Вы находитесь: НАША БОТАНИЧКА  РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МИРА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ АЗИИ Растительность горных систем Азии
Растительность Памира
Памир – это сложный горный регион протяженностью около 275 км с запада на восток и 250 км с севера на юг, расположенный между Алайской долиной и верхним Индом, между Афгано-Таджикской и Таримской депрессиями. Это узел, в котором сходятся горные цепи Гималаев, Каракорума, Гиндукуша и Тяньшаня. Границы Памира с востока – Кашгар и бассейн Тарима, с севера – Алайские горы, с юга – Гиндукуш и с запада – горные массивы по долготе 73° в.д. Экологически и физико-географически Памир напоминает Тибет, хотя в целом находится чуть ниже этого нагорья, потому здесь чуть теплее. Кроме того, здесь наблюдается более альпинотипный рельеф с относительными перепадами в 1000–1500 м, высочайшие пики более 7400 м.
Ядром Памирской горной области является хребет Академии Наук с наивысшей точкой для средних широт пиком Сомони (бывший пик Коммунизма, 7495 м). На западе высоты достигают 6011 м (хр. Кохи-Ляль), на севере – 7134 (пик Ленина, Заалайский хребет), на востоке – 7719 (г. Конгур, Кашгарский хребет), на юге – 7690 м (пик Тиричмир, Гиндукуш). Снеговая граница лежит на Памире на высоте 4200–4400 м – в северо-западной части, 5000–5200 м – в центральной и восточной и 5400 м – на крайнем юго-востоке, в Сарыкольском хребте. Столь высокое ее положение связано с исключительной сухостью Центрального Памира. Несмотря на это, площадь современного оледенения здесь значительна: оледенением покрыто около 10% его территории.
Памир внутренне неоднороден. Общее географическое строение Памира в плане концентрическое: центральное нагорье (Центральный Памир) окаймлено областями, расчлененными эрозией. Периферия страны (Западный и Кашгарский Памир) отличается более расчлененным рельефом, большими контрастами высот, глубоким эрозионным врезом, гигантскими осыпями на склонах и массивным оледенением водоразделов. Центральная часть страны (Восточный Памир) представляет собой высоко поднятое нагорье, где дно широких долин и озерных котловин лежит на абсолютной высоте в среднем 4 км, а над ними еще на 1,5–2 км возвышаются горы. Горные хребты Восточного Памира – Сарыкольский, Музкольский и другие – несмотря на большую высоту (до 6000 м над уровнем моря), отличаются сравнительно малой изрезанностью и плавностью очертаний, свойственных среднегорному рельефу.
Юго-запад страны сложен короткими невысокими ( 300–1700 м) хребтами и кряжами, расположенными в Таджикистане. Они веерообразно расходятся и, постепенно снижаясь, затухают на равнинах Пянджа – Аму-Дарьи. |
|
Важной особенностью рельефа Памира считается ярусность. Чаще всего аккумулятивные ярусы рельефа выражены в виде совокупности ступеней выравнивания, которые проявляются в виде цокольных террас, крупных плоских поверхностей (даштов), современных плоских пойм, морен и т.п. В центральной нагорной части Памира аккумулятивные ярусы представлены значительно более широко, в то время как на западе они выражены фрагментарно. Наоборот, эрозионно-денудационные ярусы ярче представлены по окраинам Памира, особенно на западе: они выражены гребнями хребтов, крутосклонными долинами, каньонами, трогами, карами и др. Памир густо дренирован реками бассейна Амударьи и частично Тарима. Часть стока формируется за счет таяния ледников: на ледниковый сток от общего его объема приходится от 9 до 40%. Остальной сток формируется за счет осадков, таяния снегов и родникового стока. Поэтому зимой реки мелеют, а летом в них наблюдается большой расход воды. Бурные половодья часто сопровождаются селевыми потоками. На нагорье Памира много озер, часто с соленой водой. Крупнейшее из них – Каракуль.
