, Vaccinium vitis-idaea. Обильны Calamagrostis korotkyi, Ledum palustre, Linnaea borealis. Из других видов найдены только Gymnocarpium dryopteris, Rubus acricus. На скалах появляются Actaea erythrocarpa, Aegopodium alpestre, Atragene dahurica, Maianthemum bifolium.
Пихтово-кедровый чернично-брусничный лес
Даурия Хэнтейская, Красночикойский район Забайкальского края, перевал из Чикоя в Мензу, Ацинский хребет, южная граница Ацинского заказника. Высота 1408 м над ур. моря, 50°09'01.2'' с.ш., 109°10'05.5'' в.д. Пихтово-кедровый чернично-брусничный лес. Полнота 17–20. Формула древостоя 5П 5К (Abies sibirica + Pinus sibirica). В пологе пихта Abies sibirica выс. 20–22 м с диам. стволов 45–50 см, кедр Pinus sibirica выс. 30–35 м с окр. стволов 80–250 см. Наблюдается хорошее возобновление кедра и пихты, кроме того, есть редкие кусты березки Betula divaricata subsp. pseudomiddendorffii и отдельные кусты рябины Sorbus sibirica и шиповника Rosa acicularis. В лесу сочетается две ассоциации – чернично-брусничная и бадановая (последняя на россыпях). В бадановой ассоциации на курумнике пихта имеет другой габитус – высоту 4–8 м и окр. ствола 25–35 см.
В чернично-брусничной ассоциации доминируют Vaccinium vitis-idaea, Vaccinium myrtillus, очень обильны Lycopodium annotinum, Linnaea borealis. С малым обилием встречаются Aquilegia sibirica, Trientalis europaea. В бадановой ассоциации доминант один – бадан Bergenia crassifolia. Обилен здесь только майник Maianthemum bifolium. Других видов здесь не зарегистрировано, кроме вейника Сalamagrostis lapponica.
Пихтово-кедровый разнотравно-брусничный лес
Даурия Селенгинская, Кижингинский район Бурятии. Хребет Цаган-Хуртэй, перевал в районе пересечения хребта с автодорогой Закульта - Новокижингинск. Высота 1167 м над ур. моря, 51°27'39.4'' с.ш., 109°33'45.0'' в.д. Привершинная часть склона восточной экспозиции, крутизной 7–8°. Смешанный кедрово-березово-пихтово-лиственничный разнотравно-брусничный лес с подлеском из рододендрона даурского. Формула древостоя 4Л 3Б 2К 1П. Полнота 16, высота около 30 м. В пологе лиственница Larix sibirica с окр. стволов 85–150 см, береза Betula platyphylla с окр. стволов 15–35 см, кедр Pinus sibirica с окр. стволов 120–180 см и пихта Abies sibirica с окр. стволов 65–100 см. Кустарниковый ярус состоит из рододендрона даурского Rhododendron dauricum с примесью жимолости Палласа Lonicera pallasii, в подлеске встречаются единичные ольха Duschekia fruticosa, рябина Sorbus sibirica, шиповник Rosa acicularis и спирея Spiraea media. Проективное покрытие кустарников 75–95%.
Доминанты напочвенного покрова: Ledum palustre, Linnaea borealis, Maianthemum bifolium, Trientalis europaea, Vaccinium vitis-idaea. Обильные виды – Calamagrostis pavlovii, Galium boreale, Pyrola incarnata, Rubus saxatilis. Обычны Moehringia lateriflora, Viola biflora. Малочисленны Aconitum czekanovskyi, Carex globularis, Coniselinum tataricum, Geranium transbaicalicum, Orthilia secunda, Paris hexapetala.
