Растительный покров рассматривается нами как совокупность особей зеленых автотрофных растений, населяющих сушу и акваторию нашей планеты. Это функциональный блок биотического покрова Земли, накапливающий в биосфере световую энергию в форме энергии химических связей продуктов фитосинтеза, потребляющий из атмосферы и гидросферы углекислый газ и обогащающий атмосферу и гидросферу кислородом. Зелеными растениями в биологический цикл превращений из внешней среды (из почвенных растворов для сухопутных организмов и их воды для водных организмов) захватываются и элементы минерального питания. Растительный покров - это начало биологического круговорота, его автотрофная стадия.
 |
Северная часть Корякского нагорья в истоках реки Чирынай.
Растительный покров Арктики и Субарктики прост для изучения. Это отмечали еще классики. Здесь нет многоярусных растительных сообществ. Растения прижаты к субстрату, и поэтому ландшафт хорошо просматривается. Флора не столь богата, как в южных регионах. Здесь в период с 1969 по 1997 гг. автор разрабатывал и совершенствовал методику сопряженного изучения флоры и растительности модельных ландшафтных районов. Конкретные флоры в этом регионе насчитывают до 350-400 видов сосудистых растений.
|
Вместе с тем растительный покров рассматривается нами как некоторая структура, или упорядоченное разнообразие. Эта структура не является ни совершенно случайной, ни чрезвычайно жесткой и определенной. Регулярность этой структуры носит сложный многоуровневый характер типа иерархического ансамбля состояний. При построении теории организации растительного покрова мы следуем нескольким основным принципам: 1- выделяются элементарные составляющие объекта исследования (в нашем случае такими составляющими служат особи); 2 – свойства объекта исследования не должны сводиться только к свойствам его элементарной составляющей (в нашем случае такими свойствами растительного покрова являются: конкуренция между своими компонентами, континуальность, многоаспектность организации и др.); 3 – дискретность элементарных составляющих в пространстве и времени; 4 – упорядоченность элементарных составляющих в пространстве бинарных отношений сходства – различия (принцип неравномерности сходства – различия) элементарных составляющих (в нашем случае в соответствии с этим принципом особи делятся на виды, экобиоморфы и другие категории); 5 – комбинаторный принцип, или ассоциативность объединений элементарных составляющих; 6 – интерпретируемость комбинаций элементарных составляющих (в нашем случае объединения особей интерпретируются как видовые популяции, экобиоморфы, ценоэлементы, фитоценозы и т. д.); 7 – многоуровневость регулярной структуры, или ее иерархичность, предполагающая наличие между комбинациями элементарных составляющих отношений включения (в нашем случае иерархичность можно проиллюстрировать объединением особей в виды, видов в роды, родов в семейства и т. д.); 8 – многоаспектность бинарных отношений элементарных составляющих (в нашем случае это могут быть отношения генетического родства, отношения пространственной смежности или близости произрастания, отношения сходства адаптивных морфологических признаков и т. д.); 9 – стохастичность структуры (в нашем случае она проявляется в некоторой неопределенности распределения элементарных составляющих (особей) по структурным категориям).
Принятое нами определение растительного покрова, хотя и не совпадает со многими классическими определениями этого явления (Ярошенко, 1961; Трасс, 1976; Норин, 1979; Василевич, 1983; и др.), тем не менее в принципе не противоречит им. Особи комбинируются в видовые популяции, поэтому растительный покров можно определить и как совокупность популяций видов растений, населяющих сушу и акваторию. Вместе с тем особи комбинируются в экобиоморфы. Отсюда возможность определяется растительного покрова как совокупности экобиоморф растений. Комбинирование особей в фитоценозы и ассоциации позволяет определять растительный покров как совокупность фитоценозов и их ассоциаций. Следует заметить однако, что все эти определения растительного покрова легко выводятся из нашего основного определения и отражают разные стороны или аспекты его организации. Основными же аспектами организации растительного покрова являются таксономический, с которым связано понятие флоры, и эколого-ценотический, с которым связано понятие растительности.
ФЛОРА
Это таксономическая характеристика растительного покрова некоторой территории. Совокупность видов, родов, семейств, порядков и более высоких таксонов, встречающихся на достаточно большой территории, традиционно составляют суть понятия флора. Логично было бы считать флорой таксономическое разнообразие растительного покрова любой территории, начиная от участка, занятого одной ценоячейкой, и кончая всей планетой. Однако традиционно сложилось так, что флорой мы называем таксономическое разнообразие растительного покрова территории в 100 кми более, а для меньших участок говорим либо о наборе видов (словно набора родов, семейств и т. д. там нет), либо о парциальных флорах (Юрцев, 1987).
Говоря о флоре как о наборе таксонов, мы должны различать флоры естественные и флоры искусственные, или сборные. Естественной флорой будет набор таксоновтерритории или геохоры, имеющей естественные границы (флора Урала, Камчатки, о-ва Врангель, Арктики, Северной Америки). Сборныеже флоры не имеют естественных границ. Как правило, это флоры административных территорий: государств, областей, штатов, районов, когда их границы не совпадают с естественными границами геохор. Например, флора Австралии, хотя и характеризует флору одного государства, это вполне естественная флора, а флора Польши естественной не является. Тем более не является естественной флорой флора СССР.
