Вы находитесь: НАША БОТАНИЧКА — Растительность — РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ
РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ
А.В. Галанин, А.В. Беликович © 1996
Основные ассоциации (таксономический аспект растительного
покрова)
Многообразие видов, родов и семейств в растительном покрове
северо-Востока России весьма велико. Сочетаясь друг с другом, эти виды образуют
ассоциации, устойчиво повторяющиеся в сходных экологических условиях. Ботаники
выделяют эти ассоциации по-разному, и потому их число в разных сводках может
варьировать мы в нашем обзоре остановимся на 17 наиболее характерных типах
растительных сообществ, указав для некоторых из них географические и
экологические варианты. С помощью блоковых ландшафтных диаграмм из раздела
"Геоботаническое картографирование" будет показана приуроченность
этих ассоциаций к разным элементам мезорельефа в конкретных ландшафтах.
1. Ассоциация лиственничных лесов и редколесий. Сообщества этой ассоциации занимают в регионе наибольшие
площади – свыше 500 тыс. кв. км. Первый ярус в этих сообществах состоит из
лиственницы, иногда с примесью березы плосколистной. Второй ярус высотой до
1,5–2 м состоит из кедрового стланика и березки Миддендорфа, иногда с примесью
кустарниковой ольхи. Наиболее типичный состав подлеска – 50% кедрового
стланика, 40% березки и 10% кустарниковой ольхи.
Для напочвенного яруса характерна синузия гипоарктических
кустарничков (Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, Vaccinium vitis-idaea). Здесь
обычно встречаются также осока Сarех globularis, горец Polygonum triрtеrосarpum и иван-чай узколистный (Chamerion angustifolium). Эта компания видов
повторяется в разнообразных местообитаниях, занятых лиственничными лесами – на
склонах и шлейфах склонов гор, надпойменных террасах рек, увалах и моренных
грядах. Зачастую только эти 8-10 видов и составляют покров сосудистых растений,
и в этом случае такие сообщества являются флористически самыми бедными в
ландшафте. Однако довольно часто в состав этой кампании видов входит шикша,
характерная для полунивальных участков с глубоким снежным покровом, в долинных
лесах – осока бледная (Carex pallida), а на сухих участках - осоки черноплодная
(Carex melanocarpa) и Ван-Хьюрка (Carex vanheurckii).
Для сообществ ассоциации типично сильное развитие
зеленомошной и лишайниковой синузий. В зависимости от сезона и климатических
условий преобладают либо мхи, либо лишайники. Чаще всего в лиственничных лесах
доминируют мхи Aulасomnium turgidum, Aulасomnium palustre, Pleurozium schreberi,
Роlytriсhum commune, Роlytriсhum alpestre и лишайники Cladonia stellaris, Cladonia
mitis, Cladonia rangiferina, Cladonia alpetris, Cetraria cucullata, Cetraria laevigata,
Cetraria nivalis, Cetraria islandica.
Сфагновые подушки в этих лесах прежде всего образуют Sphagnum
girgensonii, Sphagnum aongstroemii, в подгольцовом поясе Sphagnum bаlticum, Sphagnum
lenense желто-коричневого цвета. Постоянными их спутниками являются зеленые мхи
Dicranum angustum, Dicranum elongatum, Hylocomium splendens. По сeвepным
склонам моховый покров состоит из красно-фиолетовых сфагнов с доминированием Sphagnum
warnstorfii, Sphagnum magellanicum. На более сухих участках в ассоциации
преобладают лишайники из родов Cladonia, Cladina, Cetraria, а также Alectoria ochroleuca,
Stereocaulon paschale, Stereocaulon аlpinum.
2. Ассоциация зарослей кедрового стланика. Сообщества с доминированием кедрового стланика можно
подразделить на низкие заросли до 1–2 м (кустарниковые тундры из Pinus pumilа, развитые
на Чукотке) и высокие, до 4–5 м (кедровостланиковые леса), господствующие в
южных районах области и в Корякии. Ассоциация фактически представляет собой еще
более флористически обедненный вариант предыдущей, особенно сильно обеднен
состав мхов и лишайников. Широко распространены мертвопокровные варианты
сообществ этой ассоциации, либо варианты, в которых получают развитие 1–3 вида
растений – часто брусника, багульник, иногда можжевельник и шиповник.
2а. Кустаpниковые тундры могут быть куртинными, пятнистыми,
включать в себя березку Миддендорфа, кустарниковую ольху, синузии
гипоарктических кустарничков, мхов и лишайников. На сухих осыпях и гребнях гор
к видам этой ассоциации могут прибавляться Dryas octopetala, Arctous alpina,
Phyllodoce cоеrulеа, Роа alpigena, а на равнинных участках – Carех lugens. По
северной границе тайги (Анюйский и Омолонский геоботанические округа) в этой
ассоциации в примеси встречается лиственница, на вершинах гор принимающая
стланиковую форму.