Даурия Хэнтейская, Красночикойский район Забайкальского края, перевал из Чикоя в Мензу, отрог Буркальского хребта между реками Большая и Буркал. Высота 1114 м над ур. моря, 49°49'13.3'' с.ш., 109°15'31.6'' в.д. Граница между верхним и нижним лесными поясами растительности. Склон восточной экспозиции. Кедрово-лиственнично-пихтовый разнотравно-брусничный лес. Формула древостоя 4П 4Л 1К 1С (Larix sibirica + Abies sibirica + Pinus sibirica + Pinus sylvestris). В пологе лиственница Larix sibirica выс. 20–25 м с диам. стволов 50–60 см, пихта Abies sibirica выс. 25 м с диам. стволов 25–35(45) см, кедр Pinus sibirica выс. 25–30 м с диам. стволов 120–180 см, сосна Pinus sylvestris выс. 26–30 м с диам. стволов 60–100 см. Встречается (не очень обильно) береза Betula mandschurica выс. 3–4 м. Кустарниковый ярус выражен слабо, его сомкнутость 0,05–0,07. В верхнем подъярусе редкая рябина Sorbus sibirica, в нижнем – рододендрон Rhododendron dauricum, шиповник Rosa acicularis и спирея Spiraea media.
Доминанты напочвенного покрова: Vaccinium vitis-idaea, Equisetum pratense, Linnaea borealis, Pyrola incarnata. Обильны Carex pallida, Latyrus qunquinervis, Ledum palustre, Pteridium aquilinum, Viola biflora. Малочисленные виды – Conioselinum tataricum, Calamagrostis purpurea, Galium boreale, Geranium sibiricum, Gymnocarpium dryopteris, Lathyrus gmelinii, Lathyrus humilis, Maianthemum bifolium, Moehringia lateriflora, Rubus saxatilis, Thalictrum minus, Trientalis europaea, Vicia cracca. |
Сложный пихтово-кедровый лес грушанковый на склонах Буркальского хребта, Даурия Хэнтейская, Красночикойский район Забайкальского края. На фото автор сводки. Фото: © А.В. Галанин |
Пихтово-кедровые зеленомошные леса
В этих лесах развит моховой покров, в котором преобладают типичные лесные виды: Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Ptilium crista- castrensis, Rhytidiadelphus triquetrus. Проективное покрытие моховой синузии может варьировать от 20 до 100%.
Пихтово-кедровый зеленомошный разнотравно-брусничный лес
Даурия Яблоновая, граница Красночикойского и Петровск-Забайкальского районов Забайкальского края, перевал из Малеты в Чикой, гребень Малханского хребта. Окрестности перевала по трассе Хилок – Красный Чикой. Высота 1250 м над ур. моря, 50°32'45.3'' с.ш., 108°44'33.3'' в.д. Пихтово-кедровый зеленомошный лес c лиственницей и березой. Формула древостоя 4К 4П 1Л 1Б (Abies sibirica + Pinus sibirica + Larix sibirica + Betula pubescens). Это единственное место в Даурии, где нами отмечена береза пушистая Betula pubescens, причем не единичная (ближайшие местонахождения этого вида известны в южном Прибайкалье). В пологе доминируют кедр Pinus sibirica выс. 25 м с диам. стволов 15–65 см и пихта Abies sibirica. В возобновлении в основном пихта выс. 2–3 м. Моховый покров имеет проективное покрытие 80–90%, доминируют мох Polytrichum piliferum. Лишайниковый покров слабо выражен, его проективное порытие 0–5%. Кустарниковый ярус не выражен, могут попадаться только отдельные кустики жимолости Палласа Lonicera pallasii.
Доминанты напочвенного покрова: Carex falcata, Vaccinium vitis-idaea, Ledum palustre, Paris hexapetala, Trientalis europaea. Обильные виды – Linnaea borealis, Maianthemum bifolium, Mitella nuda, Pyrola asarifolia, Rubus arcticus. Малочисленны Aconitum czekanovskyi, Anemone jenisseensis, Conioselinum tataricum, Equisetum pratense, Fragaria orientalis, Galium boreale, Lathyrus quinquinervis.
Отметим, что в напочвенном покрове этих зеленомошных темнохвойных лесов появляются западносибирские бореальные виды – Anemone jenisseensis, Mitella nuda. В прирусловых зонах такие леса включают в свой состав ель сибирскую. Классический приручьевой темнохвойный лес с пихтой и елью, папоротниковый, описан нами в привершинной части Малханского хребта.