Впервые в нашей стране в тридцатые годы ХХ столетия понятие о естественной флоре начал развивать А. И. Толмачев (1974) в начале тридцатых годов (Толмачев, 1974) в связи с вопросом сравнимости флор. Ясно, что флору о-ва Врангель не логично сравнивать с флорой Магаданской области или с флорой штата Аляска. А вот флору Северо-Востока СССР с флорой штата Аляска сравнивать можно, они соизмеримы. Логичнее сравнивать флоры естественные и равновеликие по занимаемой площади. Здесь не требуется полное равенство сравниваемых флор по занимаемой площади, речь идет только о их соизмеримости. Главное же в соизмеримости флор – это примерное равенство эколого-ценотического разнообразия растительного покрова, таксономическими характеристиками которого служат данные флоры. Вообще же проблема сравнимости и соизмеримости флор широко обсуждалась флористами в начале семидесятых годов, и здесь нет необходимости останавливаться на ней подробно. Идеи А.И. Толмачева во второй половине ХХ века успешно развивал Б.А. Юрцев.
Мы считаем, что флористическому сравнению подлежат таксономические характеристики растительного покрова соизмеримых естественных фитогеохор. Такими фитогеохорами могут быть флористические царства и флористические области, флористические провинции и флористические районы, выделены в ранге фитоценозов и микрокомбинаций, а так же в ранге мезо-макрокомбинаций растительного покрова.
Юг Дальнего Востока: Хасанский район Приморского края.
Сосна погребальная является реликтовым видом, эндемичным для юга Дальнего Востока. Здесь же встречается и второй, редкий для Приморского края вид - дуб зубчатый. По берегу моря здесь много травянистых и кустарниковых сообществ, по набору жизненных форм похожих на растительные сообщества маньчжурских прерий. Конкретные флоры здесь насчитывают до 900 видов сосудистых растений.. |
 |
Основные таксономические пораметры, характеризующие флору, - число видов, число родов, число семейств и таксонов более высокого ранга, распределение видов по родам, распределение видов по семействам (так называемые видовые спектры родов и семейств). Именно эти характеристики традиционно используются при флористических исследованиях (Шмидт, 1980). В сравнительной флористике неплохо разработан математический аппарат для сравнительного анализа флор. Можно отметить метод корреляции рангов при сравнении спектров родов и спектров семейств, меры сходства и меры включения при попарном сравнении флор, метод графов при флористическом районировании, использование уравнения Престона для определения степени неслучайности различий сравниваемых флор и некоторые другие. Эти вопросы неплохо освещены в литературе (Шмидт, 1974, 1980; Семкин, 1977; Малышев, 1975, Галанин, 1987; Галанин, Марина, 1982; и др.).
Интересные представления о флоре как естественной системе местных популяций видов, сообитающих на некоторой территории, развивает в последние годы Б. А. Юрцев (1982, 1987). Его оппоненты считают, что понимая флору как систему популяций видов, мы, таким образом, определяем растительный покров и вступаем в сферу познания геоботаники. Такой точки зрения, например, придерживается Ю. И. Чернов. Однако растительный покров – это не только система видовых популяций, это еще и система ценоэлементов, и множество экобиоморф, и закономерное сочетание и сопряжение фитогеохор различного типа и ранга. Таким образом, определение флоры как таксономического аспекта организации растительного покрова не является определением растительности и не исчерпывает всех сторон явления, именуемого растительным покровом.
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
Под растительностью мы понимаем функциональный аспект организации растительного покрова, больше известный как аспект фитоценотический. В последнее время исследователи все более осознанно отделяют его от аспекта таксономического, хотя вполне четкого разделения еще нет, нет и четкого непротиворечивого определения растительности. Растительность может быть оценена как набор ценоэлементов, т. е. набор устойчивых систем обитания особей разных видов и экобиоморф, свойственный определенному участку растительного покрова.
Основными цетоэлементами несомненно выступают ценоячейки. Под ценоячейкой мы понимаем систему особей растений, организованную или упорядоченную центральной особью ценоячейки – особью-эдификатором. Из определения ясно, что ценоячейка занимает определенное пространство в пределах фитогенного поля особи-эдификатора. Характер ценоячейки в значительной степени определяется экобиоморфой особи эдификатора (Галанин, 1980). Таким образом, набор типов ценоячеек прямо зависит от числа видов и типов экобиоморф растений-эдификаторов, и не случаен тот глубокий интерес к доминантам и эдификаторам растительного покрова, который был свойственен фитоценологии и геоботанике на всем протяжении их развития , правда, чаще говорили не о доминирующей экобиоморфе, а об эдифицирующем виде. Мы считаем, что одну из основных характеристик растительности представляет набор видов и типов экобиоморф эдификаторов.
