| |
Вы находитесь: НАША БОТАНИЧКА  РАСТИТЕЛЬНОСТЬ Монографии Растительный покров северной части Корякского нагорья
Современный растительный покров и некоторые проблемы Южной Берингии
Существование хорологической неоднородности в растительном покрове, вызванной неоднородностью ландшафта, в геоботанике всегда принималось априори как не требующее доказательств. В нашем веке было показано, что эта неоднородность может быть описана не только в качественных, но и в количественных категориях флористики и геоботаники: это и неоднородность в таксономическом составе обитающих на разных участках поверхности растений, и неоднородность в соотношении синузий растительного покрова, и даже просто в проективном покрытии растениями. Однако довольно долго под хорологической структурой растительного покрова понималась его синтетическая пространственная неоднородность, включающая в себя одновременно разные аспекты дифференциации - таксономический, биоморфологический, синузиальный и прочие. Такой обобщенный взгляд на пространственную неоднородность не позволял сформулировать основные закономерности и принципы хорологии растительного покрова, так как при этом в хорологической структуре присутствует неоднородность, соответствующая несколькими уровнями организации и несколькими аспектами этой организации.
Перечислим по порядку эти уровни и аспекты. Уровни организации растительного покрова: ландшафтный (или внутриландшафтный), региональный, планетарный. Аспекты организации: таксономический (виды): экологический (биоморфы, синузии), функциональный (потоки вещества и энергии), ценотический (отношения конкуренции и аллелопатии между особями). Сочетание аспекта и уровня определяют качественно уникальное направление в геоботанике; каждому из этих направлений свойственны свои специфические законы. Конкретные механизмы образования пространственных неоднородностей описаны далеко не для каждого из уровней и аспектов - более того, проблема самостоятельности этих неоднородностей в науке как таковая практически не рассматривалась.
Расчленение пространственной неоднородности на уровни и их поаспектный анализ должен знаменовать первые шаги на пути создания теории территориальной (пространственной) организации растительного покрова. Благодаря работам школы В.С. Ипатова, при создании такой теории оказался неплохо разработан ценотический аспект организации, который многие рассматривали как уровень хорологической неоднородности. Что касается ландшафтного уровня хорологической неоднородности, то качественный и количественный анализ территориальных единиц этого уровня находится в начальной стадии. Мощный импульс к исследованиям этого уровня был дан геоботанической картографией и концепцией фитоценохор, предложенной В.Б. Сочавой и развитой ленинградской школой геоботанической картографии. Настоящая работа пытается пролить свет на таксономический аспект ландшафтного уровня организации растительного покрова и стыковку этого уровня с уровнем региональным. Основной метод, примененный в исследованиях - своеобразный эксперимент по “набрасыванию” на растительный покров определенной сетки периодических наблюдений. Действительно, подсчет видов на определенных участках в определенных элементах рельефа по единой системе есть не что иное, как эксперимент, причем цель этого эксперимента - познать закономерности природы, не изменяя ее. Благодаря единой методике “эксперимента”, поставленного геоботаником на природе, становится возможным сопоставление ландшафтных структур, ландшафтного разнообразия растительного покрова разных районов.
Важным вопросом в создании теории территориальных единиц растительного покрова является выбор описания структуры растительного покрова. Полное описание растительного покрова бывает часто весьма громоздким, что приводит к большим сложностям при попытке сравнения таких структур разных районов. Поэтому в конкретных случаях описание полной структуры растительного покрова обычно преобразуют в более простое описание, доступное для сравнения. В нашем случае в сравнении используются графовые модели флористической структуры растительного покрова, построенные на одном и том же уровне сходства.
Графовые модели как специфические образы растительного покрова можно преобразовать и дальше - например, описание континуального графа может быть представлено в дискретной форме. Эта дискретная форма, например, очень удобна при создании классификации территориальных единиц растительного покрова. Представление непрерывных явлений в виде набора дискретных величин или разложение их на элементы является главной составляющей теории распознавания образов. При этом возникает лишь один вопрос - каким путем проводить это преобразование, и насколько тот или иной путь правомочен и корректен. Зная только преобразованные описания, не всегда можно различать исходные описания, их породившие (Васильев, 1969). Поэтому мы постарались при описании структуры описывать не классификацию его основных мезокомбинаций, а весь граф как модель континуальной структуры. Описание континуальных структур - сфера чрезвычайно неразработанная, и потому наш опыт нельзя считать совершенным. Тем не менее переход к анализу континуальных структур, а не дискретных классификаций - весьма интересное и перспективное направление в хорологии растительного покрова.
Оно тем более интересно, если признать, что последнее время классификационная ортодоксальная парадигма в геоботанике буквально вытеснила из описания растительного покрова территорий все методы, кроме классификации. Задача же классификации объектов растительного покрова в основном зависит от выбора признаков классификации, так как в природе не существует совершенно одинаковых единиц растительного покрова. Сложность объекта часто сводит всю процедуру классификации к выбору такого описания, при котором данная классификация возможна.
Перечислим главные результаты анализа ландшафтной флористической неоднородности, полученные нами с применением метода графов - математических конструкций, используемых в качестве моделей растительного континуума.
1. Наши наблюдения обнаружили, что при опробировании территории ландшафтного района площадью порядка 2 тыс. км2 50-70 ботаническими реперами (описаниями) удается вскрыть специфическую флористическую ландшафтную неоднородность растительного покрова в узком интервале флористического сходства (20-40% по нашему коэффициенту). Эта неоднородность была смоделирована с помощью графов и интерпретирована как явление дифференциации растительного покрова по ландшафтным “экофонам” (используя термин Ю.П.Кожевникова, 1989 и др.), вызываемое “разгоном” видов по экотопам. Любопытно, что в поле этой неоднородности в пределах ландшафтного района выявляется всего порядка 10 (8-14) ландшафтных единиц - эколого-флористических разностей (флористических инвариантов) растительного покрова. Крупных же, преобладающих по занимаемой площади в ландшафте разностей - всего 3-5; большое количество единиц (флористических инвариантов) представлено единичными описаниями (изолятами на графах).
Количество выявленных ландшафтных разностей в структуре растительного покрова района не столь велико, как это можно было бы ожидать. На начальном этапе развития хорологии растительного покрова многие ожидали, что таких разностей в каждом районе можно будет выделить порядка 100 ( Сочава, 1979). Тем не менее дальнейшие работы сильно сократили это количество. Например, Ю.П. Кожевников (1989) на Средней Чукотке выделил всего 10 экофонов. Выделенные по типу субстрата, они во многом совпали с мезоклиматическими разностями.
