Биосфера Земли пространственно неоднородна, и на поверхности планеты существуют так называемые природные территориальные комплексы (Викторов, 1986). Возникновение учения о природных территориальных комплексах связано с именами В. В. Докучаева, Л. С. Берга, Б. Б. Полынова, Н. А. Солнцева, Н. А. Гвоздецкого, А. Г. Исаченко, Ф. Н. Милькова и др. По своей сути природные территориальные комплексы – это биосферные системы, и они традиционно изучаются в рамках физической географии и биогеографии как ландшафты. Ландшафт – это природный, генетически однородный территориальный комплекс с единым геологическим строением, определенным типом рельефа, климатом и биотическим покровом или, точнее, биомом.
 |
Территория Франции и смежных с ней стран.
Так выглядит неоднородность поверхности нашей планеты из Космоса. На этом фото можно выделить территориальные комплексы в ранге ландшафтных районов и выше. Местности и урочища здесь различить сложно. Неоднородность растительного покрова на этом уровне определяется макро- и мега-рельефом. Темнозеленые долины рек и низменности, светлозеленые равнины, желтовато-зеленые возвышенности, коричневатые среднегорья и белесые высокогорья. На границе Франции и Германии отчетливо виден тектонический разлом - шов земной коры, разделяющий две плиты. |
В свою очередь, ландшафт подразделяется на местности, урочища и фации. Наименьшей степенью природной дифференциации в физической географии считается элементарная фация, которая еще несет черты целостности природы (Марков др., 1978). Мы придерживаемся территориального понимания ландшафта и считаем, что, когда речь идет о типах природы (степи, горы и др.), следует говорить о типе ландшафта. Таким образом, ландшафт и в территориальном, и в типологическом понимании – это природный комплекс, состоящий из компонентов. Один из главных компонентов ландшафта – растительный покров. Комплнентами ландшафта являются: население животных, почва, приземный слой воздуха на высоту до 100-200 м, литологическая основа (каркас), наземные и подземные воды и др.
Механизмы внутриландшафтных связей между компонентами в значительной степени связаны с потоками вещества и энергии. Эти механизмы традиционно изучаются геохимией ландшафта, которая устанавливает основные законы миграции химических элементов в ландшафте, выявляет структуру биологического круговорота атомов и ее связь с их водной миграцией (Перельман, 1967). Нередко природные территориальные комплексы ранга ландшафтов, местностей и урочищ называют геосистемами. В геоботанике этот термин используется даже чаще, чем термин ландшафт или термин урочище. Ландшафты и геосистемы понимаются нами как конкретные (не типологические) экологические системы определенной размерности. Экосистемой являются и территориальные природные комплексы ранга урочищ и фаций и целых ландшафтных районов. Для обозначения экосистем ранга фаций существует специальное устоявшееся название – беогеоценоз, экосистемы ранга ландшафтных районов мы предлагаем называть биосферными системами, или экологическими районами.
Хорологическая неоднородность растительного покрова в пределах природного территориального комплекса ранга ландшафтного района, т. е. на ландшафтно-экологическом уровне организации, в основном связана с изменениями в микро-, мезо- и макрорельефе, с неоднородностью подстилающих материнских пород и почв, с особенностями микро- и мезоклимата, условиями увлажнения, а в горах еще и с высотой над уровнем моря. На тесную связь между характером растительного покрова и литологией почвообразующих пород указывают многие исследователи (Пешкова, 1963; Малышев, 1965; Сабуров, 1972; Лукичева, 1972; Юрцев, 1968; и др.). Литологический состав горных пород влияет на растительный покров двояко: во-первых, через рельеф, оказывая влияние на детали строения земной поверхности; во-вторых, через характер геохимического круговорота вещества. Так, степи на о-ве Ольхон на Байкале главным образом занимают участки с выходами карбонатных пород архея – мраморами, которые легко выветриваются, образуют пологие формы рельефа и не способны удерживать достаточное количество почвенной влаги (Лукичева, 1972). В Южном Забайкалье степная растительность также тяготеет к выходам известняков или к пескам. Так называемые степпоиды на Северо-Востоке Азии в ландшафте тоже связаны с карбонатными субстратами.
Ландшафт Рытгыльвеемской впадины в северной части Корякского нагорья.
