Вы находитесь: НАША БОТАНИЧКА 
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ Монографии Растительный покров северной части Корякского нагорья
Теория фитохор в геоботанике
Основные проблемы хорологии растительного покрова
Современные представления о растительном покрове базируются на определении его как полной совокупности растений на данной территории (Юрцев, 1988b; Галанин,1989). Эту совокупность растений можно рассматривать в трех аспектах: таксономическом (группируя особи по видам и другим таксонам), фитоценотическом (группируя особи в фитоценозы и ассоциации) и экологическом (группируя особи по экобиоморфам). Первый аспект традиционно изучается флористикой и систематикой; второй – фитоценологией, третий разработан очень слабо и ждет своего развития в столь же комплексную науку, как и две предыдущие. Поэтому далее мы будем в основном говорить о двух изученных аспектах организации растительного покрова.
Основная проблема ботаники как науки - это познание разнообразия растительного покрова (в том числе разных типов его неоднородности - таксономической, фитоценотической, экобиоморфологической), выявление в нем разного рода структур и построение моделей, отражающих эти структуры и помогающих оптимально охранять, использовать и восстанавливать растительный покров. Интересующие человека структуры - это, прежде всего, пространственная (территориальная, хорологическая), временная (динамическая, историческая) и функциональная (биогеохимическая). Все эти структуры можно изучать с точки зрения того или иного аспекта организации растительного покрова. Задачей данного исследования будет выявление пространственной структуры растительного покрова одного региона с использованием его таксономической организации.
Пространственная неоднородность растительного покрова изучается геоботаникой давно, и долгое время - в рамках флористики и фитоценологии. Наибольшие трудности при этом возникли после открытия явления пространственного и типологического континуума растительного покрова. В настоящее время, признавая наличие континуума, все исследователи сходятся в том, что определенные градиенты в растительном покрове любой территории все-таки существуют, вопрос в том, какими методами их изучать и редуцировать ли континуум до дискретности. В.С.Ипатов и Л.А.Кирикова (1985а,b) убедительно показали, что любой континуальный растительный покров объективными методами может быть расчленен на “кванты” различного объема. Наличие в пространственной неоднородности растительного покрова нескольких уровней сейчас не отрицает никто. Традиционно выделяют три уровня – ландшафтный (внутриландшафтный), региональный и планетарный; внутри первого часто выделяется фитоценотический подуровень (Сочава, 1979; Мазинг, 1988), который, возможно, следует считать не уровнем, а аспектом организации.
Изучая таксономический аспект, мы базируемся на понятии “флора”. Флора – это совокупность местных популяций видов или система этих популяций на данной территории (Юрцев, 1988b). Соответственно, при рассмотрении флористического аспекта растительного покрова различают исследования внутриландшафтные - выявление экотопологической структуры флор (парциальных флор по Юрцеву, 1982), региональные - выявление конкретных флор в смысле А.И.Толмачева (1931) и до флор провинций, и планетарные - выявление флоры области и выше. Таким образом, используя при познании хорологической неоднородности растительного покрова хотя бы частично его таксономический аспект, геоботаники начинают пересекаться со сравнительной флористикой. Именно поэтому данные, приводимые в этой книге, могут при соответствующей обработке интерпретироваться и с этой точки зрения.
Изучая фитоценотический аспект, мы изучаем взаимодействия между особями растений, то есть эколого-ценотическую структуру растительного покрова. Ценотические взаимодействия таковы, что работают только внутри растительных группировок на относительно небольших расстояниях, поэтому фактически фитоценология может работать только на самых низших подуровнях внутриландшафтного уровня организации – уровне ценоячеек, агрегаций и более крупных фитоценотических систем – фитоценозов и частично на уровне интегральных фитоценотических систем (по Норину, 1987). Принципы организации растительных группировок внутри этого уровня могут быть различны, различны и методы их изучения. Трудности у фитоценологов начинаются тогда, когда они пытаются выйти за пределы своего уровня и использовать фитоценологические системы как единицы исследования при изучении более или менее больших территорий. Это происходит и из-за того, что размеры фитоценозов нередко очень малы (изучение растительного покрова на их уровне трудоемко), и из-за того, что в классификациях объектов растительности надценотического уровня большую роль начинают приобретать абиотические факторы среды (экология ландшафта). Кроме того, если строго придерживаться фитоценотических принципов, то территории с несомкнутым растительным покровом (где ценотические отношения между особями отсутствуют) вообще выпадают из рассмотрения фитоценологии, так как не являются фитоценотическими системами (Норин, 1987).