Основные процессы, приводящие к образованию ландшафтной неоднородности растительного покрова, считаются достаточно хорошо изученными: это дифференциация поверхности земли по геологическим породам, климату, рельефу. Стоит вспомнить, например, хотя бы основные элементы существования “экофонов” Ю.П. Кожевникова (1989) - рельеф, литология и макроклимат. Эти же элементы являются ведущими факторами формирования типов местности у ландшафтоведов (Мильков, 1964).
Наши исследования показали, что ландшафтную хорологическую структуру растительного покрова действительно можно описать исходя только из этих трех факторов. Прочие факторы - такие, как ценотический, антропогенный, исторический, - ничтожны, и их можно не учитывать (пренебречь). Такие факторы, например, как дифференциация почв, оказываются скоррелированы с формами рельефа, тесно связанными с ними. Поэтому при распознавании и описании территориальных единиц растительного покрова регионального уровня - геоботаническом районировании - следует учитывать именно три ведущих фактора.
Благодаря исследованиям, проведенным в северной части Корякского нагорья, удалось также доказать, что в разных конкретных районах образование флористической ландшафтной неоднородности растительного покрова определяется совершенно различными процессами и их сочетаниями. Так, в районах выхода ультраосновных пород ландшафтная дифференциация, связанная с литологией, более значима, чем та, что связана с климатом и рельефом. Экотопическая ландшафтная неоднородность на участках выхода гипербазитов сильно размывается, и ландшафтные единицы не могут интерпретироваться как связанные с рельефом.
Сочетание факторов, определяющих особенности хорологии растительного покрова, в каждом ландшафтном районе различно. В областях с сильно океаническим климатом (высоким количеством летних осадков) процесс ландшафтной неоднородности в основном обусловлен геоморфологическими процессами: в результате общей высокой влажности на всех элементах рельефа экологическая ось “сухо-влажно” при рассмотрении градиентов в растительном покрове может быть опущена.
2. На региональном уровне организации растительного покрова, используя флористические и экологические критерии, для северо-восточной части Корякского нагорья удалось установить всего порядка 30-35 региональных классов мезокомбинаций (см. табл. 5). Выделение для этой территории, отличающейся разнообразием и сложностью сочетаний растительности, такого количества наиболее характерных, обладающих определенной устойчивостью в растительном покрове классов мезокомбинаций является, очевидно, оптимальным для построения среднемасштабных геоботанических карт и подсчета растительных ресурсов. Сокращение числа классов за счет объединения их в фитомы привело бы к неизбежной потере индивидуальности растительного покрова разных участков и скатыванию к геоморфологическому картографированию.
Практическое использование среднемасштабной геоботанической карты, легенда которой основана на выделяемых на графах ординационных кластерах, возможно лишь совместно с анализом этих графовых моделей. Анализ графов позволяет установить взаимосвязи между основными классами мезокомбинаций, их флористическое содержание и степень устойчивости. Таким образом, исходной основой прикладных исследований по этой территории в данном случае могут быть только карта вместе с графом, но никак не в отдельности любая из этих компонент.
Как известно из геоботанической практики, для прогноза использования растительных ресурсов обычно достаточно знать, каким биологическим потенциалом (продуктивностью и биоразнообразием, необходимым для восстановления при нарушении) обладает растительный покров конкретной территории и его отдельных типологических (или ординационных) разностей. Подсчеты продуктивности обычно осуществляются путем экстраполяции данных, полученных на участках гомогенного растительного покрова (на ареалах фитоценомеров по В.Б. Сочаве, 1979). Однако в таких расчетах следует иметь в виду участие данных элементарных единиц растительного покрова в комбинациях, занимающих большие площади. Без учета комбинативности элементарных гомогенных единиц при высокой гетерогенности растительного покрова определение истинной продуктивности невозможно.
Особенно важен учет гетерогенности при определении продуктивности оленьих пастбищ на территории, занятой мозаикой бореальных стлаников и гипоарктических тундр. Кроме того, использование графовых моделей эколого-флористической структуры растительного покрова позволяет проследить участие в растительном покрове каждого вида (Беликович, Галанин, 1992); для каждого вида становится возможен подсчет площади его распространения, определение его экологической амплитуды и выявление видов-спутников, положительно с ним связанных. Все это может быть весьма важным при рациональном использовании и охране того или иного вида растительного ресурса.
3. В наших исследованиях мы подходим вплотную к поиску методов и параметров диагностики растительного покрова на предмет равновесности-неравновесности его структуры. При изучении особенностей образования ландшафтной флористической неоднородности растительного покрова в зоне перехода от таежной растительности к тундровой мы обратили внимание на несколько параметров графовых моделей флористической структуры растительного покрова. Некоторые расчетные параметры этих графовых моделей приводятся в табл. 7.
Таблица 7
Некоторые параметры графовых моделей флористической ландшафтной структуры
растительного покрова районов северной части Корякского нагорья, построенных при одном уровне сходства (22.5%)
| № района |
Районы исследований |
Кол-во вершин / ребер в графе |
Кол-во степеней свободы |
Среднее число ребер на вершину |
хи-квадрат |
|
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16 |
Верховья р.Хатырка
Бассейн р.Тамватваам
Тамватнейские горы
Верховья р.Чирынай
Чирынайские горы
Среднее и нижнее течение р.Чирынай
Нижнее течение р.Великая
Среднее течение р.Ныгчеквеем
Верхнее течение р.Ныгчеквеем
Осевая часть Корякского хребта
Среднее течение р.Ваамочка
Нижнее течение р.Ваамочка
Район мыса Наварин
Район пос.Беринговский
Среднее течение р.Майнельвэгыргын
Окрестности г.Анадырь |
37/38
35/38
49/62
89/171
48/56
48/91
47/75
48/100
50/87
55/102
49/99
45/62
65/143
68/138
65/157
40/45 |
7
6
8
14
9
11
12
12
12
11
11
9
13
18
17
9 |
1.0
1.1
1.3
1.9
1.2
1.9
1.6
2.1
1.7
1.5
2.0
1.4
2.2
2.0
2.4
1.1 |
10.1
10.9
8.7
48.7
30.9
53.5
176.8
24.6
35.4
124.7
36.4
10.8
226.7
104.5
1258.1
42.0 |
Обращает на себя внимание факт, что параметр “среднее число ребер на вершину”, фактически отражающий степень связности графа, варьирует от 1.0 до 2.5, причем наиболее высок для моделей структуры районов 8,11,13,14,15, относящихся либо к Арктической геоботанической области, либо к приграничным с ней территориям. Возможно, что этот параметр можно интерпретировать как коэффициент континуальности или неравномерности флористической структуры растительного покрова. Однако для обоснованных решений по этому поводу требуются исследования и расчеты по разным районам и регионам планеты. Что касается хи-квадрат, то подробно его расчет описывается в разделе “Выявление и анализ ландшафтной флористической структуры растительного покрова”.