Пихтово-кедровый зеленомошный разнотравный лес
Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, Сохондинский биосферный заповедник. Долина р. Барун-Сохондо, верхняя часть верхнего лесного пояса, район слияния Левой и Правой Барун-Сохондо, близ зимовья. Высота 1580 м над ур. моря, 49°38'37.8" с.ш., 111°04'29.7" в.д. Пихтово-кедрово-лиственничный травяный лес вдоль русла ручья. Много вывалов. Формула древостоя 4П 4Л 2К + ед.Б (Larix gmelinii + Abies sibirica + Pinus sibirica). В пологе пихта Abies sibirica выс. 9–30 м с диам. стволов 15–60 см, лиственница Larix gmelinii выс. 35 м с диам. стволов 45–70 см, кедр Pinus sibirica выс. 35 м с диам. стволов 45 см. Единично распространены березы Betula platyphylla выс. 12 м с диам. стволов 15 см, тяготеющие к руслу ручья. В возобновлении встречается подрост в основном кедра, гораздо меньше пихты. Кустарниковый ярус выражен средне и неоднородно по площади, его проективное покрытие 15–35%. Больше всего распространен шиповник Rosa acicularis, меньше жимолость Lonicera turczaninowii, редко попадается спирея Spiraea salicifolia и малина Rubus sachalinensis.
Зеленые мхи имеют проективное покрытие 95–100%, лишайниковый покров почти не выражен. Доминанты напочвенного покрова: Linnaea borealis, Maianthemum bifolium, Pyrola incarnata. Обильны Aconitum czekanovskyi, Calamagrostis purpurea, Carex algida.
Малочисленные виды - Aegopodium alpestre, Atragene dahurica, Equisetum arvense, Elymus mutabilis, Galium boreale, Rubus arcticus, Thalictrum minus, Trientalis europaea, Vaccinium vitis-idaea.
Пихтово-кедровый зеленомошный папоротниковый лес
Зеленомошные папоротниковые густые пихтово-кедровые леса образуют узкие полосы вдоль водотоков по днищу долин речек и ручьев. Это экотопы хорошо дренированные, кратковременно затапливаемые во время дождевых паводков. Здесь обычно развит подлесок из Sorbus sibirica, Duschekia fruticosa, Ribes nigrum, Lonicera pallasii, иногда встречается стланиковая форма Abies sibirica. В травяно-кустарничковом ярусе преобладают гигрофиты и мезогигрофиты, в том числе из числа крупнотравья (Aconitum czekanovskyi, Aconitum rubicundum, Angelica decurrens, Anthriscus sylvestris, Cacalia hastata, Filipendula palmata, Jacobaea nemorensis, и др.). Яркой особенностью этих лесов является обилие папоротников: Diplazium sibiricum, Gymnocarpium dryopteris, могут быть встречены Matteuccia struthiopteris, Athyrium filix-femina, Phegopteris connectilis. Эти леса тяготеют к
папоротниковым и крупнотравным темнохвойным лесам, распространенным на влажных и богатых почвах в Прибайкальской зоне (Аненхонов, 2015).
Даурия Яблоновая, граница Красночикойского и Петровск-Забайкальского районов Забайкальского края, перевал из Малеты в Чикой, гребень Малханского хребта. Окрестности перевала по трассе Хилок - Красный Чикой. Высота 1250 м над ур. моря, 50°31' с.ш., 108°44' в.д. Приручьевой елово-пихтово-кедровый папоротниковый лес. Формула древостоя 4К 3П 2Е 1Б (Pinus sibirica + Abies sibirica + Picea obovata + Betula platyphylla). Доминанты полога – кедр Pinus sibirica выс. 25 м с диам. стволов 30–60 см и пихта Abies sibirica выс. 12–15 м с диам. стволов 10–25 см. Ель Picea obovata имеет выс. 12 м и диам. стволов 25–30 см, а береза Betula platyphylla – выс. 20 м и диам. стволов 35–55 см. Древесный ярус сомкнутостью 0,6–0,8, разновозрастный, двухъярусный. Подрост преимущественно пихтовый, разновозрастный, располагается группами.