Впадина со всех сторон окружена горами и имеет свой мезоклимат. Растительный покров ее составляют сообщества тундровых кустарничков, кедрового стланика, тундровых осок и пушиц, мхов и лишайников. Эти сообщества в мезо и микро-рельефе занимают разные положения, и это отчетливо видно на фото. Многолетняя мерзлота, долго не стаивающие снежники, характер субстрата и почвы, экспозиция склона - все это факторы, дифференцирующие растительный покров в пределах данного ландшафтного района. |
 |
Ландшафтно-экологическая неоднородность растительного покрова тесно связана с подразделениями ландшафта в ранге урочищ и фаций. На этом уровне организации растительный покров необходимо изучать в первую очередь как компонент ландшафта, как одно из средств познания его хорологической организации (Корчагин, 1949). Под организацией ландшафта здесь понимается системная упорядоченность его компонентов как в пространстве, так и во времени, в том числе и однохарактерное сочетание более простых территориальных комплексов (урочищ, фаций, местностей). Структурная организация ландшафта раскрывается через структуру его фациальных рядов (Сабуров, 1972), т. е. рядов фаций, связанных единонаправленными процессами миграции вещества в жидком и твердом виде (Глазовская, 1964). По своей природе ландшафт – это крайне неравновесная, изменчивая система, для которой характерны суточные, годовые и многолетние ритмы (Перельман, 1975). Напомним, что ландшафт понимается нами как экосистема биосферного ранга.
Под фацией, вслед за многими исследователями (Берг, 1945; Исаченко, 1962; Глазовская, 1964 и др.), мы понимаем конкретную экосистему, соответствующую одному элементу микрорельефа, с одинаковой литологией поверхностных горных пород, одним фитоценозом или микрокомбинацией растительного покрова и одной почвенной разностью. На всем протяжении коренной фации, при отсутствии антропогенных влияний или катастрофических природных воздействий, прослеживается однотипное сочетание всех компонент экосистемы, имеют место однородные геохимические условия и однородные потоки вещества в биологическом круговороте. Границы коренных фаций представляют собой более или менее выраженные геохимические барьеры (Глазовская, 1964).
Территориальные природные комплексы (урочища, местности) служат региональными единицами комплексного экологического микрорайонирования и выделяются в основном по характеру пространственного распределения фаций (Сочава,1972). При этом большую роль играют размеры и конфигурация фаций и характер их чередования (Сабуров, 1972). Фациальные же ряды выделяются по принципу геохимического сопряжения (Полынов, 1956; Глазовская, 1964; Раменский, 1938; Перельман, 1967, 1975). Природные комплексы разного ранга – от фации до биосферы в целом – являются сложными саморегулирующимися экосистемами, причем в основе механизмов саморегуляции лежат процессы биогеохимические – биологический круговорот. Попытки как-то вычленить территориальные природные комплексы, отделить их от экосистем и рассматривать вне общей экологии представляются неоправданными ни теоретически, ни методически. Действительно, к познанию экосистем шли разные научные дисциплины: и физгеография, и ботаника, и зоология, каждая из них формировала свой понятийный аппарат, основываясь в первую очередь на логике своего развития. Сегодня настало время создать, наконец, единый понятийный аппарат экологии, учтя все рациональное, что накоплено в этом плане разными научными дисциплинами.
В современной физической географии рассматриваются три типа физико-географической дифференциации. Первый представлен ландшафтными типологическими подразделениями, второй – ландшафтно-региональными (не типологическими) подразделениями, третий связан с динамической сопряженностью и функциональной целостностью геосистем. Ландшафтные типологические подразделения выделяются по принципу относительной однородности условий и их повторяемости на разных, порой удаленных друг от друга участках земной поверхности. Выделение региональных ландшафтных подразделений основано на принципе закономерной разнородности и территориальной целостности (Гвоздецкий, 1979). Согласно М. А. Перельману (1975), ландшафтный район – это закономерное сочетание определенных комплексов ранга урочищ и местностей, эти комплексы относительно легко типизируются и картографируются. В. Б. Сочава (1975) среди геосистем также различает типологические и региональные комплексы, при этом типологические он называет геомерами, а территориальные – геохорами. Можно говорить о конкретной фации как об элементарном выделе – геохоре, но можно говорить и о типе фаций – геомере. Можно говорить о конкретном урочище как об элементарном конкретном выделе – геохоре, но можно говорить и о типе урочищ – геомере. Типологические и территориальные единицы можно выделять на уровне местностей, ландшафтных районов и т. д. Следует заметить, однако, что по мере увеличения ранга выдела степень типизируемости геохор снижается. На уровне физико-географических провинций и областей типологическое объединение геохор в геомеры вообще вряд ли целесообразно.