В табл. 7 критерий Пирсона просчитан для графов лишь при одном уровне сходства (22.5%), на котором построены все модели. По всем моделям этот параметр показывает достоверное отклонение наблюдаемого распределения ребер по вершинам от ожидаемого (при случайном распределении), что подтверждает тезис о неслучайности эколого-флористической структуры растительного покрова в ландшафте. Наиболее высок хи-квадрат в моделях структуры растительного покрова районов 7,10,13,14 и очень резко возрастает в 15. Рассмотрим возможные интерпретации такого варьирования.
Во-первых, заметим, что все указанные районы находятся на территории, подвергающейся наиболее сильному давлению на растительный покров со стороны различных факторов. Район 7, вероятно, характеризуется нестабильностью растительного покрова за счет тектонических подвижек долины р.Великой и общего ингрессионного характера Великореченской впадины. Кроме того, этот район, так же как и районы 10, 14 и 15, располагается по границе между геоботаническими областями, которая, по всей видимости, неустойчива. Район 13 вообще отнесен нами к специфической Наваринской провинции – он находится на крайней южной оконечности Чукотки, а его арктический растительный покров - как изолят, как остров в южной Субарктике. Очень высокий хи-квадрат на модели структуры растительного покрова района 15 также может быть неслучаен. Этот район, как было показано ранее, по составу флоры должен быть отнесен к Арктической геоботанической области, а по составу мезокомбинаций растительности – к Бореальной области. Несомненно, на его территории в растительном покрове идут интенсивные флористические перестройки, и устоявшимся его считать никак нельзя. Доказательством этого можно считать одновременное присутствие в ландшафтной флористической неоднородности его растительного покрова мощных классов мезокомбинаций КК и ЛР, свойственных разным геоботаническим областям. Кроме того, в районе 15 наблюдаются неодновременные тектонические опускания участков долины р.Майнельвэгыргын и появление в долине этой реки комбинаций, свойственных Нижнеанадырской низменности. С этим связано появление в ландшафтной флористической структуре растительного покрова района спорадических образований - мелких классов ИУ, ИХ, ИИ и ИМ.
Можно ли предлагать расчет критерия Пирсона хи-квадрат в качестве способа определения параметров неравновесности растительного покрова? Действительно, графовая модель ландшафтной флористической неоднородности как модель структуры растительного покрова (одной из его структур) должна в какой-то степени отражать уровень нестабильности флористических процессов в растительном покрове данной территории. Однако, сам χ2 вполне может отражать и неравномерность нашей выборки описаний, особенно, если его повышение связано с наличием в графе вершин с большим числом ребер. Наличие или переизбыток (по сравнению со случайной структурой) многореберных вершин означает, что внутри крупных кластеров наблюдается явный перебор вершин: другими словами, в пределах крупных классов мезокомбинаций описаний сделано чересчур много. Причина этого – не в том, что в выборке были совершенно одинаковые описания: при экспертном методе выборки описаний мы как раз старались избегать этого. Просто флористически эти описания оказались гораздо однороднее, чем если бы мы разбивали их по рельефу или “физиономии” растительности. В то же время, если хи-квадрат высок не только за счет многореберных вершин, но и за счет мало- и среднереберных, то это означает общую неравномерность структуры, которую вполне можно интерпретировать как неравновесность состояния растительного покрова. К таким районам относятся 10 и 15.
Можно обратить внимание и на те районы, где при высоком хи-квадратотмечается низкое значение среднего числа ребер на вершину либо наоборот. К таким районам, как видно из таблицы, относятся 7,8 и 10. Два первых района – Великореченская и Ныгчеквеемская впадины, район же 10 в осевой части нагорья непосредственно соприкасается с границей между геоботаническими областями. Причину неравномерности флористической структуры растительного покрова всех трех районов, возможно, следует искать в значительном воздействии на эти районы процессов последнего оледенения.
Вообще же детальное рассмотрение ландшафтных флористических неоднородностей растительного покрова приводит к постановке динамических задач. Напрашивается мысль, что в растительном покрове совершаются стихийные процессы, направленные на оптимизацию его биогеохимической работы - эти процессы как явления природы формируют разные стадии состояния растительного покрова: несформированную динамическую, сформированную устойчивую (равновесную), нарушенную - восстанавливающуюся либо деградирующую (в зависимости от степени нарушения). Разные стадии в состоянии растительного покрова влияют на поведение видов внутри флористических комплексов и парциальных флор. В динамических стадиях флористические комплексы более рыхлые и вмещают в себя больше видов, привнесенных из других комплексов; границы между классами комбинаций подвижные, плохо выделяющиеся на графовых моделях; сами классы, как правило, более крупные по объему (число же парциальных флор и классов мезокомбинаций в районе снижается). Чем более равновесно состояние растительного покрова в районе, тем дискретнее его ландшафтная структура, тем оригинальнее по составу парциальные флоры и классы мезофитохор, тем четче иерархия территориальных единиц.
Таблица 8
Композиционное соотношение в моделях ландшафтной флористической структуры
растительного покрова районов северной части Корякского нагорья
| № района |
Ландшафтные районы |
Кол-во крупных классов комбинаций |
Кол-во мелких классов - изолятов |
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16 |
Верховья р.Хатырка
Бассейн р.Тамватваам
Тамватнейские горы
Верховья р.Чирынай
Чирынайские горы
Среднее течение р.Чирынай
Нижнее течение р.Великая
Среднее течение р.Ныгчеквеем
Верхнее течение р.Ныгчеквеем
Осевая часть Корякского хребта
Среднее течение р.Ваамочка
Нижнее течение р.Ваамочка
Район мыса Наварин
Район пос.Беринговский
Среднее течение р.Майнельвэгыргын
Окрестности г.Анадырь |
5
5
7
9
5
5
3
6
7
6
4
4
4
5
7
6 |
4
2
4
5
5
3
3
5
3
4
3
4
6
5
5
8 |
Мелкие классы комбинаций – изоляты на графовых моделях – часто являются комбинациями с несформированными пионерными группировками растительности с полуслучайным набором видов. Это классы типов ПА, ЛС, ВВ. В других случаях изоляты отражают реликтовые для ландшафта растительные комплексы, либо комплексы, более характерные для соседних ландшафтных районов. Вероятно, для равновесных систем характерно стабильное соотношение крупных и мелких классов мезокомбинаций (1:1) в ландшафтной флористической структуре. Назовем это соотношение композиционным соотношением; его значения легко вычислить из табл. 8.