В подлеске редко рябина Sorbus sibirica, в нижнем подъярусе довольно обильны жимолость Палласа Lonicera pallasii и шиповник Rosa acicularis, редко – малина Rubus sachalinensis. Проективное покрытие кустарников 25–30%, они сосредоточены вдоль русла ручья. Моховый покров имеет проективное покрытие 90–100%, доминируют мох Polytrichum piliferum. Лишайниковый покров не выражен.
Доминанты напочвенного покрова: Lycopodium annotinum, Diplazium sibiricum, Gymnocarpium dryopteris, Equisetum sylvaticum, Trientalis europaea. Обильные виды – Aconitum czekanovskyi, Anemone reflexa, Cerastium maximum, Conioselinum tataricum, Galium boreale, Maianthemum bifolium.
Малочисленные виды: Agrostis sp., Aegopodium alpestre, Anemone jenisseensis, Cacalia hastata, Carex falcata, Equisetum pratense, Fragaria orientalis, Lamium album, Linnaea borealis, Luzula rufescens, Myosotis suaveolens, Paris hexapetala, Pedicularis resupinata, Poa nemoralis, Pyrola asarifolia, Ranunculus propinquus, Rubus arcticus, Saxifraga punctata, Saussurea neoserrata, Vaccinium vitis-idaea, Vicia cracca.
Такие темнохвойные леса продолжаются в центральную часть Хэнтея на территорию Монголии и занимают склоны ущелий и долины ручьев. Почвы под ними темноцветные, глинистые. В связи с распространением высоко в горах и на непроходимых территориях, леса с пихтой практически не вырубаются, не подвергаются интенсивному хозяйственному освоению, а благодаря повышенному влажнению экотопов редко горят. Можно сказать, что благодаря отсутствию дестабилизирующих факторов горные темнохвойные сложные леса в Даурии остались для нас в ненарушенном виде. Именно поэтому мониторинг за этими лесами чрезвычайно важен: ведь изменения в структуре древостоев и видовом составе напочвенного яруса будут напрямую указавать на климатические подвижки.
|
Лиственнично-кедровый лес с характерными вывалами. Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края. Фото: © Л.М. Долгалева
|
Еловые леса
Главный вид полога еловых лесов – ель сибирская Picea obovata, которая обычно имеет высоту 20-30 м. Этот вид в Сибири обычно входит в состав всех лесных формаций, но чистые ельники образует редко. В Даурии ель встречается только в горных массивах (Хэнтейская и Яблоновая Даурии) и также чаще всего в составе кедровых и лиственнично-кедровых лесов. Однако есть и совершенно чистые еловые древостои – они распространены по долинам рек в лесостепном, нижнем лесном и верхнем лесном поясах, а на южной границе своего ареала выходят на склоны.
Самые ярко выраженные и богатые еловые леса занимают днища долин небольших водотоков (ручьи, реки III–IV порядка) с мелкокочкарниковым рельефом и с проточным увлажнением. Это заболоченные или сильно увлажненные леса с богатым напочвенным покровом. Мы встретили ельники разнотравные, кустарниковые и ерниковые. Приведем описания этих лесов.
Еловые леса кустарниковые зеленомошно-разнотравные
Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, бассейн р. Ашинга, руч. Убур-Шенин (Убур-Шиния) близ своего устья (впадения в Ашингу). Прирусловая часть поймы ручья, в микрорельефе промоины и гряды. Высота около 1760 м над ур. моря, 49°24'05.7" с.ш., 109°52'51.6" в.д. Лиственнично-ивово-еловый прирусловой лес. Формула древостоя 5Е 3Л 3И + ед. Б (Picea obovata + Larix sibirica + Salix rorida). В древостое доминирует ель Picea obovata, лиственницы Larix sibirica больше по опушкам и в береговой зоне; наблюдаются довольно обильные деревья ивы Salix rorida выс. до 20 м и единично – береза Betula platyphylla, есть сухостой березы.