Третий тип физико-географической дифференциации, связанный с потоками вещества в энергии, отличается как от хорологической дифференциации, отражаемой в типологических схемах, так и от хорологической дифференциации, отражаемой региональными схемами или картами (Гвоздецкий, 1979). Ф. Н. Мильков (1971) такие системы называет парагенетическими комплексами и также признает существование трех категорий ландшафтных комплексов. Главное в парагенетических комплексах – функциональная целостность, связанная с потоками вещества и энергии. Основной методологический принцип выделения геосистем, по А. Ю. Ретюму (1975), состоит в поиске явлений локальной организации материи в поверхностном слое Земли, обусловленных в конечном счете движением вещества и потоками энергии.
Ландшафт с одиночной горой.
Картина ботаника Ю.П. Кожевникова.
На этой картине гора является подразделением ландшафта в ранге местности. Распределение деревьев, кустарников и трав тесно связано с элементами мезо- и микро-рельефа. |
 |
Формы сопряжения ландшафтных подразделений могут быть разными как по рангу сопряженных выделов (фаций, урочищ, местностей, ландшафтных районов), так и по природе связывающих процессов (сопряженность урочищ на склоне за счет нисходящего тока воды, сопряженность изолированных гольцовых вершин путем обмена диазачатками растений, сопряженность фаций за счет общего населения птиц и млекопитающих животных, когда животные могут совершать сезонные кочевки, кормиться в одних фациях, а выбрасывать экскременты в других). К сожалению, идея выделения и анализа функционально целостных ландшафтных систем или парагенетических комплексов не нашла еще должного применения в ландшафтной геоботанике и ландшафтной экологии. Методические и теоретические аспекты этого подхода почти не разработаны, и дело редко выходит за рамки выделения сопряженных поясов растительности в натуре и их фиксации на детальных картах растительности. В этом плане следует обратить серьезное внимание на подходы, разрабатываемые а сравнительной флористике при обосновании метода конкретных флор, в частности на идею элементарной естественной флоры как флоры элементарного речного бассейна.
Классическим методом изучения структуры растительного покрова на ландшафтно-экологическом уровне является картографический (Грибова, 1972). Н. И. Кузнецов, например, считал, что карта растительности (под растительностью понимается растительный покров в нашей трактовке) может быть геоботанической при условии, если растительность изображается на ней в связи с ведущими компонентами ландшафта, в связи с экологическими факторами. Следует заметить, что современное ландшафтоведение все чаще рассматривают как науку об экологической структуре или экологии ландшафта (Troll, 1950; 1968; Сочава, 1975; Howard, Mitchell, 1985; Галанин, Васильева, 1976; Беликович, 2001а, 2001б). Изучение структуры растительного покрова на этом уровне несомненно выходит за рамки фитоценологии, и в отечественной литературе этот раздел геоботаники именуется хорологией или ландшафтной геоботаникой (Грибова, 1972). Специфику этого уровня организации растительного покрова признавал и Е. М. Лавренко (1964). Серьезный вклад в изучение растительного покрова как компонента ландшафта и в теоретическом и в методическом плане внесла А.В. Беликович.
Необходимость типологии и классификации растительности (имеется в виду классификация фитоценотических систем) обычно связывают с целями и задачами картирования растительного покрова. Этой проблеме долгое время в геоботанике и фитоценологии уделялось большое внимание (Александрова, 1969). Однако опыт геоботанической картографии убеждает в том, что многочисленные классификационные схемы растительности далеко не всегда удовлетворяют картографа и далеко не всегда приемлемы при составлении легенд к геоботаническим картам. В процессе создания карт исследователям часто приходится разрабатывать свои рабочие классификационные схемы (Грибова, 1972), учитывая в первую очередь именно экологические и географические (картируемые) особенности растительного покрова (Сочава, 1944, 1967; Tuxen, 1957; Schmithusen, 1968).