На практике фитоценологи часто смешивают ценотический и экологический подход, говорят о самостоятельности эколого-ценотического аспекта, об эколого-ценотических группах видов (Галанин, 1974,1991) и фитоценозах как эколого-ценотических комплексах. Действительно, фитоценоз является и самой высшей ступенью ценотической организации, и самой низшей (элементарной) в экологической (ландшафтной, внутриландшафтной) организации растительного покрова. Тем не менее на практике, особенно работая в тундрах, пустынях, болотах, и других зонах с мозаичным растительным покровом, геоботаники сталкиваются с тем, что фитоценоз как элементарная единица рассмотрения “не работает”, а его использование затрудняет понимание экологической структуры растительного покрова. Дело в том, что на внутриландшафтном уровне организации фитоценозы или их части (фрагменты) чаще всего создают конгломеративные сочетания – комплексы фитоценозов и их фрагментов (которые чаще всего называются комбинациями). Для описания таких комплексов известному ценологу Б.Н.Норину (1987: 1431) даже пришлось ввести понятие “интегральной (комплексной) ценотической системы, образованной разнотипными ценоячейками, синузиями (и их фрагментами), ценомами, фитоценозами (и их фрагментами)”.
Мешанина в терминах и подходах чаще всего происходит только тогда, когда отсутствует четкий взгляд на растительный покров как структурированное по нескольким аспектам явление. Здесь и далее мы придерживаемся последовательной точки зрения, производной от концепции организации растительного покрова А.В.Галанина (1989,1990,1991) и синтеза сравнительной флористики и геоботаники Б.А.Юрцева (1987,1988а,b). Геоботаника как наука (в отличие от фитоценологии) изучает растительный покров в целом, а не только его фитоценотический аспект. Поэтому при геоботанических классификациях используются не только фитоценотические, но и флористические, экологические и структурно-динамические критерии. При этом, работая с низшими уровнями организации, принято использовать в основном фитоценотические и флористические критерии, а с высшими – структурно-экологические и биоморфологические.
Наибольшие трудности вызывает изучение растительного покрова как целостности, так как на каждом уровне организации его целостность поддерживается разными механизмами и потому должна изучаться разными приемами и методами. Традиционные методы фитоценологии, позволяющие описывать ценотические системы и строить ортодоксальные классификации, исходящие из элементарного гомогенного ареала фитоценомеров (Сочава, 1979), оказываются не только не исчерпывающими, но и практически не работающими на ландшафтном уровне, на котором пространственная неоднородность растительного покрова вызвана не ценотическими отношениями, а дифференциацией среды. Тем более они не подходят для выявления структур регионального порядка, задающихся факторами географического плана.
Крупным шагом в изучении пространственной неоднородности растительного покрова стало создание гипотезы фитохор, предложившей рассматривать растительный покров Земли как совокупность территориальных единиц (фитохор) – участков, выделов, занимающих определенные элементы ландшафта. Территориальные единицы представляют собой особенные системы, впервые осознанно описанные В.Д.Александровой (1969,1983). Понятие же сборного характера, аналогичное “фитохоре”, было выдвинуто еще в 1931 г. Ф.В.Самбуком и названо им “тип тундры”. Он дал это определение как “участки, составленные однообразно сочетающимися растительными ассоциациями, приуроченные к определенным условиям рельефа, имеющие сходный внешний вид” (Самбук, 1931: 6). В этом определении уже были заложены главные критерии выделения фитохор: приуроченность к элементам ландшафта и повторяемость закономерного сочетания ценозов. Cистема фитохор получила широкое распространение в советской картографической школе, формировавшейся под влиянием В.Б.Сочавы и Е.М.Лавренко, и в наиболее полном виде описана С.А.Грибовой и Т.И.Исаченко (1972).