Памир – грандиозный природный рубеж. По одну его сторону лежат Передняя и Средняя Азия с климатом, отличающимся влажной весной и засушливым жарким летом, а по другую раскинулись пустыни Центральной Азии. Зимой над Памиром формируется отрог центрально-азиатского антициклона, внутри которого воздух сильно остывает. Поэтому абсолютный минимум температур достигает почти –50°, а июльская изотерма 0° сдвигается вверх до 3600–5400 м. Склоны ниже этих уровней хорошо прогреваются. Осадки на Памире выпадают неравномерно: на наветренных склонах Западного Памира выпадает до 2000 мм годовых осадков, зато внутренние районы Памира получают в год всего 70–120 мм осадков. Увлажнение в горах с высотой в целом возрастает, выше снеговой линии количество осадков от 500 до 3000 мм в год. Мощные хребты (Кохи-Ляль на западе и Гиндукуш на юге Памира) играют экранирующую роль, перехватывая значительную часть поступающей в сторону Памира с запада и юга атмосферной влаги. В итоге мы имеем на Памире аридный климатический режим, отличный от лежащих к западу, югу и северу полугумидных и гумидных горных территорий Гиссаро-Дарваза, Нуристана и Алая. Для Памира характерен аридный режим климата (континентальный и сухой), который полностью определяет облик растительного покрова.
Флора Памира богаче флоры равнинных пустынь, то есть количество видов на единицу площади в горных пустынях больше, что связано с пестротой природы гор, с активным видообразованием в поясных изолятах, с сохранением реликтов в горных убежищах. Данные о флоре всего массива крайне противоречивы, некоторые приводят цифру в 5000 видов (с включением всех окружающих горных сооружений). Флора Западного Памира оценивается в 2100 видов, Центрального Памира – около 800 видов. Для Восточного Памира (китайской части Памира) указывают свыше 960 видов. В результате жесткого отбора во флоре абсолютно преобладают настоящие ксерофиты. Кроме них представлены галофиты (растения – обитатели засоленных почв), псаммофиты (растения сыпучих песков), склерофиты (растения с жесткими тканями) и криофиты (обитатели сухих холодных мест). В умеренных горных пустынях Западного Памира ограниченно встречаются эфемеры, эфемероиды и геофиты, доказывающие связь горных пустынь с равнинными и предгорными пустынями.
Во флоре Памирского горного узла смешиваются центральноазиатские, индомалайские и иранские элементы. В биогеографическом плане в районе узла проходит граница между крупными ботанико-географическими областями – Переднеазиатской и Центральноазиатской, отграничивающей Западный Памир от Центрального и Восточного. Поэтому во флористическом отношении этот горый узел можно рассматривать как переходный регион между Передней и Центральной Азией. Самыми крупными семействами во флорах Памиров являются Злаки и Сложноцветные.
|
Одна из характерных черт аридной горной растительности – размытость поясных границ. Их высотное положение разные геоботаники указывают с разбросом в несколько сот метров. В силу тех же причин горные пустыни часто оказываются «разбавленными» степными, подушечными, иногда даже солончаково-луговыми сообществами. Это затрудняет классификацию биоценозов. Отдельные формации в разных классификациях относят то к пустыням, то к степям, то к полупустыням или нагорным ксерофитам. Разнобой усиливается из-за мозаичности горных пустынь. В данном очерке, рассматривая материал поневоле в мелком масштабе, мы относим к горным пустыням и полупустыням не только умеренные и холодные сообщества полыней (Artemisia ssp.), терескена (Ceratoides ssp.), гаммады (Hammada ssp.), аянии (Ajania tibetica), но и сопутствующие им холодные степи – ковыльные (Stipa ssp.), христолеевые (Christolea ssp.), а также подушечники акантолимоновые (Acantholimon ssp.) и гипсофиловые (Gypsophila ssp.).
РЕГИОНЫ ПАМИРА
По физико-географическим условиям Памир может быть поделен на три меридиональных региона – (1) Западный, (2) Центральный и Восточный (3) Памиры (см. схему слева). Западный и Центральный Памиры расположены, главным образом, в Горно-Бадахшанской автономной области Таджикистана. Южная часть Центрального Памира (часто называемая Малый Памир) находится в Афганистане. Восточный Памир находится в пределах Китая и в иностранной литературе часто называется Кашгарский Памир, или Тогдумбаш-Памир.