2б. Кeдровостланиковые леса занимают крутые склоны гор,
лощины и ложбины стока в Охотском, Cеверо-Охотском и частично Верхнеколымском
округах. К видам данной ассоциации здесь могут присоединяться линнея северная
(Linnea borealis), рододендрон золотистый (Rhododendron aureum), рябина
бузинолистная (Sorbus sambucifolia), в нивальных местах – филлодоце голубая
(Phyllodoce coerulea).
3. Ассоциация тополево-чозениевых лесов. Сообщества этой ассоциации распространены по долинам крупных
рек на галечных субстратах во всех округах, за исключением Арктического. Северный
предел распространения – истоки рек Экитыки, Канчалан, Бол. Осиновая, верховья
р. Анадырь и правые притоки р. Анюй. Доминирует чозения, в примеси – тополь
душистый, в подлеске могут встречаться ивы Salix hastata, Salix udensis, Salix
schwerinii, из травянистых – крапива узколистная (Urtica angustifolia), хвощи (Equisetum
аrvеnsе, Equisetum pratense), мерингия Mоеhringiа lateriflora, звездчатки (Stellaria
longifolia, Stellaria radians), какалия копьевидная (Cacalia hastata), василистник
скрученный (Тhalictrum contortum). Это наиболее обильные виды спелых чозениевых
лесов. На других стадиях развития сообществ встречаются виды, общие с другими
ассоциациями.
Кроме вышеперечисленных, в Верхнеколымском и Юкагирском
округах типичными видами ассоциации являются свидина белая Swida аlbа, черемуха
Padus asiatica и охта, или алданский виноград (Ribes dikuscha). Вариации
переходов в березово-лиственничные и ивовые леса вносят соответственно новые виды
в состав травостоя. Флористический состав травостоя смешанных
тополево-ольхово-чозениевых и березово-тополево-чозениевых лесов очень богат –
до 50–60 видов на 100 кв. м.
4. Ассоциация ивняков делится на два варианта: высокие (до
4–5 м) ивняки (леса) и низкие (до 1,5 м) кустарники.
4а. Высокие ивняки могут состоять из ивы удской (Salix udensis),
ивы Шверина (Salix schwerinii), ивы колымской (Salix kolymensis), ивы грyшанколистной
(Salix pyrolifolia) и других, и развиваются в долинах рек на заиленных с
большим количеством глинистых частиц субстратах. В этих ивняках могут также
встречаться рябина сибирская (Sorbus sibirica), смородина печальная (Ribes
triste), кустарниковая ольха. Обычно в конкретных сообществах преобладает
какой-то один вид ив, а остальные идут в примеси. Наиболее типичный вариант
состояния ассоциации – это ивняк вейниковый паркового типа с доминированием в
травостое вейника Лангсдорфа (Calamagrostis langsdorffii). В хвощевых ивняках
обычно преобладает хвощ полевой (Equisetum arvense). Ассоциация видов ивняков
также включает в себя княженику Rubus arcticus, фиалку, другие виды хвощей, мерингию,
звездчатки и др. По мере заболачивания в сообществах этой ассоциации
встречаются осоки, ирис Iris setosa, арктофила Arctophila fulva.
4б. Низкие ивняки и ивняковые тундры. В южных районах
области развиты по наледным долинам рек, а в континентальных районах получают
широкое распространение в подгольцовом поясе, особенно на сухих галечниках и
промытых ледниковых отложениях в межгорных впадинах. самые характерные здесь
виды – ивы Крылова (Salix krylovii) и каменная (Salix saxatilis), встречающиеся
вместе с курильским чаем (Pentaphylloides fruticosa), жимолостью съедобной (Lonicera
edulis), голубикой и березкой тощей. Голубика в этих сообществах очень обильна
и образует высокопродуктивные ягодники с урожайностью до 100–150 кг/га. По мере
продвижения на север и в гольцы в составе кустарников появляются другие виды
ив: Salix glauca, Salix fuscescens, Salix bebbiana, Salix pulchra, Salix
tschuktschorum, и постепенно эта ассоциация переходит в ассоциацию ивняковых
тундр. При этом кустарничковый и травяной покров все более и более дополняются
тундровыми видами: Dryas punctata, Oxytropis tschuktschorum, Arnica frigida, Cassiope
ericoides и др.
В конце концов, во всех тундровых районах Чукотки на
галечниках среди ив, кроме ивы Крылова, получает развитие ива аляскинская, на
смешанных галечно-мелкоземистых отложениях карбонатных пород – ива шерстистая (Salix
lanata), а на глинистых отложениях выщелоченных и кислых почв – ива красивая (Salix
pulchra). Низкие ивняки из ивы красивой занимают обширные площади на склонах и
шлейфах увалов в местах выхода грунтовых вод, по неясно выраженным ложбинам
стока и по солифлюкционным поверхностям. На мелкоземистых сухих прогреваемых
участках низкорослые ивняки образует ива сизая (Salix glauca), а на обдуваемых
участках встречается ива клинолистная (Salix sphenophylla).