|
Вверху на фото: классическая мезокомбинация осокового болота и бугорковатой сырой осоково-кустарничковой тундры |
Территориальные единицы как подразделения растительного покрова могут изучаться в разных аспектах – как в таксономическом, так в фитоценотическом и экологическом. Так, А.Е.Катенин (1988) считает обязательным фитоценотическую однородность элементарных территориальных единиц, хотя в подавляющем большинстве случаев даже они неоднородны. Система территориальных единиц растительного покрова в наиболее общем виде была разработана В.Б.Сочавой: сами единицы были названы им фитоценохорами. В.Б.Сочава (1968) разделил их на три порядка размерности – топологический (ландшафтный), региональный и планетарный. Геоботаники в основном работают на топологическом уровне, поэтому система территориальных единиц оказалась наиболее разработанной именно для уровня ландшафта. В системе фитоценохор этого ранга Сочава выделяет три уровня: микро-, мезо- и макрофитоценохоры соответственно уровням фаций, урочищ и местностей у физико-географов (А.Г.Исаченко, 1965), следуя делению ландшафтных категорий на микро-, мезо-, макро- и мегахоры. Б.В.Виноградов (1976) усовершенствовал эту классификацию, продолжив ряд вниз (нано-, пико- и фемтохоры) и вверх (мега-, гига- и терахоры), однако его предложения не прижились. |
|
Таблица 3
Неоднородные территориальные единицы топологической размерности, выделяемые отечественными авторами
| Уровень |
Неоднородная территориальная единица |
Автор |
| I(фации) |
комплекс |
Кернер,1863; Лоренц, 1858; Келлер,1907 (по: Дохман,1959); Коровин,1934; Смирнов, 1935; Родин,1948; Левина,1958; Нешатаев, 1960; Сукачев, Зонн, 1961 и др. |
| микрокомплекс |
Дохман, 1936 |
| сочетание, комбинация, комплекс, микрогидрогенный ряд |
Быков,1953; Востокова, 1967 |
| микропоясной экологический ряд, комбинации (комплекс,серия сообществ, микропоясный экологический ряд), сочетание, комплекс |
Грибова, Исаченко,1972; Карамышева, Рачковская,1962,1967;Рачковская, 1963; Гуричева,1965,1972 |
| элементарный разнокачественный ареал, микроценохора |
Горчаковский и др., 1977 |
| микрокомбинации (комплекс, серия, микропоясный ряд) |
Ильина, 1968; Миркин, 1970; Катаева,1983 и др. |
| микрофитоценохора |
Мельцер, 1980,1982 |
| комбинации (катены, тесселяты, пертурбаты, альтернаты, конфузионы) |
Катенин,1988 |
| II (урочища) |
мезокомплекс |
Дохман, 1936 |
| мезоландшафт болот |
Галкина, 1946 |
| лесной мезокомплекс |
Голгофская,1964 |
| мезокомбинация |
Исаченко, 1969; Миркин,1970 |
| мезофитоценохора |
Грибова,1980,1984; Паянская-Гвоздева, 1984 |
| III (мест-ности) |
макрогидрогенный ряд
макрокомплекс |
Востокова, 1967
Дохман, 1968 |
|
В геоботанической литературе существует обширная и во многом запутанная терминология разных ступеней территориальных единиц растительного покрова и понятий их структуры. У разных авторов единицы хорологической дифференциации растительного покрова именуются по-разному, имеют разный смысл и объем, хотя зачастую эти термины близки и могут рассматриваться как синонимы. Так, в геоботанику были введены термины “комплекс”, “комбинация”, “микрогруппировка”, “катена” и другие – список названий множится, так как у каждого исследователя свои взгляды на упорядочивание понятий. Чаще всего неоднородные территориальные единицы делят на комплексы, серии и микропоясные ряды в зависимости от характера и генезиса неоднородности. Можно привести краткую таблицу основных терминов, использующихся при описании территориальной структуры растительного покрова (табл.3).