Хорошо выражен подлесок с сомкнутостью 0,6–0,8. В подлеске доминируют Lonicera turczaninowii, Rosa acicularis, не очень обильна березка Betula ovalifolia и смородина Ribes spicatum, совсем мало ольховника Duschekia fruticosa, спиреи Spiraea media. Покрытие зелеными мхами 70%. Покрытие лишайниками не выражено. Травостой густой, высотой до 1 м. Доминанты: Equisetum pratense, Calamagrostis langsdorffii, Filipendula ulmaria, Thalictrum minus. Обильные виды: Aegopodium alpestre, Conioselinum tataricum, Galium boreale, Heracleum dissectum.
Мало обильные виды: Aconitum czekanovskyi subsp. sochondinensis, Aconitum rubicundum, Atragene sibirica, Artemisia selengensis, Calamagrostis pavlovii, Campanula glomerata, Festuca ovina, Tephroseris integrifolia, Mulgedium sibiricum, Senecio cannabifolia, Pedicularis resupinata, Poa nemoralis, Pyrola asarifolia, Rubus arcticus, Sanguisorba officinalis, Trientalis europaea, Vicia amoena, Viola cf. biflora.
Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, Сохондинский биосферный заповедник. Истоки р. Букукун, возле тропы на Ингоду. Ложбина ручья – притока р. Букукун на пологом (1-2°) склоне морены. Пойма не выражена. ПП–20. Высота 1710 м над ур. моря, 49°41'18.3" с.ш., 110°58'18.4" в.д. Приручьевой кедрово-елово-лиственничный кустарниковый зеленомошно-разнотравный лес на морене в ложбине стока. Древостой 5Л 3Е 2К (Larix gmelinii + Picea obovata + Pinus sibirica ), бонитет IV. Сомкнутость крон 25–30%. Высота лиственницы до 12 м. Кедр многочислен в возобновлении. Ель 6–12 м выс., есть угнетенные особи 2–3 м выс. Возобновление ели местами 4–5 ос./100 кв.м. Мониторинговые исследования на это площади показали, что здесь ель усиливает свои позиции и постепенно сменяет лиственницу. Общие изменения в составе видов свидетельствуют о смене режима застойного увлажнения на режим проточного увлажнения, вероятно, в связи с интенсивной протайкой ледяных линз в толще морены и ее дренированием.
Подлесок выражен неплохо, но в основном в районе русла ручья и его проток, где его проективное покрытие здесь достигает 80%. Из кустарников больше всего развита березка Betula nana subsp. rotundifolia, ива Salix sochondinensis. Обычны Salix hastata, Pentaphylloides fruticosa, реже Juniperus sibirica, Lonicera turczaninowii, Spiraea alpina.
В напочвенном покрове доминируют Carex globularis, Rubus arcticus, Vaccinium uliginosum. Обильные виды: Calamagrostis purpurea, Carex cespitosa, Carex rhynchophysa, Carex mollissima, Ledum palustre, Pyrola incarnata, Vaccinium vitis-idaea. Мало обильные виды: Aegopodium alpestre, Alopecurus aequalis, Carex canescens, Epilobium davuricum, Equisetum arvense, Libanotis condensata, Luzula rufescens, Luzula parviflora, Moehringia lateriflora, Pedicularis labradorica, Poa sibirica, Rubus humulifolius.
Еловые леса кустарниковые разнотравные
Даурия Яблоновая, Петровск-Забайкальский район Забайкальского края у границы с Бурятией. Верховья р. Харауз недалеко от пересечения с автодорогой "Байкал", окрестности с. Харауз. Высота 890 м над ур. моря, 51°13'28.2'' с.ш., 108°29'43.7'' в.д. Долина ручья. Еловый травяной лес. Формула древостоя 7Е 3Б. В пологе ель Picea obovata высотой 20–30 м, с диаметром стволов 15–45(85) см и береза Betula platyphylla высотой 15 м и диаметром стволов 15–25 см. Полнота 14-15. Кустарниковый ярус имеет сомкнутость 0,5–0,7 и состоит из шиповника Rosa acicularis с единичными ивами Salix caprea, Salix pyrolifolia и жимолостью Палласа Lonicera pallasii. По дну долины в подлеске появляется смородина Ribes spicatum.