5. Ассоциация каменноберезовых лесов. Сообщества этой
ассоциации наиболее распространены в Приохотье, но фрагментами встречаются по
всей Колыме. В сообществах этого типа доминирует синузия каменной березы, часто
она накладывается на синузию ксерофильных трав и синузию кедрового стланика.
Лиственница также довольно часто входит в состав трав этой ассоциации.
Каменно6ерезовые леса включают второй ярус из рябины бузинолистной и
кустарниковой ольхи высотой 2–4 м. Типичный каменно6ерезняк обычно имеет третий
ярус из низких кустарников – спиреи Стэвена, рододендрона золотистого и крупных
трав. На стланиках здесь часто вьется лиана – княжик охотский (Atragene
ochotensis), могут встречаться кустарнички: линнея, шикша, филлодоце, брусника.
Из травянистых видов устойчивый набор составляют хвощ полевой, вейник
Лангсдорфа, чемерица Veratrum oxysepalum, волжанка камчатская (Aruncus kamtschaticus),
купырь лесной (Anthriscus аеmulа), дудники (Angelica spp.), дерен шведский
(Cornus suecica), майник двулистный (Majanthemum bifоlium), седмичник
европейский (Trientalis europaea), коптис Coptis trifolia, акониты. Сообщества
этого типа из крупнотравья и следующие варианты этой (Aconitum umbrоsum, Aconitum
ajanense) и др. Здесь всегда обильны папоротники и плауны – щитовник
распростертый (Dryopteris expansa), буковник Phegopteris connectilis,
чешуеплаун (Diphaziastrum alpinum), плауны годичный (Lycopodium annotinum) и булавовидный
(Lycopodium clavatum). В целом сообщества этой ассоциации несколько напоминают
неморально-бореальные комплексы Южной Сибири.
6. Ассоциация редкотравных лугов на галечниках. Сообщества
этой ассоциации развиваются на первичных аллювиях рек и ручьев и характеризуются
очень широким спектром видов злаков и разнотравья. Из злаков наиболее часто
встречаются виды родов Elymus, Agrostis, Deschampsia, Dupontia, Рuccinelliа, Роа,
характерны бекмания (Вeckmannia sizygachne) и манник (Glyceria triflora). Из
многочисленного разнотравья следует указать как самые распространенные иван-чай
широколистный (Chamerion latifolium), вильгельмсию (Wilhelmsia physodes),
звездчатку Фишера (Stellaria fischeriana), сурепку прямостоячую (Barbarea
orthoceras), жерушник Rorippa barbareifolia, дескурению Descurainia
sophiodes, полыни (Artemisia tilesii, Artemisia kruhseana),
щавели (Rumex sibiricus, Rumex graminifolius). На
Колыме обычны горец Polygonum lapathifolium и вер6людка Corispermum sibiricum. На песчаных
косах встречаются Eleocharis acicularis, Eleocharis palustris,
Juncus spp. Для зарастаний этого типа характерны всходы и поросль
чозении, а также тополя и ив – удской и Шверина.
7. Ассоциация приморских лугов занимают побережья морей и
состоят дерновинных злаков. Можно выделить ассоциации.
7а. Редкотравные луга по галечным пляжам и береговым валам.
Наиболее характерные виды – мертензии (Mertensia simplicissima, Mertensia maritima),
морянка (Honckenia peploides), звездчатки (Stellaria ruscifolia, Stellaria humifusa),
чина морская (Lathyrus maritimus), лигустикум Хультена (Ligusticum hultenii), лебеда
Гмелина (Atriplex gmelinii), златоцвет (Dendranthemum hultenii), лапчатка земляникообразная
(Potentilla fragiformis), крестовник ложноарниковый (Senecio pseudoarnica), из злаков
– Leymus mollis, Leymus villosissimus, Роа mасrосаlух. На северных побережьях
также встречается ложечница (Cochlearia groenlandica), на Беринговском и
Охотском побережьях – Cochlearia arctica.
7б. Злаковые галофитные луга по заиленным косам, лагунам,
приморским равнинам. Основу травостоя в приморских луговинах полосы засоления
составляют вейник щучковидный (Calamagrostis deschampsioides), многочисленные
виды рода Puccinellia (Puccinellia phryganodes, Puccinellia tenella, Puccinellia angustata, Puccinellia geniculata и
др.), а также осочки Carex mackenziei, Carex glareosa, Carex ursina, Carex subspathacea и др. Из разнотравья наиболее типичны лапчатка Эгеде (Potentilla egedii), горечавочка
Gentianella auriculata, звездчатки (Stellaria humifusa, Stellaria monantha). На
песчаных косах массовы ситники (Juncus spp.), на заливаемых низкотравных лугах –
щучки (Desсhampsiа komarovii, Desсhampsiа sukatschewii, Desсhampsiа borealis), дюпонция
Duponthia psylosantha, триостранник Triglochin palustre, болотницы (Eleocharis spp.).