В молодых либо нарушенных системах композиционное соотношение может искажаться. В значительной степени, вероятно, это отклонение связано с искажениями в выборке описаний. Так, кажется недовыявленным разнообразие растительного покрова в районах р.Тамватваам (2-й район) и окрестностях г.Анадырь (16-й), и наоборот, чересчур много описаний было сделано в верховьях р.Чирынай (4-й) и по р.Майнельвэгыргын (15-й). Однако, через композиционное соотношение и уровень дискретности-континуальности графа может проявляться и степень напряженности процессов, идущих в растительном покрове данного района.
Причиной этого может быть разногласие экологических процессов, идущих в ландшафте, столкновение эволюционных процессов и многолетней динамики растительного покрова с динамикой, вызванной экологическими факторами, и т.д. Однако все высказываемые предположения - только гипотезы, которые невозможно проверить теми методами, которыми была вскрыта ландшафтная структура растительности. Поэтому в данном исследовании мы доказательно говорили лишь об особенностях и параметрах ландшафтных структур, причины же различий в этих структурах лежат пока в области догадок.
Предлагаемые для рассмотрения неравновесности структуры растительного покрова параметры следует, конечно, изучить на более широком материале. Об их ясной интерпретируемости говорить еще рано. Вероятно, по информативности этот способ не сможет соперничать с исследованиями систематиков в области видообразования в том или ином регионе. Тем не менее применение методов анализа графовых структур для дальнейшего изучения растительного покрова и его динамики явно перспективно. Наиболее интересные результаты ожидаются при подобных исследованиях в следующих направлениях:
- использование в качестве признаков-индикаторов для распознавания структур не видов, а экобиоморф, синузий и других признаков;
- сравнение структур растительного покрова одного и того же района, полученных для таксономического и экологического аспектов;
- сравнение структур растительного покрова ландшафтной и региональной организации;
- сравнение структур растительного покрова районов с разной степенью нарушенности естественного растительного покрова;
- описание параметров структур растительного покрова, полезных при классификационных задачах, при изучении динамики и эволюции растительного покрова.
4. Анализ графовых моделей хорологической флористической структуры растительного покрова ландшафтных районов позволяет поставить вопрос о причинах и путях создания и реализации флористической неоднородности на конкретной территории. Вероятно, образование ландшафтной флористической неоднородности растительного покрова происходит за счет перераспределения видов в ландшафте. В общем случае одновременно с общим перераспределением видов по экотопам следует рассматривать перераспределение видов в фитогенном поле эдификатора, однако в разных частях ландшафта эти процессы идут с разной скоростью. Возможно, для описания поведения растительного покрова в будущем будет удобно использовать уравнения квазигидродинамики: ведь растительный покров можно описывать как жидкую текучую среду (состоящую, допустим, из видов), для которой можно записать уравнение движения, непрерывности и состояния. Для этого, конечно, необходимо знать скорость видообразования, коэффициент рекомбинации видов в ландшафте и т.д. Создание математической теории в общем виде, однако, вряд ли сможет ответить на вопрос о конкретной реализации видообразовательного процесса на той или иной территории. Хорологические неоднородности растительного покрова создаются, во-первых, эволюционно, а во-вторых, не в неподвижной идеальной среде, и не на пустом месте: существуют движения, вызываемые глобальными изменениями климата, геологическими процессами и т.п.
Наиболее сущностны при рассмотрении процессов образования ландшафтных неоднородностей исследования, проводимые на границах между
геоботаническими областями. В то же время, районы, расположенные на границах распространения мощных эдификаторов, обычно менее всего изучены с точки
зрения структуры их растительного покрова. В выборке же наших районов фактически половина представляет особенный интерес, так как расположена на
границе зоны бореальных стлаников. Тезис о нестабильности границы можно проиллюстрировать примерами измерения соотношения количества мезокомбинаций
со стланиками бореального типа и тундрового типа. Рассмотрим только центральные классы мезокомбинаций в каждом районе, определяющие зональную растительность.
Обычно это классы КК, КО и ЛР. Рассчитаем отношение количества комбинаций с бореальными стланиками к общему количеству комбинаций в классе и назовем это
соотношение коэффициентом бореальности Кб (табл. 9).
Таблица 9
Бореальные и тундровые стланики в основных классах мезокомбинаций растительного покрова
районов северной части Корякского нагорья
|
№ района |
Отработанные районы, основной класс мезокомбинаций, определяющий зональную растительность |
Кол-во комбина-ций в основном классе |
Кол-во комбинаций с бореальными стланиками |
Кол-во комбинаций с тундро-выми стланиками |
Коэффициент бореальности |
|
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16 |
Верховья р.Хатырка, КК
Бассейн р.Тамватваам, КК
Тамватнейские горы, ВГ
Верховья р.Чирынай, КК
Чирынайские горы, КЧ
Среднее течение р.Чирынай, КК
Нижнее течение р.Великая, КК
Среднее течение р.Ныгчеквеем, КК
Верхнее течение р.Ныгчеквеем, КК
Осевая часть Корякского хребта, ЛР
Среднее течение р.Ваамочка, ЛР
Нижнее течение р.Ваамочка, ЛР
Район мыса Наварин, ЛР
Район пос.Беринговский, КО
Среднее течение р.Майнельвэгыргын, КК
Окрестности г.Анадырь, РА |
16
14
21
20
14
18
25
19
17
19
20
19
18
25
16
11 |
5
9
8
15
10
11
4
11
10
1
1
3
0
4
9
0 |
2
3
2
1
2
4
11
3
5
1
5
1
0
9
6
0 |
0.3
0.6
0.4
0.8
0.7
0.6
0.2
0.6
0.6
0.05
0.05
0.15
-
0.2
0.6
- |
В районах 13 и 16 вообще не отмечены фрагменты бореальных стлаников в центральном классе мезокомбинаций, в остальных же районах коэффициент бореальности сильно варьирует. В районах Арктической геоботанической области он ничтожен, тогда как в континентальной части нагорья достигает 0.7-0.8. Индивидуальные значения Кб для районов, расположенных по границе между областями, разные. В районе 15, который по флоре оказался в Арктической, а по классам мезокомбинаций – в Бореальной области, Кб равен 0.6, что подтверждает его бореальный характер. В то же время, здесь наблюдается и значительное участие в растительном покрове тундровых, низких стлаников, как и в районе 14, что заставляет относить оба этих района к некоей переходной полосе. Вообще качественный и количественный анализ комбинаций следует в будущем дополнить анализом флористических комплексов, что, вероятно, позволит не только получить новые сведения о ширине “переходной” полосы между лесной и тундровой зонами растительности, о важной роли динамических явлений в этой зоне, но и сформулировать положение о самостоятельности существования зоны бореальных стлаников. Растительность этой зоны должна рассматриваться как столь же самобытный тип растительности, что тундровая и бореальная растительность.