Доминанты напочвенного покрова: Carex alba, Libanotis condensata, Maianthemum bifolium, Pyrola asarifolia. Обильные виды - Anemone sylvestris, Astragalus uliginosus, Calamagrostis pavlovii, Chamaenerion angustifolium, Equisetum pratense, Galium boreale, Rubus saxatilis, Trientalis europaea, Vicia cracca.
Обычны Astragalus membranaceus, Fragaria orientalis, Geranium transbaicalicum. Малочисленны Aegopodium alpestre, Carex lithophila, Chelidonium majus, Conioselinum tataricum, Equisetum scirpoides, Elymus confusus, Geranium sibiricum, Lathyrus humilis, Lathyrus gmelinii, Ligularia sibirica, Linnaea borealis, Malachis monophyllos, Moehringia lateriflora, Orthilia secunda, Pedicularis resupinata, Peucedanum salinum, Pleurospermum uralense, Poa nemoralis, Poa sibirica, Polygonum convolvulus, Stachys aspera, Trisetum sibiricum, Vaccinium vitis-idaea, Valeriana alternifolia, Viola cf. biflora.
Как видим, видовое богатство ельников может быть значительным. Характерно присутствие бреального орхидного – мякотницы Malachis monophyllos и крупных зонтичных Aegopodium alpestre, Pleurospermum uralense.
Еловые леса разнотравные
Даурия Хэнтейская, Кыринский район Забайкальского края, Сохондинский биосферный заповедник. Массив гольца Большое Сохондо, долина р. Левая Барун-Сохондо (в 2 км выше зимовий), истоки р. Сохондинка. Высота около 1600 м над ур. моря, 49°39'14.1" с.ш., 111°04'41.8" в.д. Лиственннично-еловый прирусловой лес. В микрорельефе выражены старые промоины. Много вывалов и коряг, старых упавших стволов. Формула древостоя 6Е 2Л 1К 1Б (Picea obovata + Larix gmelinii + Pinus sibirica + Betula platyphylla). В древесном пологе доминирует ель Picea sibirica выс. 18–25 м и диам. ствола 20 см. В примеси лиственница Larix gmelinii выс. 25-30 м и диам. ствола 30 см, кедр Pinus sibirica примерно такого же габитуса и береза Betula platyphylla выс. до 20 м. Есть подрост березы выс. 2 м. Подлесок выражен слабо, его сомкнутость около 0,25. В подлеске два подъяруса: верхний выс. 3–4 м сложен редким ольховником Duschekia fruticosa, средний выс. 1,5–2 м – редким рододендроном Rhododendron dauricum и нижний выс. до 1,0 м – обычными шиповником Rosa acicularis, жимолостью Lonicera turczaninowii, спирями Spiraea media, Spiraea alpina, пятилистником Pentaphylloides fruticosa.
В напочвенном покрове доминируют Pyrola incarnata, Maianthemum bifolium. Обильные виды: Calamagrostis purpurea, Galium boreale, Linnaea borealis, Thalictrum minus, Trientalis europaea, Vaccinium vitis-idaea. Мало обильные виды: Aconitum altaicum subsp. ashingianum, Aconitum czekanovskyi, Aegopodium alpestre, Atragene dahurica, Chamaenerion angustifolium, Cnidium ajanense, Equisetum arvense, Goodyera repens, Ledum palustre, Paris hexapetala, Polemonium racemosum, Rubus arcticus, Solidago dahurica.
Еловые леса ерниковые хвощево-вейниковые
Удивительно, что в Бурятии и крайнем западе Забайкальского края среди степей встречаются еловые "острова" – массивы ельников, идущие вдоль водотоков и резко контрастирующие с окружающими аридными ландшафтами (см. фото ниже). Это сырые ельники, отграниченные от степей полосой сырых ерников или осоковых лугов. В одном из таких еловых "островов" нам удалось побывать и сделать описание.