7в. Крупнотравные луга на отвесных и крутых склонах – самые
богатые флористически среди вариантов ассоциации приморских лугов. Пышное
разнотравье представлено видами злаков Роа eminens, Вromus pumpellianus, Trisetum
sibiricum, незабудкой азиатской (Myosotis asiatica), полынью Artemisia leucophylla,
мытником перевернутым (Pedicularis resupinata), луком Allium strictum, гвоздикой
Diantus repens, родиолой Rhodiola atropurpurea, володyшкой Вupleurum triradiatum,
остролодочником Майделя (Oxytropis maydelliana) и др. На Охотском побережье,
кроме того, встречается патриния скальная (Patrinia rupestris), горцы (Polygonum
ochotense, Polygonum ajanense), эдельвейс звездчатый (Leontopodium stellatum), златоцвет
арктический (Dendranthemum arcticum), астрагал охотский (Astragalus ochotensis),
зорька аянская (Lychnis ajanensis), аконит Шамиссо (Aconitum chamissonis), крестовник
амурский (Senecio amurensis и др.
8. Ассоциация видов - обитателей скал, осыпей и россыпей. Экология местообитаний этих видов дает широкий спектр условий среды, что
позволяет закрепиться в этой компании видов растениям как гигрофильным,
тенелюбивым, так и ксерофитам, но в массе своей это петрофиты, то есть растущие
на камнях. Поэтому здесь часто развита синузия корковых и листоватых
лишайников. Из высших почти повсюду на выходах скал можно встретить очиток
синий (Sedum сyaneun), родиолу розовую (Rhodiola rоsеа), селезеночники
(Сhrysosplenium spp.), камнеломки Saxifraga funstonii, Saxifraga spinulosa, Saxifraga
сеrnuа, Saxifraga cespitosa и др., лапчатки Potentilla anadyrensis, Potentilla anachoretica.
Очень характерны папоротники (Woodsia ilvensis, Woodsia glabella, Cystopteris fragilis,
Cystopteris dickieana, Dryopteris fragrans, Gymnocarpium robertianum и др.). Из
злаков следует отметить Роа glauca, Роа оchotеnsе, Leymus villosissimus. Для осыпей
характерны зубровка альпийская (Hierochloe alpina), а из разнотравья – горец
Лаксмана (Polygonum laxmanii). Кустарники также могут входить в состав
ассоциации: это смородина душистая (Ribes triste), малина сахалинская (Rubus sachalinensis),
шиповник иглистый (Rosa асicularis).
Эта ассоциация сильно варьирует в географическом плане. На
Чукотке в нее включаются многие тундровые виды-подушки щебнистых и каменистых россыпей:
крестовник якутский (Senecio jacuticus), незабудочник подушковый (Erithrichium
aretioides), проломник охотский (Androsace bungeana), крупка узколепестная (Drabа
stenopetala), лапчатки Валя (Potentilla vahliana) и одноцветковая (Potentilla uniflora),
камнеломка Эшшольца (Saxifraga eschscholtzii), а также петрофиты: песчанка чукотская
(Arenaria tsсhuktschorum), сердечниковидник каменистый (Cardaminopsis petraea),
остролодочник аянский (Oxytropis ajanensis) и др.
9. Ассоциация cубальпийских высокотравных лугов. Эти
сообщества, как правило, занимают лавинные лотки в горах, ложбины стока
(лощины) в верховьях ручьев, в местах формирования мощных снежников и встречаются
фрагментарно только в южной части региона. Набор видов этих лугов не очень
велик и охватывает следующие характерные виды: осока ногоплодная (Carex
podocarpa), ветреница косматая (Anemone crinita), горечавка сизая (Gentiana glauca),
золотарник таволголистный (Solidago spiraefolia), горцы (Polygonum alopecuroides,
Polygonum tripterocarpum), мертензия пушистая (Mertensia pubescens), гирчовник
аянский (Cnidium аjanense), полынь арктическая (Artemisia аrctica), герань
Geranium еrianthum, чемерица, иван-чай узколистный, лигустикум, дудники, вейник
Лангсдорфа, лисохвост сизый и т.д. Довольно часто здесь обильны рододендроны
золотистый и камчатский, филлодоце, встречается можжевельник сибирский. Эта
ассоциация, таким образом, включает в себя отчасти виды приморских лугов,
отчасти – каменноберезовых лесов и нивальных разнотравных тундр. Сочетание в
едином комплексе видов, столь разных по своему происхождению, уникально и
заслуживает особого внимания исследователей. Однако в силу большой удаленности
и труднодоступности участков, занимаемых этими лугами, они изучены недостаточно
и поэтому в большинстве сводок по Магаданской области даже не приводятся.