Классификация фитоценохор разрабатывается пока преимущественно для низовых ступеней их иерархии (Мазинг, 1968). Для мезо-уровня и выше их очень немного – можно назвать, пожалуй, опыты по классификации мезо- и макроландшафтов болот Е.А. Галкиной (1946); мезотипов и макротипов сообществ речных долин Б.М.Миркина (1974), мезофитоценохор И.И.Паянской-Гвоздевой (1990), мезо- и макрофитоценохор Л.Б. Заугольновой (1998). Выделение типов в основном выполняется средствами интуитивного анализа, в последних работах - уже с помощью системы некоторых формализованных признаков, но пока без использования количественных методов. Некоторые наметки и предложения по количественным подходам к ландшафтным фитохорам можно найти только у Б.М.Миркина (1975). |
Тем не менее необходимость таких классификаций весьма актуальна, особенно для тундр, лесотундр и территорий с комплексной растительностью. Ведь еще Б.Н.Норин (1962) указывал, что основными единицами классификации растительности в тундрах могут быть только комплексы агрегаций и синузий, в лесотундрах – комбинированные фитоценозы и их комплексы. Одна из других крупных трудностей при классификации арктической растительности описана В.Д. Александровой (1979) - это полидоминантность фитоценозов (в одном сообществе доминируют 5-6 видов и более). Поэтому критерии типизации сообществ, а тем более их комплексов, должны во многом отличаться от тех, что разработаны на растительном покрове бореального и неморального характера. Выбор в качестве объектов классификации фитохор разного размера кажется особенно перспективным в этой области. При этом классифицируются не отдельные части мозаичного комплекса, принадлежащие часто к разным типам растительности, а целиком мозаичные комплексы.
Накопленные геоботаникой к настоящему времени опыты классификации фитохор и их анализа - только первые попытки разработки концепции фитохор, которая пока так и не превратилась из гипотезы в настоящую теорию. О “теории фитохор” будет правомерно говорить только тогда, когда в геоботанике выработается специальный математический и логический аппарат для распознания территориальных подразделений растительного покрова разного ранга, для выявления критериев их рангов, размерности, объема, для анализа их таксономической, экологической, функциональной структуры.
Пока в науке о фитохорах длится еще “описательный” период, когда фитохоры выделяются интуитивно, их объединение и типизация часто проводится не по формальным признакам, неясны взаимоотношения между "хорами" разного уровня. Причина слабого развития этого направления - не только сложность столь комплексных природных явлений, как фитохоры, но и сконцентрированность большинства геоботаников на фитоценотическом аспекте и уровне организации растительного покрова. Действительно, начиная с 60-х гг. ХХ века, фитоценология пережила настоящий бум: появился мощный методологический и методический аппарат для анализа не только ценотических отношений между растениями, но и связей между ценотическими ячейками и другими "квантами" растительного покрова. Однако раскрытие закономерностей ценотического уровня организации осветило только одну сторону многогранного феномена с названием “растительный покров”.
Ограниченность чистой фитоценологии стала заметной при бурном развитии с 60-х гг. геоботанического картографирования. Практика картографирования поставила геоботаников вплотную перед вопросом - что считать картируемыми единицами растительного покрова и каким образом строить легенду карт. Большинство карт строится в масштабах 1:50 000 - 1:300 000, при которых невозможно отображать фитоценозы и их типы. Более того, даже при самых крупных масштабах возникает вопрос, каким образом одновременно показывать на карте не только фитоценозы, но и их сочетания, агрегации и комплексы, и в какой системе они должны следовать в легенде. Появились классификации сложных фитоценотических и надфитоценотических единиц, при этом геоботаническое картографирование стало все более дистанцироваться от фитоценологии и предлагать свои оригинальные термины и понятия. Стало ясно, что невозможно свести всю геоботанику к фитоценологии, хотя нельзя и изучать ландшафтную и региональную геоботанику без учета того багажа, что накопила фитоценология.
Если вспомнить про иерархию в организации растительного покрова, то неизбежно придешь к выводу о том, что при исследовании каждого уровня организации должны быть своя система понятий, методов, аппарата анализа, своя наука. Фитоценозами и единицами мельче фитоценоза оперирует фитоценология, микро-, мезо и макрофитохорами - ландшафтная геоботаника, макрофитохорами, геоботаническими районами, округами, провинциями и т.п. - региональная геоботаника. На начальном уровне организации неоднородность вызывается ценотическими отношениями между особями, на ландшафтном - неоднородностью эдафического фона (среды), на региональном - географическими (климатическими, геологическими и т.п.) факторами. И, наконец, растительный покров Земли как планеты дифференцируется глобальными планетарными факторами, и на этом уровне его должна изучать глобальная экология. Весь парадокс и казуистика современной геоботаники состоит в том, что объекты этих четырех разных дисциплин часто пытаются изучать одними и теми же методами и приемами, теряя при этом контуры главного объекта - растительного покрова - как сложного и многоуровневого пространственного процесса.