Понятие “тундра” часто трактуется неоправданно широко, в отличие, например, от “луга” или “леса”. Зачастую “тундрой” в лесной местности называют просто безлесное пространство на приподнятой территории. Тундровая зона растительности, так же, как бореальная или степная, содержит в себе большой набор разных типов растительности. Так, в тундре, исходя из соотношения различных биоморф, наблюдаются следующие типы растительности: лесной - бореальные стланики (темнохвойные и ольховые), или лесотундра, тундролесье; кустарниковый - ивняки, ерники, кустарниковые тундры, тундровые стланики; степной - так называемые тундростепи; болотный - кочкарные тундры, пушичники, болота и заболоченные тундры; луговой - нивальные лужайки, так называемые луготундры и тундролуга; пустынный - эпилитно-лишайниковые пустыни и пустоши; и наконец, собственно тундровый - мохово-лишайниковые кустарничковые тундры.
Таким образом, мы видим, что многие элементы тундровой зоны не имеют своего специфического названия, а называются несколько нелогично с включением корня “тундро-” или прилагательного “тундровый”, что может создать у читателя впечатление их переходного характера: например, луготундра - это нечто между лугом и тундрой, лесотундра - переход от леса к тундре и т.п. На самом деле, такое понимание глубоко ошибочно и рождает ложные ассоциации. Луговинная тундра - настолько же самобытное явление, как и луг, ни на что не похожа и так называемая “лесотундра”. Чтобы избежать разночтения и путаницы, мы предлагаем зону высоких стлаников Южной Чукотки, Примагаданья и Охотии, в которой кедровый стланик является мощным эдификатором, определяющим весь комплекс видов растений и животных этой зоны, называть бореальными стланиками. По характеру растительности это, несомненно, лесной тип растительности, но он имеет своеобразную специфику. Бореальные стланики необходимо четко отграничивать от тундровых стлаников, которые могут занимать столь же большие площади, но по типу биологического круговорота относиться к тундрам.
Говоря о бореальных стланиках, мы имеем в виду не просто высокие заросли кедрового стланика, но и их фрагменты в кустарничковой тундре. Дело в том, что сам бореальный комплекс в нашем регионе конкретно реализуется на территории зачастую как микромбинация, в которой в равной степени участвуют бореальные и тундровые элементы. Типичный и классический пример такой микрокомбинации – мохово- лишайниковая кустарничковая тундра с отдельными, равномерно разбросанными по ней кустами кедрового стланика. Расстояние между кустами – от 10 до 20 м. Называть такую микрокомбинацию кустарниковой тундрой неправомерно, так как, несмотря на не очень большую высоту кустов (2-2.5 м), они являются мощными эдификаторами, определяющими всю структуру напочвенного яруса, а также животное население бореального характера.
Оригинальные данные по оценке ценотической мощности кедрового стланика в подобной комбинации были получены нами методом фитометра в июле 1994 г. под Тамватнейскими горами на высокой флювиогляциальной террасе (там же было сделано описание 17 из района 3). Для исследований была подобрана почти идеально ровная площадка 300 х 300 м, весьма однородная по физиономическому облику, с пятнистой мохово-лишайниковой дриадово-разнотравной тундрой, по которой практически равномерно на расстоянии 15-20 м друг от друга были разбросаны кусты кедрового стланика высотой 2 м. Общая задернованность растениями составила 80-85%, причем покрытие кедровым стлаником – 40-50%. Покрытие кустарничками 10%, травянистыми – 70%, лишайниками – 40-50%, мхами – 8-10%. В напочвенном ярусе среди кустарничков доминируют Dryas punctata , под кустами стланика также Rhododendron parvifolium, Empetrum nigrum, Betula exilis, Arctous erythrocarpa и Vaccinium uliginosum . Среди травянистых доминируют Festuca brachyphylla aggr., Carex melanocarpa, C. rupestris, Dianthus repens, Lychnis sibirica. Обычны также Thymus serpyllum, Acetosa pseudoxyria, Artemisia furcata, Minuartia verna, Saxifraga firma aggr. Из характерных для этого участка видов следует также назвать Papaver anadyrense, P. tichomirovii, Cerastium maximum, Artemisia glomerata, Ermania parryoides, Saxifraga setigera, Koeleria asiatica, Kobresia myosuroides. Всего в микрокомбинации зарегистрирован 41 вид высших растений.
Изучались 10-метровые трансекты, начало которых совпадало с основанием ствола кедрового стланика, а конец находился вблизи центра поляны. Всего было изучено 30 модельных особей кедрового стланика, у каждой по одному трансекту. Вдоль трансектов закладывались раункиеровские круглые площадки размером 0.1 м2, по 10 штук на расстоянии 1 м друг от друга. На каждой площадке визуально учитывалось проективное покрытие видов фитометров по пятибалльной шкале. В табл. 10 приводятся суммы баллов для каждого вида по каждому шагу трансекта. Результаты позволяют говорить о мощности фитогенного поля особей вида эдификатора.