10. Ассоциaция нивальных луговинных тундр включает некоторые
кустарнички, злаки и разнотравье и развивается в местах скопления и позднего
таяния снега. Флористическое разнообразие ассоциации связано с различным
режимом увлажнения и разной мощностью снегового покрова. В нивальных
сообществах с высокой мощностью снегового покрова, стаивающего в июле-августе,
можно встретить такие виды, как ива полярная (Salix polaris), мятлик поникающий
(Роа paucispicula), фиппсия холодная (Phippsia algida), лютик крошечный (Ranunculus
pygmaeus). Для сообществ с меньшей мощностью снегового покрова характерны
полынь арктическая (Artemisia аrctica), сиббальдия распростертая (Sibbaldia procumbens),
кисличник двустолбчатый (Oxyria digyna), кенигия исландская (Koenegia
islandica), лисохвост Alopecurus steinegeri, осоки Carex podocarpa, Carex tripartita.
Здесь также типичны ожики Luzula unalashkensis, Luzula beringensis, Luzula wahlenbergii.
В южном и восточном вариантах нивальных тундр могут встречаться рододендрон
камчатский, луазелеурия лежачая (Loiseleuria рrоcumbens), сиверсия малая
(Sieversia pusilla).
В Субарктике в нивальных луговинах участвуют примула
чукотская (Primula tschuktschorum), лютики серно-желтый (Ranunculus sulphureus)
и снежный (Ranunculus nivalis), купальница бумажнолепестная (Hegemone
chartosepalus), мелколепестник низкий (Erigeron humilis), дряквенник
(Dodecatheon frigidum), камнеломки Saxifragа hyperborea, Saxifragа porsildiana
и многие другие. Очень обычны одуванчики Тaraxacum аrctica, Тaraxacum sibiricum,
Тaraxacum albescens, Тaraxacum alaskanum, Тaraxacum zhukovae, и крупки – Draba juvenilis,
Draba laсtеа, Draba aleutica, Draba pauciflora, Draba nivalis.
На Чукотке нивальные луговинки развиты по бровкам и уступам
озерных и речных террас, поймам небольших ручьев, на конусах выноса. В южных
районах региона они характерны для гор, где встречаются даже в низкогорьях.
Постоянный приток талой воды со снежников и изменения в снеговом режиме в
течение вегетационного сезона вызывают ярко выраженную смену доминантов в
луговинках и способствуют увеличению видового богатства. Благодаря этому в
таких тундрах можно встретить многие луговые виды – например, овсяницу
алтайскую (Festuca altaica), золотарник сжатый (Solidago compaсta), чемерицу и
другие виды, чей эколого-ценотический оптимум гораздо шире нивальных
местообитаний.
На востоке Чукотки нивальные луговинки часто входят в
комплекс с ивняками из ивы шерстистой, на западе – с ольховниками, в центральной
части региона – с зарослями ольхи кустарниковой и кедрового стланика, а на
Охотском побережье являются часто продолжением каменноберезовых лесов. При
низкой мощности снегового покрова в тундровых районах формируются кассиопейные
(с доминированием Cassiope tetragona) тундры, обсуждаемые в следующей ассоциации.
11. Ассоциация кустарничковых тундр доминирует в растительном
покрове региона. В южных лесных районах она занимает вершины гор, в лесотундре
спускается на склоны, а в тундровой части Северо-Востока России встречается на
склонах, шлейфах склонов, высоких террасах и увалах. В целом эта компания
состоит из огромного числа видов в основном мезофильного и мезогигрофильного
характера. Ядро ассоциации образуют гипоарктические кустарнички – багульник,
голубика, брусника, кассиопеи, рододендрон мелколистный, диапенсия, арктоус
альпийский и др. Обычными являются кустарничковые ивы Salix saxatilis, Salix
reticulata, Salix sphenophylla и др. Из разнотравья самыми многочисленными
бывают горцы эллиптический (Polygonum ellipticum) и живородящий (Polygonum
viviparum), щавель арктический (Rumex arcticus), грушанка Pyrola incarnata,
рамишия Ramischia obtusata, новосиверсия Novosieversia glacialis, ветреница
сибирская (Anemonе sibirica), василистник альпийский (Тhalictrum alpinum), крестовники
Senecio tundricola, Senecio frigidus, минуарции (Minuartia spp. ), мытники Pedicularis
capitata, Pedicularis lapponica, камнеломки Saxifraga redowskianа, Saxifraga hirculus,
Saxifraga serpyllifolia, валериана головчатая (Valeriana capitata), паррия голосте6ельная
(Parrya nudicaulis ).