При геоботаническом картографировании необходима типология и классификация не только фитоценотических систем (ценоэлементов), но и геохор в ранге фаций, урочищ и местностей, которым в растительном покрове соответствуют мезокомбинации (ранг урочищ), макрокомбинаций (ранг местностей) и мегакомбинаций (ранг элементарных ландшафтных районов). Мозаичность растительного покрова привлекает внимание исследователей давно. Особую ценность в этом плане представляют работы ландшафтоведов по созданию схем ландшафтно-морфологических единиц (Солнцев, 1949; Исаченко, 1965; Виноградов, 1967). Например, Я. Солон (Solon, 1983) считает, что основными единицами пространственной организации растительного покрова ландшафта выступают локальные комплексы фитоценозов. В один такой комплекс он включает все контурфитоценозы и микрокомбинации в пределах некоторого гомогенного цчастка или местообитания ранга урочища.
Следующей по хорологическому уровню геохорой растительного покрова Я. Солон считает макрокомбинацию, соответствующую объему элементарного ландшафтного района. Ранг фитогеохор в ранге местностей Солоном не рассматривается, хотя ландшафтные районы им понимаются как небольшие территории, т. е. весьма дробно. В общем можно считать, что большинство исследователей-ландшафтоведов и геоботаников выделяют три ступени или уровня хорологической дифференциации: микро-, мезо- и макрокомбинации. При этом между дифференциацией растительного покрова и дифференциацией почвенного покрова существует большое соответствие (Исаченко, 1965). Геохоры растительного покрова в значительной степени совпадают и с основными градациями рельефа (Грибова, 1972). Вместе с тем говорить о полном совпадении хорологической структуры растительного покрова с таковой почвенного покрова и структурой рельефа не приходится. В структуре растительного покрова, особенно на уровне контурфитоценозов и микрокомбинаций, наряду с эдафическими факторами существенную роль играют факторы ценотические. Так, многие формы нанорельефа и некоторые формы микрорельефа имеют явно биогенное происхождение. В ряде случаев за счет ценотической дифференциации растительность усиливает исходные различия соседних фаций или, напротив, их нивелирует (Галанин, 1982, 1986). Зачастую микрокомбинации растительного покрова рассматриваются в ранге контурфитоценозов и сравниваются с ними как фитогеохоры одного уровня без разделения на составляющие их ценотические элементы. На недопустимость такого подхода при фитоценологических исследованиях указывает, например, Б. Н. Норин (1980). Однако при ландшафтно-экологических и геоботанических исследованиях такие сравнения вполне допустимы, так как в обоих случаях мы имеем дело с фитогеохорами одного фациального ранга.
Мезокомбинации растительного покрова разными исследователями называются по-разному: типы лесных массивов (Морозов, 1904), независимые комплексы (Коровин, Кошкаров, 1934), мезо- и макрокомплексы (Раменский, 1925), макроассоциации (Ярошенко, 1953), типы болот (Кац, 1971), мезофитценохоры (Сочава, 1968), мезокомбинации (Беликович, 2001б). Все эти единицы связаны с формами мезорельефа или с частой сменой различных материнских пород, или же с частой сменой интенсивности дренажа на плакорах (Грибова, 1972), с мерзлотными процессами в Арктике и Субарктике. В отличие от микрокомбинаций, в мезокомбинациях сопряженность частей обусловлена главным образом внешними по отношению к растительности факторами среды и в первую очередь орографией. В систематизации разнообразия мезокомбинаций пока сделаны только первые шаги (Виноградов, 1967; Беликович, 2001а, 2001б).
 |
Юг Читинской области. Даурия.
Долина реки Газултуй - левого притока реки Онон.
На этом фото четко выделяются: прирусловая фация и фация пойменной террасы (ивняки), фация первой надпойменной террасы (разнотравные луга), фация нижней части склона (даурская прерия и харганат), фация депрессии на склоне (лиственнично-березовый лес). Весь склон горы на противоположной стороне долины - территориальная единица ранга местности. Сочетание контурфитоценозов на этом склоне - типичная макрокомбинация растительности. |
Разумеется, роль ценотического и особенно биоценотического факторов на уровне мезокомбинаций не сводится к нулю. Однако здесь ценотические воздействия сильно опосредованы и выступают в отчужденной форме как долговременная ,, память “ ландшафта о былых воздействиях растительности на среду своего обитания. Примеры этого можно встретить на Северо-Востоке Азии, где интенсивно гумусированные почвы, развитые некогда под криофильными степями, длительное время сохраняются после деградации этих степей и оказывают влияние на структуру современного растительного покрова.