Таблица 10
Распределение видов высших сосудистых растений и лишайников
на разном расстоянии от центра куста в фитогенном поле особей кедрового стланика
| № |
Вид |
Номера площадок в трансекте по направлению от центра куста кедрового стланика |
| 1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
| 1 |
Группа А
Pinus pumila |
149 |
131 |
95 |
51 |
17 |
4 |
0 |
0 |
0 |
0 |
| 2 |
Vaccinium uliginosum |
58 |
53 |
53 |
35 |
18 |
12 |
0 |
1 |
0 |
0 |
| 3 |
Empetrum nigrum |
35 |
28 |
26 |
11 |
6 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
| 4 |
Arctous erythrocarpa |
12 |
23 |
11 |
6 |
0 |
3 |
2 |
0 |
0 |
0 |
| 5 |
Poa glauca |
1 |
0 |
1 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
| 6 |
Bistorta elliptica |
28 |
20 |
27 |
31 |
15 |
11 |
5 |
13 |
4 |
10 |
| 7 |
Cladina arbuscula |
48 |
35 |
42 |
36 |
33 |
26 |
12 |
9 |
5 |
6 |
| 8 |
C. deformis |
7 |
1 |
2 |
2 |
2 |
0 |
0 |
1 |
1 |
1 |
| 9 |
Peltigera aphthosa |
39 |
44 |
19 |
6 |
0 |
1 |
0 |
0 |
0 |
0 |
| 10 |
Группа B
Dryas punctata |
1 |
1 |
8 |
33 |
20 |
12 |
11 |
14 |
14 |
9 |
| 11 |
Rhododendron parvifolium |
0 |
0 |
3 |
5 |
4 |
2 |
0 |
0 |
0 |
0 |
| 12 |
Cladina stellaris |
3 |
8 |
14 |
18 |
>8 |
14 |
11 |
8 |
8 |
6 |
| 13 |
Saxifraga firma aggr. |
6 |
3 |
4 |
3 |
15 |
4 |
4 |
10 |
2 |
5 |
| 14 |
Thymus serpyllum |
0 |
0 |
1 |
2 |
1 |
5 |
6 |
1 |
2 |
1 |
| 15 |
Armeria arctica |
0 |
0 |
1 |
5 |
3 |
8 |
4 |
2 |
0 |
3 |
| 16 |
Draba fladnizensis |
0 |
1 |
0 |
3 |
8 |
12 |
15 |
10 |
9 |
10 |
| 17 |
Stereocaulon paschale |
1 |
0 |
9 |
22 |
22 |
19 |
10 |
11 |
2 |
5 |
| 18 |
Masonhalea richardsonii |
0 |
0 |
0 |
2 |
0 |
5 |
2 |
2 |
0 |
0 |
| 19 |
Cerastium maximum |
2 |
1 |
3 |
22 |
21 |
32 |
28 |
30 |
33 |
22 |
| 20 |
Rumex pseudoxyria |
1 |
2 |
5 |
11 |
4 |
10 |
4 |
6 |
7 |
7 |
| 21 |
Rhytidium rugosum |
1 |
0 |
1 |
4 |
1 |
1 |
0 |
0 |
3 |
0 |
| 22 |
Группа С
Carex melanocarpa |
15 |
16 |
17 |
29 |
27 |
21 |
15 |
12 |
7 |
5 |
| 23 |
Pleurotium schreberi |
7 |
74 |
52 |
31 |
8 |
13 |
3 |
3 |
0 |
0 |
| 24 |
Thamnolia vermicularis |
2 |
7 |
18 |
32 |
55 |
63 |
62 |
66 |
61 |
57 |
| 25 |
Dactylina arctica |
5 |
12 |
14 |
18 |
20 |
26 |
27 |
28 |
28 |
19 |
| 26 |
Artemisia furcata |
0 |
1 |
1 |
4 |
7 |
11 |
14 |
7 |
14 |
12 |
| 27 |
Allocetraria nivalis |
1 |
2 |
5 |
12 |
18 |
23 |
27 |
17 |
18 |
14 |
| 28 |
A. cucullata |
4 |
4 |
10 |
15 |
32 |
33 |
31 |
31 |
35 |
29 |
| 29 |
Cetraria sp. |
3 |
2 |
1 |
14 |
14 |
33 |
50 |
54 |
47 |
46 |
| 30 |
Festuca brachyphylla aggr. |
3 |
9 |
8 |
23 |
37 |
38 |
46 |
35 |
28 |
37 |
| 31 |
Dianthus repens |
0 |
0 |
1 |
5 |
4 |
5 |
14 |
16 |
20 |
24 |
| 32 |
Lychnis sibirica |
0 |
0 |
6 |
10 |
27 |
23 |
24 |
23 |
29 |
32 |
| 33 |
Cetraria laevigata |
21 |
16 |
17 |
19 |
19 |
32 |
33 |
32 |
34 |
30 |
| 34 |
Minuartia verna |
0 |
0 |
2 |
16 |
19 |
20 |
29 |
22 |
23 |
34 |
| 35 |
Carex rupestris |
4 |
4 |
4 |
10 |
17 |
23 |
45 |
32 |
37 |
38 |
| 36 |
Alectoria ochroleuca |
0 |
0 |
0 |
0 |
5 |
3 |
10 |
7 |
7 |
9 |
Как видим, среди видов нет ни одного, относящегося к кедровому стланику индифферентно, то есть чья встречаемость на протяжении трансекта не менялась или менялась случайно. Все виды по отношению к кедровому стланику можно разбить на три категории, причем видов, явно тяготеющих к поселению под самим кустом стланика, очень немного. Из высших растений к ним относятся широко распространенные кустарнички голубика, шикша и арктоус, а из лишайников явно Peltigera aphtosa, Cladonia sylvatica. Остальные виды поселяются в средней и периферической части фитогенного поля кедрового стланика.
5. Анализ ландшафтной флористической неоднородности растительного покрова разных районов помогает выявить динамические процессы в растительном покрове на данном отрезке природной среды. Снижение ландшафтного флористического разнообразия растительного покрова в районе может указывать либо на стабильный (может быть, реликтовый) характер растительного покрова, либо на его несформированность из-за неустойчивости природной среды.
Так, во внутренних частях Корякского нагорья наблюдаются более дискретные ландшафтные флористические структуры растительного покрова с примерно одинаковым числом классов комбинаций и одинаковой степенью неравномерности. По-видимому, здесь следует вести речь о ценотически сформировавшихся устойчивых системах с достаточным уровнем разнообразия. Крупные флуктуации в ландшафтную неоднородность растительного покрова вносит граница с океаном и близость другой зоны растительности ( геоботанической области). Дело осложняется тем, что приокеаническая полоса южной Чукотки находится в полосе неоднократных колебаний границы между Арктической и Бореальной геоботаническими областями, между континентальным и океаническими секторами этих областей, между тундрой и темнохвойными лесами. Возможно, именно поэтому ландшафтные структуры растительного покрова этих районов столь континуальны, а флористические комплексы в основном состоят из эвритопных видов.
Особенность растительного покрова приокеанических районов связана также с ингрессионным характером побережья Берингова моря. Тектоническая нестабильность территории и колебания уровня Мирового океана в четвертичное время обусловили неоднократные трансгрессии и ингрессии моря, заливавшего внутренние области южной Чукотки - Нижнеанадырскую низменность, Парапольский дол, межгорные Хатырские впадины, возможно, и Марковскую низменность. С последней ингрессией связаны несформированность пойм двух крупнейших рек Южной Чукотки - Анадыря и Великой - в нижнем течении, и соответственно своеобразные здесь пойменные комплексы растительности. Настоящее время считается фазой ингрессии (Дорт-Гольц, Терехова, 1976): морские приливы поднимаются на 150 км от Анадырского лимана, низкая терраса и древняя пойма Анадыря в его нижнем течении залиты. Вообще, Анадырский залив является тектонически активным районом, который быстро опускался в течение кайнозоя. Быстрое опускание, возможно, явилось причиной того, что, как считают геологи (Дорт-Гольц, Терехова, 1976), его большая часть находилась в затопленном состоянии в течении предпоследнего оледенения. Поэтому основные реликты доледникового времени в растительном покрове встречаются только по краю Нижнеанадырской низменности, в северных предгорьях Корякского хребта. Это делает этот район чрезвычайно привлекательным для ботаников, изучающих историю растительного покрова Берингии.
С колебаниями моря связаны и передвижения границы зоны стланиковых лесов: предполагается, что в позднем голоцене произошло ее отодвижение от юго-западного побережья (Харкевич,1984).