Условную границу между Западным и Центральным Памирами проводят по линии, соединяющей ледник Федченко с пиком Карла Маркса в Шахдарьинском хребте, а между Центральным и Восточным – по границе между Таджикистаном и Китаем. Положение Памира на небольших широтах (37–39°с.ш.) и большие перепады высот (от 1600–2000 м в долинах до 6000–7000 м в центральных водоразделах) создает необычно смешанную картину климатических условий. Следствием этого являются очень разные ландшафты: на западе можно наблюдать бореальную растительность (в основном в долинах) – заросли ив, тополя и облепихи. Центральный Памир характеризуется оригинальными каменистыми терескеновыми пустынями и альпийскими степями. На Восточном Памире появляются отдельные фрагменты еловых лесов.
|
Растительность Западного (Бадахшанского) Памира
Западный Памир находится между Памирским нагорьем на востоке и Таджикской впадиной на западе. Это высоко поднятая над уровнем моря территория с многочисленными горными хребтами (Петра Первого, Академии Наук, Дарвазский, Язгулемский, Рушанский, Шугнанский, Шахдаринский) и глубочайшими продольными долинами, по которым проложили свои каньонообразные долины многочисленные притоки Пянджа: Ванч, Язгулем, Бартанг, Гунт и др. Подножия хребтов лежат на высоте до 1700–1800 м, а их вершины достигают 6000 м и более (пик Коммунизма 7495 м). Характерна сильная эрозионная расчлененность: относительные высоты нередко достигают 3500–4000 м. Это область интенсивной сейсмичности. Широко распространено современное оледенение (крупнейшие ледники – Федченко, Грум-Гржимайло, Гармо), глетчеры занимают несколько тысяч квадратных километров.
Растительность подчиняется поясности. На высотах 1800–2700 м идут солянково-полынные пустыни ( доминант – Artemisia vachanica) с кузинниками, эфемеровой растительностью и фрагментами колючеподушечников. По долинам рек встречаются мелколиственные леса из тополя таджикистанского Populus tadshikistanica, березы туркестанской Betula turkestanica и др. Выше (2700–4300 м) идут остепненные (с ковылем) полынные пустыни (Artemisia lehmanniana, Artemisia korshinskyi) с колючеподушечниками (Acantholimon pamiricum). На высотах 4200–4800 м распространены подушечники (Oxytropis immersa, Acantholimon diapensioides), с фрагментами низкотравных осоковых и кобрезиевых лугов с участием в растительном покрове высокогорных видов кузиний.
На склонах обильно увлажняемых горных хребтов, например Дарвазского, формируется другой тип высотной поясности: среднегорный древесно-кустарниковый пояс с кленом и грецким орехом, субальпийский злаково-разнотравно-луговой и альпийский низкотравный луговой. Вокруг памирских ледников большую часть площади занимают крутосклонные скалы от 5000 до 7495 м, вечные снега и ледники, на отдельных участках встречаются единичные субнивальные растения (Carex griffithii, Astragalus nivalis и др.). |
Ландшафт Западного Памира. Горно-Бадахшанская автономная область, Дарвазский район, перевал Хабуработ 3260 м. Фото: © Ренат Шафиков с сайта: https://my.mail.ru/ |
Центральный Памир представляет собой высокогорную каменисто-щебенчатую холодную пустыню. Бассейн реки Памир – правого притока р. Пяндж. Таджикистан. Фото с сайта: http://lusika33.livejournal.com
|
Растительность Центрального Памира
Центральная секция Памира чаще всего в российской литературе носит название Восточного Памира, или Памирского нагорья. Это нагорье при большой абсолютной высоте (не ниже 3600 м, средняя высота около 4700 м) отличается слабым расчленением поверхности. Характерны необыкновенно широкие плоскодонные долины с медленным течением рек, обширные бессточные котловины (типа сыртов) с солоноватыми озерами, располагающиеся на высоте 3700–4200 м. Над ними возвышаются горные хребты относительно плавных очертаний (относительная высота до 1000–1500 м). Регион представляет собой высокогорную каменисто-щебенчатую холодную пустыню.