В Субарктике и Арктике обычны пятнистые кустарничковые тундры
с покрытием растениями от 20 до 70% площади. Вариантами ассоциации могут быть
кустарничково-разнотравные, кустарничково-осоковые тундры (Carex lugens, Carex nesophila,
Carex misandra, Carex atrofusca и др. ), кассиопейные и
кассиопейно-разнотравные (с доминированием Cassiope tetragona; для них
характерны копеечник копеечниковый (Нedysarum hedysaroides), нардосмии
(Nardosmia spp.), баранец прижатый (Huperzia appressa) и др.). В сообществах
кустарничковых тундр обычно бывает хорошо развита синузия кустистых лишайников.
12. Ассоциация дриадовых тундр. Сообщества этой ассоциации,
очень характерные для Арктики и Субарктики, в южных районах региона почти
отсутствуют. Доминирующий род этой ассоциации – дриада Dryas. В зависимости от
географии и экологии тундр доминируют разные виды дриады: самая обычная – Dryas
punctata, в Арктике массова Dryas octopetala, на известняках – Dryas incisa и Dryas
integrifolia. Другие виды дриад более peдки. Наиболее типичный вариант
ассоциации – пятнистая разнотравно-дриадовая тундра, которая включает в себя
широкий спектр видов: минуарции – Minuartia arctica, Minuartia verna, Minuartia
biflora, Minuartia rubella, Minuartia stricta, Minuartia macrocarpa, остролодочник
чукотский (Oxytropis tschuktschorum), проломник Бунге (Androsace bungeanа), сердечник
маргаритковый (Cardamine bellidifolia), ожика смешанная (Luzula confusa) и др. Здесь
встречаются многие виды из ассоциации кустарничковых тундр – ведь фактически
это один из вариантов кустарничковых тундр, и на уровне микрокомбинаций
растительности дриадовые и кустарничковые тундры часто образуют единые
комплексы. При этом дриадовые тундры приурочены к более сухим и возвышенным
участкам.
На щебнисто-суглинистых пятнах в пятнистой дриадовой тундре
можно встретить ледянку (Oxygraphis glacialis). селезеночник Chrysosplenium
wrightii, беквитию Bekwithia chamissonis и другие влаголюбивые виды. На сухих
же участках дриадовой пятнистой тундры не редки тонконог Koeleria asiatica,
овсяница коротколистная (Festuca brachyphylla), мятлики Роа malacantha, Роа glauca,
камнеломка Saxifraga setigera и многие виды растений-подушек.
13. Ассоциация куртинных щебнисто-каменистых разнотравных тундр
обдуваемых вершин гор, нагорных террас, увалов. Ассоциацию в основном
составляют виды разнотравья, злаков (Роа abbreviata, Рoa glauca, Kobresia spp.),
широко представлена синузия накипных и корковых лишайников. Растения здесь
произрастают на расстоянии 10–100 см друг от друга отдельными особями или
небольшими куртинами, проективное покрытие сосудистыми растениями менее 10%.
Обычно в таких тундрах наблюдаются интенсивные процессы морозного выветривания
каменные кольца и проллювиальные воронки, медальоны, трещины, каменные бугры с
пятнами мелкозема.
Здесь хорошо представлены виды трав: клайтония арктическая (Claytonia arctica), лапчатка одноцветковая, дрема безлепестная (Melandrium
apetala), минуарция красноватая (Minuartia rubella), крестовник резедолистный
(Senecio resedifolius), полынь скученная (Artemisia glomerata), растения-подушки
– смолевка бессте6ельная (Silene acaulis), незабудочник подушковый (Eritrichium
aretioides), лапчатка изящная (Potentilla elegans), а также крупка узколепестная,
проломник охотский, камнеломки Эшшольца и Saxifraga bronchialis. Из осок
представлены Carex rupestris, Сarex obtusata, из злаков обычны некоторые
мятлики (Роа anadyrica, Рoa pseudoabbreviata) и овсяницы (Festuca auriculata, Festuca
brachyphylla), зубровка альпийская (Hierochloe alpina) и трищетинник колосистый
(Тrisetum spicatum). Типичен для таких тундр вид, растущий на обдуваемых зимой
бесснежных поверхностях – плаунок сибирский (Selaginella rupestris).
Варианты куртинных тундр часто зависят от характера
подстилающих пород. На известняковых массивах, например, состав видов несколько
меняется: появляются лапчатка двухцветковая (Potentilla biflora), дриада
цельнолистная (Dryas integrifolia), златоцвет цельнолистный (Нulteniella
integrifolia), минуарция туподольчатая (Minuartia obtusiloba), камнеломка
супротивнолистная (Saxifraga oppositifolia), осока камышковая (Carex
scirpoides).