Ценоячейки понимаются нами как элементарные, но не единственные формы ценотической организации растительного покрова. Ценоэлементами служат синузии и ценокванты, или фитоценозы. Синузия – это фитохора, образованная множеством особей, относящихся к одной экобиоморфе, это блок ценоячеек одного вида или типа. На одном участке может сосуществовать несколько синузий, экологически дополняющих друг друга, например в многоярусном лесном фитоценозе, где сосуществуют синузия моховая и синузия кустарничковая с синузией древесной. Ценоквантом, или фитоценозом, мы называем устойчивое сочетание ценоячеек одного или нескольких типов, закономерно повторяющееся в растительном покрове при сходных условиях сосуществования. Ценоквант, или фитоценоз – явление хорологическое, это тот фитоценоз контур или контурфитоценоз, о котором не утихают споры в геоботанике вот уже на протяжении почти столетия. Чаще всего ценокванты, или контурфитоценозы, бывают полисинузиальными, т. е. состоят из двух и более синузий. Однако, в принципе, контурфитоценоз может состоять из одной синузии.
 |
Юг Читинской области близ границы с Монголией.
После многолетних исследований в этом регионе мы пришли к выводу о том, что здешние степи скорее являются своеобразными даурскими прериями. В ландшафте такие прерии перемежаются с лугами в поймах рек и лиственничными и сосновыми лесами на склонах теневых экспозиций. Конкретные флоры здесь насчитывают до 700 видов сосудистых растений. |
Набор цетоэлементов, образующих растительный покров некоторой территории, - важная, но не единственная характеристика растительности этой территории. Растительность как некоторая упорядоченность элементов может быть охарактеризована еще и степенью своей сформированности. В принципе можно представить растительный покров, составленный большим числом видов и экобиоморф, но с несформированной ценотической структурой. В этом случае растительность как характеристика растительного покрова просто отсутствует. Такие случаи имеют место при начальных стадиях зарастания залежей, промышленных отвалов, в посевах однолетних сельскохозяйственных культур и т. д.
Наиболее высокой степенью сформированности ценотической структуры характеризуется естественный растительный покров, находящийся в климаксовом состоянии. Здесь растения (особи, экобиоморфы и виды) распределяются не только в зависимости от внешних условий местообитания, но и сообразно с характером их взаимодействия друг с другом, в соответствии с их воздействием на среду обитания.
Здесь важно отметить, что элементы растительности в отличии от элементов флоры не столь определенны и устойчивы, их выделение в природе порой весьма затруднительно, методы четкого описания ценоэлементов не разработаны, а теоретические положения на этот счет все еще весьма туманны. Многие исследователи вообще склонны не видеть принципиальных различий между растительностью и растительным покровом, считая эти термины синонимами. Мы уверены, что четкое описание растительности как ценотической организации растительного покрова не возможно без разработки специальной системы экобиоморф растений с обязательным выделением особой группы растений эдификаторов-ценообразователей и тщательным изучением влияния фитогенных полей этих ценообразователей на распределение подчиненных особей (имеются в виду, в первую очередь, экобиоморфы растений, играющие второстепенную роль в фитоценозе и экосистеме, а не виды
Традиционное описание растительности как набора типов фитоценозов (ассоциаций) в принципе не противоречит развиваемым здесь представлениям о ценотической организации растительного покрова. Однако следует заметить, что такое описание растительности весьма грубо и поэтому поверхностно отражает суть и форму ценотической организации растительного покрова. Характеризуя растительность, так же, как при характеристике флоры, мы обязаны учитывать естественность характеризуемых фитогеохор, их сравнимость и соизмеримость друг с другом. К сожалению, в фитоценологии эти и подобные им вопросы, практически уже разработанные во флористике, еще четко даже и не сформулированы. В этом направлении предстоит большая работа, и исследователей ожидают интересные научные открытия.
Хэнтей-Чикойское нагорье: Сохондинский биосферный заповедник.
Здесь в верхнем лесном поясе на высоте от 1700 до 2000 м н.у.м. преобладают кедрово-лиственничные и лиственнично-кедровые леса из кедра сибирского и лиственницы даурской. В напочвенном покрове обильны: багульник болотный, брусника, бадан толстолистный, зеленые мхи и кустистые лишайники. |
 |
Методический аппарат фитоценологии в настоящее время разработан неплохо. Здесь следует отметить метод межвидовой сопряженности (Грейг-Смит, 1967; Василевич, 1969) и метод регрессионного анализа изменения обилия одного вида в зависимости от изменения обилия другого вида (Уранов, 1935), метод анализа ближайших расстояний между особями растений в фитоценозах (Грейг-Смит, 1967), методы изучения влияния на структуру ценоза фитогенных полей эдификаторов (Галанин и др., 1976, 1979; Галанин, 1980; Самойлов, 1980), методы анализа дифференциации особей в фитоценозах (Ипатов, 1971; Злобин, 1980). Несомненно, большую пользу развитию представлений о растительности принесет новая начинающаяся теоретическая дискуссия. Возможности обмена идеями и мнениями через интернет обещают сделать ее более эффективной по сравнению с подобными дискуссиями, проводившимися ранее.
Читать следующую главу