В растительности господствуют холодные полынные пустыни с проективным покрытием травостоев не выше 30%. Во многих источниках их называют холодными подушечными полупустынями. Доминанты – полыни Artemisia rhodantha, Artemisia rutifolia, Artemisia lehmanniana. Полынники почти всегда остепнены: с большим обилием встречаются ковыли и волоснецы (Stipa orientalis, Elymus nutans), христолея Christolea pamirica. Значительное участие в покрове принимают подушечные растения — акантолимоны Acantholimon diapensioides, Acantholimon pamirica, гипсофилы (Gypsophila capituliflora). Обычен терескен Ceratoides papposa.
На высотах 4200–4800 м распространены криофитные подушечники (Oxytropis immersa, Potentilia pamirica) в сочетании с аянниковыми пустынями (Ajania tibetica) и криофитными степями и лугами. Местами в поймах рек идут осоково-кобрезиевые луга (Kobresia capiliformis, Carex orbicularis). |
Растительность Восточного (Кашгарского) Памира
Северную часть региона занимает хребет Западный Куньлунь-Шань (Куньлунь) с высочайшей вершиной Памира Конгур (7719 м) и второй вершиной – Мустаг-Ата (7546 м). В южной части находится Тахдумбаш-Памир, который плавно переходит в хребет Каракорам, отграничиваясь от него истоками реки Жуераб. Куньлунь-Шань протягивается на 2200 км в меридиональном направлении. Его водораздельный хребет со средними высотами более 5000 м отделяет Тибетское плоскогорье от Таримского бассейна. Самым северо-западным хребтом Куньлуня на границе с Таримским бассейном является хр. Конгур. Массивы Чакрагил и Конгур разделяются глубоким ущельем Гез, которое в истоках имеет крупные поля аллювиальных конусов, морен и других ледниковых отложений.
Хребет Куньлунь отличается аридной пустынной растительностью, а на его самом западном массиве известны изолированные местонахождения еловых лесов (Picea schrenkiana). В напочвенном ярусе этих лесов доминирующий вид Orthilia seсunda почти выпал из-за ведущегося здесь интенсивного выпаса скота. В подлеске распространена жимолость Lonicera heterophylla. По склонам северной экспозиции фрагменты еловых лесов поднимаются с 2800 м до границы леса (3350 м). Верхнюю границу леса образуют еловые криволесья вместе с стланиками из Juniperus pseudosabina. На южных солнечных склонах развиваются сообщества стланиковых можжевельников (арчовников). Верховья рек Ойтаг и Атожнак являются пастбищами, поэтому здесь распространены сильно нарушенные полынные полупустыни (на низкотравных пастбищах доминируют Leontopodium campestre, Potentilla bifitrca, Plantago gentianoides). Их сообщества поднимаются вверх по южным склонам гор между редких еловых рощ.
Нижние части склонов занимают заросли арчи Juniperus semiglobosa, образующие своеобразный стланиковый темноховойный лес высотой до 8 м. Этот лес также разрежен (интенсивным использованием на топливо), проективное покрытие полога от 10 до 50%. В травянистом ярусе характерны Tortella bambergeri, Erigeron aсer, Plantago gentianoides. В субальпийском поясе наблюдаются кустарниковые сообщества из можжевельника Juniperus pseudosabina с проективным покрытием полога 60–95%. Куртины можжевельника имеют высоту 1–2,5(4) м, под их пологом покров из Artemisia santolinifolia, Carex alajica, Phlomis oreophila. И в стланиковых лесах, и в зарослях обычны такие виды как Adenophora himalayana, Carex turkestanica, Isopyrum anemonoides и др.
Основными сообществами склонов являются кустарничковые подушечники, луга и низкотравные луга с проективным покрытием от 40 до 100%. Во всех типах обильны Artemisia brevifolia и однолетник Malcolmia africana. На высотах ниже 3000 м в сообществах обычны Lappula barbata, Agropyron cristatum, Psora decipiens, Catapyrenium squamulosum, Stipa tianschanica, Astragalus nematodes, Kochia prostrata. На южных склонах характерны Stipa splendens, Puccinellia hackeliana. На высоте около 3000 м на пастбищах в сообществах появляются Plantago depressa, Veronica biloba, Chenopodium karoi.