14. Ассоциация сухих остепненных лугов и остепненных тундр состоит из видов-ксерофитов и развита на крутых южных склонах гор, крутых
обрывах рек в континентальных районах. Сообщества, сложенные видами этой ассоциации, разными исследователями относятся к степям, степоидам, тундростепям,
лугостепям, и т.д. Мы считаем неправомерным называть эти участки степями, так
как соотношение между запасами надземной и подземной фитомассы в настоящих
степях обычно составляет 1:4 – 1:5, на наших же "степоидах" оно не
превышает 1:2, что свидетельствует об относительно высокой скорости
биологического круговорота, скорее характерной для экосистем с луговой
растительностью. Южные варианты "степоидов", распространенные по
Колыме и Омолону, скорее следует относить к сухим лугам, зачастую
послепожарного генезиса, северные же варианты представляют собой сухие тундры с
элементами луговой растительности. Условно называя такие сообщества
"остепненными", мы тем самым акцентируем внимание при их рассмотрении
на тот уникальный комплекс видов, который им сопутствует. Часть этих видов
встречается в настоящих северных степях в бассейнах рек Лена и Индигирка
(Якутия).
14а. Колымский вариант ассоциации включает в себя вейник
пурпуровый: (Calamagrostis purpurascens), полынь холодную (Artemisia frigida),
овсяницу колымскую (Festuca kolymensis), бурачок Alyssum biovulatum, осоку
стоповидную (Carex pediformis), мелкорозовик прямостоячий (Chamaerhodes erecta),
василистник вонючий (Тhalictrum foetidum), змееголовник дланевидный
(Dracocephalum palmatum), колокольчик Лангсдорфа (Campanula langsdorffii). Ниже
по Колыме в составе таких сообществ можно встретить флокс сибирский (Phlox sibirica),
веронику седую (Veronica inсanа), до среднего течения Омолона идет
горноколосник (Orostachys spinosa).
Один из типичных видов всей ассоциации – тимьян Thymus
serpyllum. Характерные участки остепненных лугов находятся по южным склонам
близ г. Сусуман, близ пос. Мой-Уруста, по высоким берегам Колымы от пос. Сеймчан
до устья р. Балыгычан, в устье р. Коркодон, близ Среднеколымска, у пос. Черский
и на среднем Омолоне. Часто в ассоциацию входят виды-петрофиты – такие, как
лапчатка туземная (Potentilla anachoretica) и др.
Луга как стадия сукцессии идут в комплексе с осинниками
(Populus tremula). Осина возобновляется после пожаров раньше лиственницы и в
нашем регионе встречается по южным склонам, где образует рощицы с кустарниками
– шиповником иглистым, малиной сахалинской, можжевельником сибирским, иногда с
ивой сухолюбивой. Такие осинники на склонах перемежаются с участками
плотнодерновинных лугов.
14б. Чукотский вариант ассоциации – это комплекс видов,
включающий овсец Крылова (Helictotrichon krylovii) и даурский (Helictotrichon
dauricum), эдельвейс курильский (Leontopodium kurilense), кобрезию Кobresia bеllardii,
овсяницы Festuca lenensis, Festuca auriculata, мятлики Роа осhotensis, Рoa
glauca, бурачок, на востоке Чукотки – флокс аляскинский (Phlox alaskensis), дриаду
цельнолистную (Dryas integrifolia var. canescens), песчанку
волосовидную (Arenaria capillaris) и др.
Серии остепненных лугов и тундр идут островками по южным
отрогам гор, останцам, бровкам и уступам речных террас. Их можно встретить
практически по всем крупным рекам Чукотки. Здесь больше таких петрофитов, как
лапчатка анадырская (Potentilla anadyrensis), лескверелла арктическая (Lesquerella
arctica), желтушник Палласа (Еrysimum pallasii) и др. В бассейне р. Анадырь на
сухих участках по отрогам Усть-Бельских гор и хр. Пекульней встречены полынь
холодная, мелкорозовик прямостоячий, осока твердоватая (Саrех duriuscula).
Элементы ассоциации можно найти на склонах, осыпях и каменистых прогалинах в
поясе стлаников в Пенжинско-Среднеанадырском геоботаническом округе. Довольно
широко так называемые "тундростепи", то есть сухие разнотравные
тундры с элементами остепнения, распространены на востоке Чукотки на выходах
карбонатных пород.
15. Ассоциация пушицево-осоковых тундр. Сообщества этой
ассоциации широко распространены по пологим шлейфам склонов и низким террасам
рек в Арктике и Субарктике. В южных округах региона ее варианты можно встретить
только на приморских равнинах, плоских вершинах гор и в приустьевых частях
речных долин вдоль Охотского побережья. Доминируют здесь виды рода пушица, чаще
всего Еriорhorum vaginаtum, реже Еriорhorum brachyantherum, Еriорhorum callitrix,
Еriорhorum polystachyon. Типичный набор осок включает Carex lugens, Сarex
arctisibirica, Carex rotundata. Из злаков обычны вейник Холма (Calamagrostis holmii),
мятлик арктический (Роа arctica) и арктополевица Arctagrostis latifolia.