Внутри же областей и провинций основные отличия в характере растительности, в составе комбинаций, флористическом разнообразии растительного покрова связаны, по-видимому, с четвертичной историей восточной части Северной Азии. Оледенения в Корякском нагорье оставили в растительном покрове тот след, который не сотрется еще многие тысячелетия. Они неоднократно деформировали ландшафт, причем следы этих деформаций разного возраста можно встретить в аллювиальных четвертичных отложениях долин и межгорных депрессий. Последний этап оледенения нашел наиболее яркое выражение в специфических формах рельефа, имеющих хорошую сохранность - моренах, отмечающихся по обе стороны Корякского хребта. Широкое распространение морен и флювиогляциальных террас (хорошо дренированных местообитаний) обусловило общую ксерофитизацию растительного покрова этого региона, слабое развитие болот, большую мощность активного сезонноталого слоя и глубокую протайку многолетнемерзлых пород даже в северных предгорьях. Высота моренных холмов и степень их сглаженности варьирует; в наиболее активном (свежем) моренном комплексе средняя высота холмов может достигать 20-40 м. Растительный покров на этих образованиях зависит от возраста морен и мезоклимата. На рис. 84 показаны разные стадии развития растительного покрова на моренах. На южном макросклоне в комбинациях участвуют различного типа тундры, на северном - фрагменты стланиковых лесов и луга. Максимальное развитие кедровостланиковые леса получают в комбинациях с лугами на дуге конечных морен, протянувшейся на 70 км по северному краю нагорья. Здесь они могут занимать до 85% площади моренного комплекса, впадины же между холмами заняты наполненными озерами.
Конечно-моренный вал, фиксирующий максимальное распространение позднеплейстоценового ледника, продвигавшегося по долинам рек Ныгчеквеем и Конрарывеем (рис.85) - наиболее интересное с точки зрения истории растительного покрова геоморфологическое образование. Эта дуга моренных холмов, выгнутая к северу, прослеживается на десятки километров и смыкается на западе с конечно-моренным валом среднеплейстоценового ледника, спускавшегося по долине р.Чирынай. К этой дуге приурочены все интересные флористические находки; особенно показательно нахождение многих реликтовых и эндемичных видов и подвидов в моренных озерах по краю этого вала. По-видимому, небольшие котловинки на морене с озерами служили рефугиумом многих древних доледниковых видов. Особенно богаты такими видами бессточные котловины озер. В одном из таких озер на водоразделе рек Конрарывеем и Ныгчеквеем найдена Nuphar pumila , популяция которой находится в хорошем состоянии. Ближайшее местонахождение этого вида на Северо-Востоке Азии отмечается на севере полуострова Камчатка и в Магаданской области по р.Колыма. Другие находки из той же серии - Lappula anizacantha, Iso ёtes asiatica, новые виды родов Persicaria, Potentilla . Вероятно, в озерах и котловинах конечно-моренного вала следует ожидать нахождения и других редких видов.
Ниже конечно-моренного вала Ныгчеквеемско-Конрарывеемского ледника наблюдается характерное плоское зандровое поле, занятое комбинациями грядово-мочажинных комплексов осоково-сфагновых болот и бугорковатых сфагновых кустарничковых тундр, кочкарных осоково-пушицево-кустарничковых тундр. По всей видимости, вал конечных морен сместил русло р.Ныгчеквеем, и теперь оно огибает моренную дугу, прорезая флювиогляциальные отложения среднеплейстоценового оледенения. Возможно, это является причиной невыработанности поймы и молодости пойменных комплексов р.Ныгчеквеем на этом отрезке.
С сартанским оледенением связаны основные реликты в растительном покрове северной части Корякского нагорья. По всей видимости, и во время оледенения здесь существовала бореальная полоса, после которой в поймах речек сохранилась рябина и другие виды бореального комплекса. Из этой же серии нахождение в ольховниках по р.Автоткуль Cinna latifolia, Aconogonon alaskanum. На Нижнеанадырской низменности, которая была обширной приледниковой равниной, вероятно, произрастали леса. Из лесной зоны в голоцене многие бореальные виды проникли в горы по долинам рек. Так, в массиве горы Каменной по р.Майнельвэгыргын найден бореальный папоротник Dryopteris expansa . По долинам рек северной окраины нагорья на границе с Нижнеанадырской низменностью, в ее восточной неоледеневавшей части (реки Кеноткай, Катапваам, Алькатваам и другие) сохранились бореальные берингийцы - Stellaria fenzlii, Carex physocarpa , популяции которых здесь находятся в хорошем состоянии. Однако подобные реликты не успели пройти вглубь Корякского хребта и перевалить на его южный макросклон. Сейчас же они не могут там появиться из-за того, что на южном макросклоне сохраняются низкие температуры из-за близости к морю и за счет охлаждения воздуха современными ледниками и глетчерами.
Возможно, картина распределения растительности в плейстоцене в ледниковые эпохи на исследованной территории во многом напоминала ту, что наблюдается сейчас на Аляске: в море выползают ледники, а за цепью оледеневающих хребтов располагается равнина, занятая еловыми лесами. Тундра на Аляске начинается только за хребтом Брукса на Арктическом склоне - что-то подобное могло наблюдаться по р.Анадырь во время последнего Берингийского моста суши. Хребет Рарыткин, Марковская депрессия и Пенжинский дол были покрыты густыми лесами бореального склада. Доказательством их существования является найденная нами погребенная древесина голоценового возраста в обрыве верхнего течения р.Койверелян в районе, в настоящее время далеко отстоящим от ареала даже пойменных чозениевых лесов. По всей видимости, по берегу моря рядом с ледниками в плейстоцене росли темнохвойные леса и рощи из каменной березы. Ныне от них остались отдельные элементы бореальной флоры - например, орхидные (Lysiella oligantha ). Из этой же серии находка одной особи Allium ochotense в каньоне на берегу моря в бухте Угольной. Растительность бассейна р.Анадырь в эпоху оледенения, вероятно, была подобна современной растительности бассейна р.Юкон, но, разумеется, со своеобразными азиатскими чертами.
Связь современного растительного покрова с историей оледенений становится особенно показательной при обсуждении распространения степоидов в северной части Корякского нагорья. Степоиды, то есть ксерофитные элементы растительного покрова, фрагментами вкрапливаемые в тундровые и лесотундровые мезокомбинации, встречаются в исследуемом регионе в основном в межгорных впадинах - Верхнехатырской и Рытгыльвеемской (Среднехатырской), а также в их окрестностях. Вопрос о происхождении степоидной растительности на Чукотке поднимался рядом авторов, но его решение в русле концепции тундростепей не кажется нам убедительным. Гораздо привлекательней в этом смысле звучит гипотеза о приуроченности остепненных участков к зонам иссушения, образующимся “в тени” ледников.