Элементы макрокомбинаций растительного покрова включают в себя контурфитоценозы, микро- и мезокомбинации и составляют единые экологические ряды от водоразделов до долин рек. Во многих случаях макрокомбинации по объему совпадают с элементарными геоботаническими районами (Грибова, 1972) и с элементарными ландшафтными районами в нашем понимании. Структура территориальных единиц такого ранга может быть обусловлена орографией, особенностями мезоклимата, характером подстилающих горных пород и историческими причинами, например долговременной ,,памятью” ландшафта. Существует точка зрения, согласно которой комбинации геохор растительного покрова и ландшафтные подразделения полностью совпадают по масштабу и содержанию (Виноградов, 1976). Мы считаем, что растительный покров по сравнению с почвами и рельефом более подвижен, и границы его хорологических подразделений не всегда совпадают с границами хорологических подразделений других компонентов ландшафта. Не всегда, вероятно, совпадает и ранг геохор растительного покрова и геохор других компонентов. Растительный покров взаимодействует с внешней средой как некоторой интегральной системой. Понятие ,,экологические условия местообитания” должно отражать именно такую интегральную оценку внешней среды. Именно поэтому экологически близкими могут оказаться геохоры, довольно разные по своему положению в рельефе. Например, на Чукотке экологически близкими часто оказываются сухие галечники надпойменной террасы и сухие щебнистые участки нагорных террас и плоских вершин сопок. Мы считаем, что при расчленении ландшафта на геохоры следует различать литологические, геоботанические, гидрологические, почвенные, зообиотические, климатопические и экологические объекты (Мазинг, 1973), следует картографировать их и сопоставлять друг с другом на предмет сопряженности.
Серии элементарных фитогеохор в ранге фитоценозов – это наиболее сложный тип структур растительного покрова на ландшафтно-экологическом уровне организации. Серии характеризуются совокупностью хаотически расположенных растительных сообществ (контурфитоценозов) с нечеткими расплывчатыми границами. Весь набор сообществ при этом составляет один или несколько близких серийных рядов, включающих группировкии фитоценозов от первичных стадий развития до вполне сформированных климаксовых сообществ. Специфические особенности сложения и состава растительности экологически подвижных местообитаний отмечались рядом исследователей (Ярошенко, 1953, 1961; Ниценко, 1971; Карамышева, Рачковская, 1968; Шенников, 1964; и др.). Из выше изложенного ясно, что серии пространственно сопряженных элементарных фитогеохор (контурфитоценозов) в значительной степени связаны не с эдафическими, а с ценотическими факторами – со степенью сформированности ценотической структуры. Эдафические изменения здесь не вызывают изменения растительного покрова, а следуют за ними.
Под микропоясными рядами понимается особый тип хорологической структуры растительного покрова, характеризующийся устойчивым для данных условий поясным или мозаично-поясным расположением ценотически сложившихся элементарных фитогеохор коренных растительных сообществ или их фрагментов. Существование микропоясных рядов обусловленодействием одного или нескольких быстро сменяющихся на небольшом пространстве экологических (в основном эдафических) факторов. Границы между контур фитоценозами здесь чаще всего постепенные, редко резкие. Микропоясные ряды характерны для котловин, озер, западин, долин рек, а также для засоленных местообитаний с маршевой растительностью. Обычно факторами дифференциации в пределах микропоясных рядов являются почвенная влага, длительность затопления паводковыми водами, содержание в почве тех или иных минеральных веществ и др. В отличие от серий растительных сообществ, микропоясные ряды своим происхождением связаны с факторами эдафическими, а не ценотическими.
Пространственное членение растительного покрова на комбинации (комплексы, серии и ряды) и отображение этих элементов на картах растительности само по себе немного дает для понимания сущности и закономерностей его дифференциации на ландшафтно-экологическом уровне организации. Объяснение характера ,,рисунка” растительного покрова ландшафтного района возможно на эдафической и фитоценотической основе. Неоднородность растительного покрова в пространстве при переходе от одного участка к другому тесно связана с распределением в ландшафте эдафического потенциала, с характером биологического круговорота веществ и его изменением при переходе от одного участка к другому. Этот круг проблем традиционно изучает геохимия ландшафта. Так, Б. Б. Полынов (1956) писал о трех типах миграции веществ: элювиальном, супераквальном и субаквальном. В общем ясно, что эдафический потенциал местообитания (физико-географической фации) определяется многими факторами, главные из которых следующие: характер рельефа, состав подстилающих горных пород и почв, интенсивность и характер увлажнения, характер выветривания горных пород, характер растительного покрова и населения животных. Разным типам миграции вещества соответствуют и разные типы организации растительного покрова.