Дело в том, что к разделению геоботаники на фитоценологию, ландшафтную геоботанику и региональную геоботанику исследователи не были готовы ни методологически, ни психологически. Фитоценологи, к нашему времени создавшие мощный и красивый методический аппарат и выдвинувшие несколько гипотез, превратившихся в теории, относились к познанию геоботанических сущностей более крупного ранга несерьезно и снисходительно, так как последнее, по общему мнению, мало что давало как для практики народного хозяйства, так и для уяснения функционирования продукционной машины под названием “растительный покров”. Многие геоботаники вообще не признавали существования территориальных подразделений растительного покрова как целостных единиц - они считались некими абстрактными умозрительными системами, не имеющими под собой никакой реальной основы. Кроме того, геоботанические сущности ландшафтного, регионального и тем более глобального уровней - гораздо более сложные явления, чем ценотические системы, и современная наука еще просто не созрела до их объективного выделения и описания.
Попытки оперировать территориальными подразделениями надфитоценотического (топологического, и тем более регионального) уровней наталкиваются на сложность объективизации сбора данных и невозможность использования при их обработке фитоценотических методов. Можно сказать, что на современном этапе развития геоботаники мы наблюдаем только начальный этап проникновения математических методов в ландшафтную геоботанику (и первые попытки создания зачаточных теорий) и самые предварительные подходы к построению науки региональной геоботаники (в основном, идущие со стороны ботанической географии). Абсолютно не освещенными остаются аспекты экологической (биоморфологической) и функциональной (биогеохимической) структур растительного покрова разного уровня организации. Вероятно, изучение последних - дело рук и умов исследователей ХХI в. Пожалуй, основное достижение на этом пути - постановка множества проблем сопряженности фитохор разного ранга и разных аспектов их организации. Ведь постановка проблемы - наиглавнейший этап в процессе познания природы, ибо она задает установку на будущее и фактически предопределяет развитие научной мысли при анализе новых явлений.
Один из фундаментальных вопросов при рассмотрении трех уровней организации растительного покрова - правомерно ли считать фитохоры системами? Само понятие системы как общенаучное и философское зачастую неоправданно расширено до любой совокупности элементов (Анохин, 1980; Кузьмин, 1980; Афанасьев, 1981,1986; Аверьянов, 1985; Система...,1988; и др.). Весьма упрощенное определение системы как “отграниченного множества взаимодействующих элементов” (Аверьянов, 1985:26) придает этому понятию всеобщий характер, подобный понятиям материи, движения, пространства. Исходя из более узкого понимания системы специалистами в области теории организации и системологии (Сетров, 1970,1972; Harman, 1998), система есть не просто набор элементов и связей между ними, а набор, удовлетворяющий определенным критериям. Основной критерий системы – её автономность, то есть замкнутость большего числа связей внутри системы. Связи внутри системы должны быть сильнее связей, направленных вовне системы. В растительном покрове связи растений с почвой и другими компонентами ландшафта могут быть гораздо сильнее, чем связи между растениями и тем более между ценоячейками или территориальными единицами растительного покрова. Ведь растительный покров - это только компонент единой экологической системы, поэтому-то он и не может удовлетворить критерию автономности.
Если же рассматривать генетические системы, то из отдельных особей образуются видовые популяции, и совокупность этих популяций на какой-то территории может быть, а может и не быть генетической системой. Флора является генетической системой только в том случае, если она объединяет взаимодействующие и исторически совместно развивающиеся популяции. Что же касается территориальных единиц растительного покрова, то ясно, что они - не функциональные блоки, а скорее некие абстрактные системы территориально соседствующих элементов. Несмотря на то, что эти элементы (допустим, мезофитохоры) единообразно взаимодействуют с природной средой, одинаковой на протяжении региона, связи между ними нельзя понимать буквально как экологические, биогеохимические и генетические отношения - подобные существуют между отдельными особями растений, а не между фитохорами.