На внешних склонах Кунгура наблюдаются мощные толщи лессовых отложений с редкой пустынной растительностью. Здесь характерны галофитные кустарнички (Reaumuria soongorica, Kalidium cuspidatum), кустарники Halogeton glomeratus, Zygophyllum lehmannianum. Ненарушенные лессы покрывают лишайниковые поля из Endocarpon pusillum, Fulgensia bracteata, Psora decipiens, Catapyrenium squamulosum, Buellia elegans. По днищам сухих русел идут остепненные полупустыни из Artemisia scoparia, Chondrilla piptocoma, Capparis spinosa, Stipa splendens. На крайнем востоке Восточный Памир резко переходит в пустыни Западной Кашгарии, находящиеся на высотах ниже 2100 м. Здесь протекают реки бассейна реки Гез, воды которых текут во внутренний Таримский бассейн. У подножий Кашгарского хребта распространены ландшафты гобийского типа с глинистыми твердыми поверхностями и песчаными дюнами. Характерны обширные конусы выноса и сухие галечные русла.
В отличие от Памирского нагорья, в Восточном Памире во всех типах пустынь и зарослей наблюдается гораздо больше видов, особенно на средних высотах (2700–3300 м).
Гаммада Hammada leptoclada Iljin (= Halogeton griffithii) – низкий кустарник из сем. Маревые, доминант высокогорных гаммадовых пустынь Западного Памира. Гаммадовые пустыни характерны для верховий реки Пяндж. Фото:
© Ori Fragman-Sapir с сайта: http://www.plantsoftheworldonline.org |
Терескеновая степь на высоте около 4000 м к северо-западу от Лангара, над которой возвышаются пики высотой свыше 6000 м. Фото с сайта: https://lusika33.livejournal.com |
ВЫСОТНЫЕ ПОЯСА РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Распределение природных зон на Памире подчинено закону высотной поясности. Количество и особенности высотных поясов на разных склонах различны, что зависит от особенностей климата конкретной территории:
Высотный пояс растительности |
Западный Памир |
Центральный Памир |
Восточный Памир |
Пустынные степи и умеренные пустыни |
до 600–800 м |
ниже 3300 м |
1300–2100 м |
Горные степи
Горные степи с фрагментами лесов и лугов |
800–1500 м |
3300–3500 м |
2100–2700 м |
|
3300–3900 м |
Субальпийские и альпийские луга, горные полупустыни
|
|
3500–4200 м |
3900–4500 м |
Высокогорные пустыни, остепненные и подушечные полупустыни |
3500–4200 м |
4200–4800 м |
|
| Криофильные группировки нивального пояса |
более 4300 м |
более 4800 м |
более 5400 м |
Высотные рубежи указанных поясов повышаются с севера на юг и с запада на восток в соответствии с возрастанием абсолютных высот и сухости климата в тех же направлениях. На каждом крупном хребте можно описать свои особенности высотной поясности растительности, поэтому вышеуказанные в таблице рубежи следует понимать крайне условно и грубо. Например, очень сильно выделяются из Памира самые западные области с большим количеством осадков (400–1500 мм), особенно Дарвазский хребет. Здесь выделяют пояс пырейных эфемеретников с шибляком (1100–1500 м), пояс древесно-кустарниковой растительности (1500–2800 м), пояс высокотравных лугостепей, стлаников и кустарников (2800–3400 м) и пояс альпийских низкотравных лугов, степей, колючетравий и подушечников (3400–4000 м).
Основные типы растительности Памиро-Алайской горной страны в пределах СНГ. Источник: Растительность Центральной Азии / Vegetation in Central Asia ( https://www.flickr.com)
Пустынно-степной пояс. На равнинах и в низких предгорьях Западного Памира до 600–800 м идут опустыненные степи, преимущественно на сероземах. Крайне редко встречаются деревья фисташки, при этом ландшафт напоминает опустыненную саванну. Из степей представлены чаще всего:
1) Дерновинно-злаковые степи; бывают разные варианты с доминированием следующих видов – типчак Festuca sulcata, ковыли Stipa caucasica, Stipa kirghisorum, Stipa szowitsiana, Stipa badachschanica, мятлики Poa relaxa, Poa marginata, пырейники Roegneria jacquemontii, Roegneria interrupta, Roegneria ugamica, Roegneria tianschanica, мышехвостник Malacurus lanatus, рисовидка Piptatherum platyanthum, Piptatherum purpurascens,
костер Zerna turkestanica, овсец Helictotrichon jedtschenkoi, беломятлик Leucopoa olgae. Наиболее широко распространены степи с доминированием ковылей.