Ландшафт в окрестностях с. Малая Кудара, Кяхтинский район Бурятии. Слева виден массив густого ельника вдоль реки, а на вершинах сопок – лиственнично-сосновые леса. Фото с сайта: http://www.komandirovka.ru/cities/malkudara/
Даурия Хэнтейская, Красночикойский район Забайкальского края близ границы с Бурятией, окрестности с. Урлук, р. Урлук в 20 км выше с. Урлук. Долина ручья. Высота 1012 м над ур. моря, 50°08'46.6'' с.ш., 107°48'14.4'' в.д. Сырой еловый ерниковый лес. В древостое доминирует ель Picea obovata, но к ней единично примешиваются лиственница Larix sibirica и береза Betula platyphylla. Ель имеет высоту 14–16 м и диаметр ствола 60–90 см. В подлеске обильная березка Betula ovalifolia выс. 3–4 м. В прирусловой части ельника в подлесок активно внедряются отдельные ивы – Salix caprea, Salix taraikensis subsp. gracilis, Salix divaricata. В нижнем подъярусе кустарников единично встречаются Ribes spicatum, Spiraea salicifolia, Pentaphylloides fruticosa.
Доминанты напочвенного покрова: Equisetum arvense, Calamagrostis purpurea, Carex сespitosa. Обильные виды: Galium davuricum, Rubus arcticus. Мало обильные виды: Carex globularis, Carex coriophora, Conioselinum tataricum, Cirsium setosum, Epilobium davuricum, Lathyrus pilosa, Malachis monophyllos, Moehringia lateriflora, Pedicularis karoi, Poa nemoralis, Poa pratensis, Pyrola asarifolia, Rumex aquatilis, Smilacina trifolia, Trientalis europaea, Vicia cracca, Viola cf. uniflora.
Еловый лес по лощинам в массиве Богдо-Ула близ Улан-Батора, Монголия. Фото: © А.В. Галанин |
Еловые леса кустарниковые остепненные
Совершенно другого типа еловые леса отмечены нами на южных отрогах Хэнтея. Это сухие, часто остепненные чистые или в примеси с белой березой древостои, идущие по склонам гор и сочетающиеся с петрофитными степями. Это высоко- или среднепродуктивные кустарниковые разнотравные ельники II–III класса бонитета. В их напочвенном покрове доминируют виды степей, а по водотокам – пойменных лесов.
Даурия Керуленская, Монголия, аймак Улан-Батор, окрестности г. Улан-Батор, заповедник Богд-Хан-Уул (Богдо-Ула), в 20 км к северу от г. Зунмод. Склон южной экспозиции, крутизной 30-35°. Высота 1470 м над ур. моря, 47°48'14" с.ш. 106°59'11" в.д. Еловый лес по гранитным россыпям.
Полог образует ель Picea obovata выс. 25–30 м. В возобновлении в небольшом количестве наблюдаются осина выс. до 4 м и береза Betula platyphylla выс. до 8 м. Подлесок выражен, его проективное покрытие 40–50%, доминируют Spiraea flexuosa, Spiraea pubescens с примесью Ribes altissimum.
Напочвенный покров разреженный, остепненный. Местами наблюдаются мхи, проективное покрытие которых доходит до 10%. Проективное покрытие растениями 40–45%. Доминант – Carex pediformis. Обильные виды: Elymus kronokensis, Lathyrus humilis, Oxytropis lasiopoda.
Малочисленные виды – Atragene sibirica, Bistorta vivipara, Cacalia hastata, Chelidonium majus, Galium boreale, Geranium sibiricum, Myosotis suaveolens, Oxytropis filiformis, Poa attenuata subsp. gobica, Ranunculus chinensis, Sanguisorba officinalis, Stellaria dahurica, Vicia cracca.
|
Еловый лес в сочетании с петрофитными степями в массиве Богдо-Ула близ Улан-Батора, Монголия. Фото: © А.В. Галанин |
Даурия Керуленская, Монголия, аймак Улан-Батор, окрестности г. Улан-Батор, заповедник Богд-Хан-Уул (Богдо-Ула), в 20 км к северу от г. Зунмод. Высота 1470 м над ур. моря, 47°48'14" с. ш. 106°59'11" в. д. Еловый редкостойный остепненный лес по временному водотоку. Полог образует ель Picea obovata выс. 25–30 м. В небольшой примеси береза Betula platyphylla. Подлесок выражен, его проективное покрытие 40–50%, доминируют Rosa acicularis, Spiraea media, Spiraea flexuosa. Редко примешивается Salix caprea, Ribes altissimum.