При рассмотрении ландшафтно-экологической структуры растительного покрова для характеристики среды обитания предложено понятие ,,экологический фон ландшафта” (Кожевников, 1974, а, б, в, 1976). Мы считаем, что экологический фон ландшафта в каждой его точке характеризуется некоторым эдафическим или термодинамическим потенциалом – интегральной характеристикой среды обитания. Именно экологический фон ландшафта в наибольшей степени определяет внутриландшафтный ,,рисунок” растительного покрова.
Проблема ландшафтно-экологической структуры растительного покрова сложна, ее решение имеет большое значение для экологии. В принципе хорологическая неоднородность растительного покрова под понятие структуры подпадает лишь с большой натяжкой, это скорее рисунок, чем структура, связанная с функционированием системы. Элементы ценотической организации растительного покрова подпадают под понятие структуры вне всякого сомнения, они функциональны, а вот функциональные аспекты ландшафтно-экологической структуры растительного покрова изучены крайне недостаточно. Например, изменение растительного покрова при переходе со склона северной экспозиции на склон южной экспозиции в Южном Забайкалье очень существенно – степь сменяется лиственничной тайгой. Однако эти фитогеохоры функциональнопочти автономны, почти независимы друг от друга, они не связаны друг с другом потоками вещества и энергии. Разумеется, эти фитогеохоры выступают как части некоторого целого – растительного покрова ландшафтного района, но степень системности или целостности растительного покрова ландшафтного района невелика. Ландшафтно-экологическая структура растительноо покрова, в отличие от ценотической, не имманентна, она не вытекает из взаимодействия его компонент друг с другом, эта структура есть отражение процессов, протекающих в экологической системе ландшафта в целом. Например, лиственничные леса на северных склонах гор в Южном Забайкалье способствуют накоплению снега и тем самым влияют на климат района, что, в свою очередь, отражается и на растительном покрове южных склонов. Возможен занос семян с одних склонов на другие и проникновение степных видов под полог лиственничников. Семена лиственницы также постоянно попадают на южные склоны и при гумидизации климата могут обеспечить смену степи лесом в течение нескольких десятков лет.
Хорологический ,,рисунок” растительного покрова, называемый его ландшафтно-экологической структурой, в значительной степени повторяет ,,рисунок” экологического фона ландшафта. Однако это соответствие не может быть полным, экофон ландшафта и растительный покров не находятся в отношениях типа ,,форма-отливка”. Растительность, формируясь, вносит весьма существенную ,,корректировку” в экофон, трансформируя его в новое состояние, производное от исходного состояния. Таким образом, ландшафтный район с ценотически сформированным растительным покровом имеет трансформированный экологический фон, и чем полнее выработана ценотическая структура, тем больше степень трансформации экофона ландшафта. Экофоны ландшафтов в чистом виде, не трансформированные растительностью, следует рассматривать как некую абстракцию введение которой полезно для четкой формулировки основных положений теории растительного покрова и только.
Возможно взаимодействие растительного покрова и экофона ландшафта по принципу конвергенции, когда первоначально несходные эдафически участки, после формирования на них соответствующих контурфитоценозов с выработанной ценотической структурой, становятся эдафически более сходными. Вместе с тем возможно и явление экологической дивергенции, когда первоначально эдафически сходные участки по мере формирования на них контурфитоценоза с выработанной ценотической структурой становятся менее сходными. В связи с этим следует выделить два типа растительности: 1 – растительность конвергирующую местообитания и 2 – растительность дивергирующую местообитания. Этим двум типам растительности соответствуют два типа биологического круговорота химических элементов и два типа гомеостаза экосистем: 1 – за счет механизма сверхразнообразия, когда исходное разнообразие экофона усиливается биотой (Sale, 1977); 2 – за счет буферного механизма, когда стабильность экосистемы достигается путем снижения исходного разнообразия путем замедления биологического круговорота (Jorgensen, Meyer, 1978).
Чукотка. Типичный среднегорный ландшафт Арктики.