2) Колючетравные степи из бурой кузинии Cousinia rubiginosa, по-видимому, вторичные, вызванные пастбищной дигрессией.
3) Полынные степи из беловолосистой полыни Artemisia leucotricha.
4) Разнотравные степи, сложенные представителями томилляров – низкорослых ароматических жестколистных кустарничков и полукустарничков преимущественно семейства губоцветных ( (Nepeta podostachys, Oryganum tyttanthum, Ziziphora bungeana, Scrophularia incisa, Dracocephalum paulsenii), луками (Allium gracillimum, Allium jacquemontii, Allium polyphylium), некоторыми зверобойными (Hypericum scabrum) и сложноцветными (Spathipappus griffithii).
На Восточном Памире ниже 3300 м идут умеренные пустыни с чрезвычайно редким растительным покровом. На обрывах, осыпях, песках доминируют солевыносливые виды типа солянок (Salicornia spp.). На горизонтальных поверхностях доминируют кустарники и полукустарники из сем. Chenopodiaceae и Zygophyllaceae (Haloxylon ammodendron, Zygophyllum xanthoxylon), в полупустынях обычны кустарнички – эфедры, лапчатки, Artemisia rhodantha, Astragalus kuschakevitschii. Вдоль русел водотоков идут ивняки, заросли тамарисков, облепихи, мирикарии Myricaia pulcherrima, тополи, березы. Отдельные деревья пойменных тугаев могут достигать высоты 10 м.
Горно-степной пояс. На Западном Памире этот пояс распространен фрагментарно и представлен крупнотравными степями, а в Вахане он редуцирован. В Центральном и Восточном Памирах он представлен разнообразными вариантами – злаковыми, разнотравными, колючетравными и полынными степями. В полынных степях доминируют Artemisia vachanica, Artemisia korshinskyi, Artemisia porrecta, Artemisia scoparia, Artemisia leucotricha, в гаммадовых – Hammada vachanica, в терескеновых – Ceratoides papposa. Засоление отмечено лишь по поймам. На некоторых участках старых речных террас встречаются песчаные пустыни с мирикариями, в покрове которых наблюдаются Trichodesma incanum, Lindelofia macrostyla, Glycyrrhiza glabra>, Inula salsoloides.
Лесо-лугово-степной пояс. Пояс смешанной растительности выражен по окраинам Памира, причем основным заметным элементом растительности здесь являются леса, расположенные на наиболее увлажненных местах в нижней части пояса. В Западном Памире это: на низких высотах – широколиственные леса из грецкого ореха, диких яблонь, кленов; на северных склонах широколиственные леса замещаются осиновыми; в верхней части пояса – горные луга из ежи сборной, вейника наземного, костра безостого, пырея, водосбора, борщевика рассеченного. Характерно присутствие здесь и кустарников: шиповника, жимолости, кизильника. Для многих районов Западного Памира в этот пояс входят разреженные шибляки, полусаванны и элементы чернолесья. В Восточном Памире встречаются фрагменты лесов из ели Шренка Picea schrenkiana. На Западном и Восточном Памирах фрагментарно представлены также такие типы растительности, которые в соседних регионах выражены поясно: эфемероидные сообщества (эдификаторы – Carex pachystylis, Poa bulbosa), колючетравники (эдификатор – Cousinia pannosa) и арчевники (эдификаторы – Juniperus seravschanica, Juniperus schugnanica).
Пояс субальпийских и альпийских лугов, полупустынь. На Западном Памире субальпийские луга сочетаются с арчовыми стланиками, в альпийских сочетаются низкотравные луга и лужайки из мелкого разнотравья. Почвенно-растительный покров мозаичен, большие площади заняты осыпями и скалами. Заметные виды – горец живородящий, альпийский василистник, фиалка, камнеломка, яснотки. В отличие от Западного, на Центральном и Восточном Памирах этот ксерофитизован и по составу растительного покрова является больше полупустынным, чем луговым.