Причины появления зон иссушения в перигляциальных ландшафтах Тихоокеанской гляциальной области кроются в законах формирования климата в ледниковых районах (Долгушин, Осипова, 1989). Оледенение поражает обычно крупные хребты, располагающиеся недалеко от побережья. Ледник не только экранирует внутренние районы, располагающиеся за хребтом, от моря, но и выкачивает из атмосферного бассейна над ними всю влагу. Дело в том, что над ледником постоянно конденсируется влага из воздушных масс, поступающих с окружающих территорий. Так как на побережье в летнее время преобладают муссонные ветры, дующие с океана на континент, то они протаскивают этот воздух за ледник, за хребет, где он попадает в более теплую зону. Так как коэффициент влагоемкости теплого воздуха больше, то относительная влажность надледниковых воздушных масс, попавших в более теплую зону, уменьшается. В связи с этим за краем ледника всегда формируется специфическая зона постоянно иссушенного климата полупустынного типа. Он способствует развитию здесь ксероморфных степоидных элементов, тундростепей и своеобразных перигляциальных пустынь (Гросвальд, 1983).
Подобные элементы хорошо развиты в межгорных впадинах Корякии, расположенных по краю распространения современных и четвертичных ледников. Здесь перигляциальный эффект иссушения дополняется эффектом “дождевой тени” (Зимич, 1998). Дело в том, что во все сезоны в прибрежной части северо-востока Корякского нагорья преобладают воздушные потоки южного и юго-восточного направления (Зимич, 1998). Благодаря этому на подветренных частях хребтов вследствие нисходящих движений происходят изменения свойств воздушной массы: нагревание ее, значительное понижение относительной влажности (до 10-20%) и фёновое размывание облачности. Площадь такой “дождевой тени” может в несколько раз превышать площадь области осадков на наветренных склонах.
В других районах Чукотки, где современное оледенение отсутствует, зоны “иссушения” приурочены к территориям, покрывавшимся ледником в плейстоцене. Так, степоиды хорошо известны из бассейна р.Амгуэма, экранированной некогда ледником на хребте Искатэнь, по р.Белая, экранируемой Пекульнейским хребтом, в бассейне р.Курупка на участке экранированном горами в районе бухты Провидения. Подобные этим зоны ксероморфной растительности давно и хорошо известны на территории Северной Америки вблизи зон современного и древнего оледенения - за Аляскинским хребтом, хребтом Брукса, между Прибрежным хребтом и Скалистыми горами (Murray, 1978).
Связь современного растительного покрова северной части Корякского нагорья с четвертичной историей этой территории весьма показательна с точки зрения обсуждения проблемы Берингийского моста суши - Берингии. Несмотря на значительное количество работ, посвященных гипотезам, реконструирующим растительность плейстоцена этого моста (Юрцев, 1974,1981,1986 и др.), до сих пор большинство из них не базируется на четких и ясных доказательствах. Прекрасный обзор этой проблемы проведен Ю.П.Кожевниковым, В.В.Украинцевой (1997), поэтому не будем останавливаться на обсуждении различных сценариев берингийской истории. Существо споров - были ли тундростепи в Берингии - во многом упирается в непонимание того неоспоримого факта, что сам Берингийский мост в последнюю фазу своего существования был чрезвычайно неоднороден по физико-географическим условиям. Несомненно, что на его территории можно было бы наблюдать по крайней мере четыре геоботанических и ландшафтных разности (подробно схема зональности Берингии в начале второй половины плиоцена приводится у Ю.П.Кожевникова, 1996):
- Северное арктическое побережье моста от современной Земли Элсмира до Новосибирских о-вов было занято суровыми полярными пустынями. Реликты этой растительности ныне следует искать на Канадском Арктическом архипелаге, многочисленных островах Северного Ледовитого океана севернее о-ва Врангеля.
- Северная часть внутренней Берингии характеризовалась арктическими тундрами, реликты которых можно наблюдать во внутренних частях о-ва Врангеля.
- Центральная часть внутренней Берингии была занята северными гипоарктическими тундрами с ксерофитными элементами, аналоги которых сейчас встречаются в бассейне р.Амгуэмы (Кожевников, 1989, 1996), в среднем течении р.Чегитунь (Беликович и др., 1997), небольшие фрагменты - по р.Курупке (устное сообщение А.В.Галанина). Естественно, ни о каком сплошном распространении здесь тундростепей в плейстоцене говорить неправомерно, в чем мы полностью согласны с Ю.П. Кожевниковым.
- Южная часть Берингии находилась во власти муссонов и характеризовалась влажным океаническим климатом, поэтому ни о каких степоидных элементах здесь говорить не приходится. Вероятно, растительность здесь была лесотундровой, по долинам были развиты чозениево-тополевые леса, возможно, с березой плосколистной. С американской стороны до центральной части моста могла распространяться ель. Облик и состав растительности этой полосы до сих пор остается большой загадкой. По всей видимости, в ней преобладали элементы лугов и ольховников - картина, которую сейчас можно наблюдать в приберингийских районах северной части Корякского нагорья. Самое южное побережье наверняка было безлесным, так как несмотря на теплую зиму, летом здесь наблюдались постоянные туманы и штормовые ветра.
В любом случае, кажется абсолютно необходимым обратить внимание ботаников, палеоботаников, географов на изучение той территории, на которой остались реликты и следы плейстоценовой растительности Южной Берингии. Вероятно, именно по этой лесной или тундро-лесной полосе шло распространение многих бореальных видов из Америки в Азию и наоборот. Особенно интересны участки, располагающиеся рядом с границей современного шельфа Берингова моря - район мыса Наварин, лагун Орианда, Ария, которые и в ледниковое время находились вблизи от морского побережья и не подвергались оледенению.
Вопросы теории образования флористической неоднородности в ландшафте и расчета скорости этого процесса наталкиваются на сложность таких вероятностных систем, как экологические системы разного уровня. Такие сложные системы не могут быть описаны достаточно точно и всесторонне математическими уравнениями и не могут быть алгоритмизированы. Поэтому задача предсказания путей будущего развития растительного покрова региона как части региональной экосистемы весьма сложна и далека от какой-либо объективизации. В этом смысле при изучении истории растительного покрова и его динамики кажется весьма перспективным подход теории распознающих систем. Известно, что распознающие системы могут быть использованы в качестве предсказывающих фильтров (Васильев, 1969), предсказывая на основании анализа предистории процесса его будущие значения. В качестве описания объекта при этом следует использовать необходимые ординаты процесса из предистории - в нашем случае, количества видов во флоре, в флористических комплексах, отдельных территориальных единицах растительного покрова. Взятые на линии времени неоднократно, они могут быть подвергнуты корректному анализу.
Читать далее ВЫВОДЫ
|
|