Здесь можно выделить несколько территориальных единиц в ранге местности: склон горы на заднем плане, склон горы на среднем плане, днище распадка, склон горы на переднем плане. Темные пятна - контурфитоценозы ольхи кустарниковой, зеленые пятна - разнотравно-кустарничковая тундра, коричневые - сообщества тундровых кустарничков. |
 |
Гомеостаз – стабильность экосистем – понимается нами как тенденция к поддержанию круговорота вещества в таком состоянии, что вещество возвращается обратно к производителям(May, 1976; Breymeyer, 1979) и не покидает конкретную экосистему, не выходит за ее пределы. В процессе сукцессии происходит выработка механизмов гомеостаза так, что коренная растительность биогеохимических более стабильна, чем пионерная. Возможна смена типа гомеостаза системы, например, при антропогенном воздействии или существенном изменении климата, когда леса заменяются лугами, а на месте степей возникают посевы монокультур. Тип гомеостаза экосистем может измениться в результате пожаров, выпаса скота и т. д. В последних своих статьях мы пришли к выводу о том, что современная растительность в процессе сукцессии никогда не достигает состояния климаксовой, так как макро-климатические условия изменяются быстрее, чем происходит сукцессия. Поэтому то, что называют коренной растительностью, правильнее называть условно коренной.
Явление экологической дивергенции местообитаний по мере формирования на них условно коренной растительности зависит от наличия во флоре данного ландшафтного района групп видов, относящихся к разным ценотическим комплексам, но имеющим сходную экологию. Например, во флоре окрестностей оз. Джулукуль на Восточном Алтае имеется два ценотических комплекса видов (горно-тундровыйи горно-степной), способных образовывать ценотические системы на одних и тех же экотопах. Наличие этих двух комплексов усиливает слабую исходную экотопическую неоднородность экологического фона. Под тундровыми моховыми ерниками почва слабо протаивает, постоянно переувлажнена, а под степными фитоценозами переувлажнения не происходит, протаивание здесь более глубокое. В пространстве эти ценозы отграничены друг от друга очень резко и образуют мозаику из двух типов контурфитоценозов, каждый из которых имеет размер от нескльких квадратных метров до 100-200 квадратных метров. Тундровые ценозы приурочены к микро- и нано-повышениям рельефа, а степные - к микро- и нано-понижениям рельефа.
Устранив из флоры один из перечисленных эколого-ценотических элементов (например, степной), мы снизим и степень различая местообитаний, все они (и понижения и повышения) будут заняты одной и той же растительностью (тундровой). В этих условиях будет происходить экологическая конвергенция исходно различных местообитаний.
Рассматривая экологический фон ландшафта как «форму для отливки» растительного покрова, мы должны, однако, помнить, что «характер отливки» будет зависеть не только от формы, но и от материала, который попадает в «форму». Таким материалом, из которого на матрице экологического ландшафта «отливается» растительный покров, и является местная флора. В грубом приближении формирование и поддержание ландшафтно-экологического «рисунка» растительного покрова можно рассматривать как сортировку видов и экобиоморф по экотопам, а по мере формирования ценотической структуры растительного покрова как сортировку видов по биотопам и ценоэлементам. В процессе такой сортировки подбираются виды и экобиоморфы, способные к совместному существованию в определенных местообитаниях. Образующиеся при этом сочетания видов и экобиоморф (ценоэлементы) должны быть не только адекватны экотопу, но и оптимальны для этого экотопа биогеохимические.
Подбор видов и экобиоморф в фитогеохоры происходит поэтапно в ходе сукцессии и является эколого-ценотическим процессом, а не чисто экологическим, как, например, самая первая стадия зарастания промышленных отвалов или заброшенного поля. Таким образом растительный покров в целом явление не только экологическое, но и ценотическое. Резюмируя сказанное выше, приходим к выводу о трех факторах, определяющих «рисунок», или хорологическую ландшафтно-экологическую структуру растительного покрова: 1 – неоднородность исходного экологического фона ландшафта, 2 – характер конкретной флоры ландшафтного района – его флористический потенциал, 3 – ценотический подбор растений в оптимальные ценотические системы. Сформированный растительный покров с условно коренной растительностью, не нарушенной человеком, является закономерным интегральным проявлением всех трех факторов. Неоднородность растительного покрова в пределах ландшафтного района проявляется в том, что при переходе от одного участка к другому изменяется набор видов, экобиоморф, ценоячеек, синузий и ценоквантов, или фитоценозов. Изучение закономерностей этих изменений и должно составлять предмет ландшафтной геоботаники и экологической флористики.
Читать следующую главу