Разнотравье представлено богато: это мытники Pedicularis albolabiata, Рedicularis
oederi, нардосмия холодная (Nardosmia frigida), камнеломки ястребинколистная
(Saxifraga hieracifolia), листочковая (Saxifraga foliolosa), чашечная (Saxifraga
calycina), валерьяна головчатая, крестовники гиперборейский (Senecio
hyperborealis) и темно-пурпуровый (Senecio atropurpureus), и др. В
осоково-пушицевых тундрах часто можно встретить пятна суглинка, для которых
характерны ситники двухчешуйный (Juncus biglumis) и трехчешуйный (Juncus
triglumis), селезеночники (Chrysosplenium spp.).
Разные варианты ассоциации включают в себя кочкарные
осоково-пушицевые, трещиноватые пушицево-осоковые и полигональные кустарничково-пушицево-осоковые
тундры. Из кустарничков в таких тундрах чаще всего можно найти ивы Salix fuscescens,
Salix saxatilis, Salix myrtilloides, Salix reptans, багульник, березку тощую и морошку.
При этом осоково-пyшицевые тундры образуют комплексы с осоково-кустарничковыми
сфагновыми болотами. Осоково-пушицевые тундры – важные летние пастбища
домашнего и дикого северного оленя и поэтому в экономике региона играют большую
роль.
16. Ассoциация олиготрофных и мезотрофных болот. Сообщества
этой ассоциации встречаются на плакорных и дoлинных участках, часто на нaдпойменных
террасах, в котловинах как лесной, так и тундровой зон. Образованию этих болот
в первую очередь способствует вечная мерзлота, играющая роль водоупора. Болота
этого типа развиваются в условиях застойного избыточного увлажнения, часто на
месте протаявших линз, они весьма бедны минеральными веществами и получают воду
только из атмосферных осадков. Типичные верховые болота для региона не
свойственны, а развиты бугристые и полигональные сфагновые болота с торфяной
частью, находящейся в вечномерзлом состоянии. Так как осадков в континентальной
части северо-Востока России выпадает немного и скорость разложения остатков
из-за низких температур весьма невысокая, олиготрофные болота не образуют столь
мощных торфяников, как в Европе или Западной Сибири.
Здесь развита кустарничковая синузия, в которой представлены
андромеда (Andromeda polifolia), мирт болотный (Chamaedарhnе calyculata), ива
черничная (Salix myrtilloides), березка тощая, морошка, багульник, клюква мелкоплодная
(Oxycoccus microcarpus), а также травяная синузия из пушиц Eriophorum polystachyon,
Eriophorum russeolum, осок Саrех limosa, Сarex rariflora, Carex chordorrhiza, пухоноса
Trichophorum cespitosum, синузия прибрежно-водных видов (вахта трехлистная Mеnyanthes
trifoliata, хвощ топяной Equisetum fluviatile), синузия сфагновых мхов (Sрhagnum
fuscum, Sphagnum magеllanicum). Интересное растение болот этого типа – росянка
Drosera rotundifolia, насекомоядное растение-хищник. В Колымских районах на
этих болотах также можно встретить мытник колымский (Pedicularis kolymensis),
который на Чукотке замещается близким видом – Рedicularis adunса.
17. Ассоциация эвтрофных травяных болот. Эвтрофные болота
распространены только в долинах рек, вдоль ручьев, на участках террас, имеющих
сток в термокарстовые озера или реки, то есть во всех местах проточного
избыточного увлажнения. Сообщества этого типа по круговороту близки к лугам,
накопление торфа ничтожно, и они образуют все переходы к осоковым лугам. Из-за
постоянного обогащения питательными веществами растительность этих болот очень
богата и флористически разнообразна. Флористический комплекс эвтрофных болот на
порядок богаче олиготрофных и состоит из видов с более широкой экологической
амплитудой – кроме болот, эти виды встречаются в сообществах других ассоциаций
(лугов, лесов, ивняков и т.д.).
Кустарники и кустарнички здесь бывают довольно хорошо развиты
– это спирея иволистная (Spiraea salicifolia), ивы Salix bebbiana, Salix fuscescens,
Salix fumosa. Характерные виды осок – Carex rostrata, Сarex rhynchophysa, Сarex
stans, Сarex vesicata, на кочкарных болотах – Сarex appendiculata, Carex wiluica,
Carex schmidtii. Из злаков можно встретить Роа palustris, Alopecurus aequalis, Аlopecurus
alpinus, Arctophila fulva, Calamagrostis lapponica. Типичен комплекс разнотравья:
кипреи (Epilobium spp.), крестовник арктический (Senecio соngestus), ирис,
вахта трехлистная и др. Наиболее полно этот комплекс развит на Колыме и
включает в себя вех ядовитый (Cicuta virosa), лютик ползучий (Ranunculus rерtans),
сабельник болотный (Comarum palustre), калужницу плавающую (Caltha natans), подмаренник
трехнадрезный (Galium trifidum) и т.д.