Напочвенный покров разреженный, остепненный. Проективное покрытие растениями 40–45%. Доминирует какалия Cacalia hastata. Обилен очиток Sedum aizoon.
Малочисленные виды – Artemisia laciniata, Atragene sibirica, Calamagrostis cf. epigeios, Polygonum divaricatum, Potentilla nudicaulis, Potentilla verticillaris, Stellera chamaejasme, Taraxacum ceratophorum.
|
Еловые и смешанные елово-лиственничные кустарниковые леса западного (прибайкальского) типа встречены нами только по западной границе Даурии, на отрогах хребта Хамар-Дабан. Приведем описание березово-лиственничного леса с массовым возобновлением ели.
Даурия Селенгинская, Селенгинский район Бурятии. Отроги хребта Хамар-Дабан, среднее течение р. Убукун в 10 км выше с. Ардасан. Высота 695 м над ур. моря, 51°28'07.1'' с.ш., 106°33'52.3'' в.д. Пойма р. Убукун. Березово-лиственничный лес с возобновлением ели. Формула древостоя 3Л 3Е 4Б. В пологе лиственница Larix sibirica выс. 20 м и береза Betula platyphylla, в подросте в большом обилии ель Picea obovata выс. 3 м. Кустарниковый ярус развит в средней степени и состоит из двух подъярусов. В первом подъярусе выс. 1,5–2 м наиболее обильна ива Salix taraikensis, встречается единично Ribes spicatum, его cомкнутость 0,05–0,1. Во втором подъярусе выс. до 1 м обильна малина Rubus sachalinensis, единично примешивается Spiraea media, его cомкнутость 0,2–0,4.
Доминанты напочвенного покрова: Carex pallida, Poa nemoralis, Pyrola incarnata, Thalictrum minus. Обильные виды – Moehringia lateriflora, Rubus saxatilis. Обычны Equisetum pratense, Heracleum dissectum. Малочисленные виды – Сhelidonium majus, Calamagrostis purpurea, Erysimum cheiranthoides, Filipendula palmata, Geranium eriostemon, Lamium album, Pleurospermum uralense, Poa pratensis.
В последние десятилетия кедровые леса в наибольшей степени страдают от самовольных порубок и пожаров; сильных повреждений вредителями (шелкопрядами) в ходе наших экспедиций в 2000-х годах мы не отмечали. После рубок и лесных пожаров кедровники могут сменяться длительно-производными березняками или осинниками. Кедр поселяется под полог березы и осины через 20– 30 лет, а начинает преобладать в древостое через 160–170 лет, и сохраняет господство до 280– 300 лет (Рысин, 2011). Типичная схема процесса дигрессии весьма прозрачна: это постепенное изреживание древостоев, смена пород, образование пустошей. Основным следствием является понижение верхней границы леса. Эти процессы усиливаются благодаря постепенной аридизации климата в Центральной Азии и протайке островов мерзлоты высоко в горах. По мере улучшения дренированности экотопов начинается активное проникновение в кедровые и лиственничные леса сосны обыкновенной, а по долинам, где формируются обширные зоны подрусловых потоков, идет расселение ели. Зеленомошные варианты кедровых лесов постепенно сменяются ерниковыми и разнотравными, иссушается дернина в мохово-лишайниковых лесах, начинается усыхание кедрового стланика в подлеске.
В результате этих процессов все заболоченные и сфагновые леса Даурии за последние 30 лет сменились более сухими брусничными и черничными мохово-лишайниковыми, а бывшие мохово-лишайниковые трансформировались в травяные. Другим следствием аридизации климата стала активизация ветровой деятельности атмосферы и локальная переувлажненность климата вокруг крупных водоемов – таких как Байкал, что привело также к трансформации многих кедровых лесов высокогорий в западной части Забайкалья на западной границе Даурии. После распада первого поколения кедра здесь возможен период преобладания в древостое пихты.