Особенно много вопросов вызывает региональный уровень организации растительного покрова, заниматься которым позволяют себе преимущественно классики геоботаники. Даже те, кто признает системность растительного покрова, пишет о невысокой степени целостности геоботанического региона. Можно ли считать эти фитохоры “определенным образом организованным и достаточно устойчивым структурным единством пространственно-сопряженных подразделений растительного покрова” (Ильина, 1996: 10), большой вопрос, так как выделение этих фитохор пока проводится интуитивно, и чаще всего - следуя ландшафтной сетке экорегионов, которая в свою очередь определяется положением на градиентах теплообеспеченности, океаничности-континентальности, и т.п. Вольно или невольно, но большинство геоботаников склоняется к тому, чтобы рассматривать подразделения растительного покрова только как часть ландшафтных экосистем, при этом вопрос о самостоятельности геоботанического районирования (от ландшафтного) часто даже и не ставится.
И.С. Ильина (1996) сделала попытку разрешить проблему геоботанического районирования парадоксальным совмещением пространственных структур с временными. Она считает, что выявление фитохор регионального уровня должно быть связано в первую очередь с выявлением инвариантов региональной структуры растительного покрова, причем под инвариантом она понимает постоянный набор динамических состояний растительности, сохраняющийся в границах каждого узлового геоботанического региона. При этом И.С.Ильина считает, что пространственно-временные отношения этой растительности в пределах данной региональной фитохоры меняются в диапазоне, определяемом современными природными условиями, но за пределы этого диапазона не выходят. Возникает вопрос, что считать пространственно-временными отношениями, и почему именно они играют ведущую роль в интеграции растительности внутри районов. Известно же, например, что ряды пойменных микро- и мезофитохор как набор динамических состояний растительности могут повторяться на протяжении всей реки, по крайней мере, на протяжении нескольких фитохор регионального уровня (не зря пойменную растительность считают интразональной), а потому не могут быть районоформирующими. Но вполне возможно, что эти ряды образуют закономерности более высокого уровня - ранга геоботанических провинций и областей.
В любом случае, точные границы между региональными фитохорами разных рангов в настоящее время не установлены, не разработан и сколь либо удовлетворительный методологический апппарат для их разграничения. В геоботанике сложно применить тот аппарат, что был разработан во флористике, так как флористические критерии на региональном уровне работают только для выделения различных по генезису флоры территорий, но никак не для проведения экологических границ. Поэтому на данном этапе развития науки стоит апробировать любой новый метод геоботанического районирования.
Если ставить вопрос о возможности объективизации районирования, то положительный ответ на него давно получен. Существуют опыты применения факторного анализа для целей географического районирования (Топчиев, 1974), в которых в качестве операционных территориальных единиц берутся административные или хозяйственные единицы, точки опробования или станции мониторинга, а их факторные группы (по каким-либо признакам) интерпретируются как районы. Большие возможности дают Q-методы факторного анализа, при которых корреляционную матрицу территориальных объектов (районов) просто складывают с матрицей их смежности, и на основе результирующей матрицы строят дендрит территориального сходства. Однако все эти методы предусматривают на первом этапе выделение формальных признаков, по которым рассчитывается корреляция между территориальными единицами. Самая большая проблема региональной геоботаники состоит как раз в выборе этих признаков. Если в качестве признаков принять таксоны (виды), то в лучшем случае мы получим флористическое районирование, которое не может совпадать с геоботаническим. По-видимому, лучше всего в качестве таких признаков-индикаторов использовать экологические группы видов или группы экобиоморф, но к сожалению, этими группами можно пользоваться пока только в самом общем виде (с разбиением по Раункиеру). Опыты с районированием, в которых в качестве признаков-индикаторов использовались показатели жизненных форм, продемонстрировали возможность использования раункиеровских категорий для выявления пространственной организации растительного покрова планетарного масштаба (Семкин, 1987b).
В отсутствие разработанных экобиоморфологических систем, мы применили для целей геоботанического районирования в данной книге метод, объединяющий некоторые флористические подходы (сравнение флористических комплексов ординационных кластеров мезофитохор) с обработкой геоботанической карты. Проведение геоботанического районирования на основе геоботанической карты формальными методами довольно хорошо разработано (Ильина, Кобелева, 1976,1989) и не требует повторных доказательств. В нашем случае контуры на карте отражают флористически сходные объединения мезокомбинаций, а распределение этих контуров на карте показывает основные региональные фитохоры.
Читать далее главы монографии