Пояс высокогорных пустынь. Высокогорные кустарничковые пустыни (Ceratoides papposa, Artemisia rhodantha, Xylanthema pamirica) и остепненные полупустыни (Stipa glareosa, Stipa orientalis, Stipa subsessiliflora, Oxytropis chiliophylla, Allium polyphylla и др.) занимают обширные межгорные долины и нижние части склонов гор в районах с количеством осадков до 150 мм осадков в год. Постоянный снеговой покров здесь отсутствует. Эти сообщества отличаются разреженностью и бедным видовым составом (от 2 до 15 видов), средняя высота растений не превышает 15–20 см. Выше (до 4600 м) в районах с 150–250 мм осадков в год на расчлененных склонах гор и высокоприподнятых долинах идут высокогорные остепненные полупустыни (Hordeum turkestanicum, Poa litwinowiana, Роа glauciculmis, Festuca valesiaca, Artemisia santolinifolia, Artemisia leucotricha, Nepeta pamirensis) и подушечные полупустыни (Acantholimon diapensioides, Hedysarum cephalotis, Potentilla pamiroalaica). В течение зимы удерживается постоянный снеговой покров мощностью 10–100 см. Еще выше (4600–5100 м) на верхних частях склонов, в верховьях долин, моренных цирках идут высокогорные подушечные пустыни (Oxytropis immersa, Potentilla pamirica, Ajania tibetica, Sibbaldia tetrandra) с фрагментами кобрезиевых лугов (Carex melanantha, Carex pseudofoetida, Paracolpodium leucolepis, Primula moorcroftiana, Oxygraphis glacialis и др.). Основу подушечных пустынь и полупустынь составляют акантолимоны: в нижних пределах пояса – Acantholimon parviflorum, в средней части – Acantholimon pamiricum, Acantholimon korolkovii, в верхней – Acantholimon pamiricum, Acantholimon diapensioides.
Пояс криофильной растительности. Граница снеговой линии проходит на уровне 4800–5100 м на Центральном Памире и снижается по окраинам.
Характерна разреженность и частая несформированность ценозов, а также пестрота их состава, вызванная общей аридностью района, способствующей проникновению в верхний пояс видов, присущих поясам, расположенным ниже. В пределах пояса выделяются нижняя полоса криофильных ценозов из остролодочников, крупок, лаготисов, лапчаток и т.д. и верхняя полоса агрегаций, составленных Primula nivalis, Waldheimia tridaciylites, Parrya excapa, Hymenolaena pimpinellifolia, Ermania incana, Lagotis ikonnikovii, Draba olgae и др.
Кустарничковая аяния Ajania fruticulosa (сем. Сложноцветные) – типичный кустарничек подушковидных пустынь и полупустынь Памира. Фото: © Prashant Awale с сайта: https://www.flowersofindia.net
|
Эфедра Жерарда Ephedra gerardiana (сем. Хвойниковые) – одно из обычных растений горных полупустынь и степей Памира. Фото с сайта: https://c-c-o.ru/enciklopediya/efedra-zherarda/ |
ОСНОВНЫЕ РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА ПАМИРА
Субнивальные холодные пустыни. На высотах 3700–5000 м под снежниками и ледниками можно встретить редкий растительный покров из отдельных особей криофитных растений. Такие куртинные или пятнистые покровы состоят из остролодочников (Oxytropis immersa, Oxytropis savellanica, Oxytropis lapponica), лапчаток (Potentilla pamirica, Potentilla hololeuca, Potentilla grisea, Potentilla gelida), крупок (Draba korshinskyi, Draba olgae, и др.), а также Smelowskia calycina, Lagotis ikonnikovii, Lagotis cashmeriana, Ranunculus alajensis, Parrya exscapa, Leontopodium ochroleucum, Arabis kokanica, Primula sibirica, Myosotis alpestris, Hymenolaena pimpinellifolia, Waldheimia tridactylites, Allium polyphyllum, Rhodiola heterodonta, Torularia korolkowii, Allium fedtschenkoanum, Erigeron amorphoglossus, Corydalis gortschakovii, Hedysarum cephalotes, Sibbaldia tetrandra, Ajania tibetica и др. Присутствуют здесь и некоторые злаки (Elymus jacquemontii, Alopecurus mucronatus, Puccinellia subspicata и т.д.). На некоторых участках формируются фрагменты сырых кобрезиево-осоковых лугов – нивальные лужайки из Kobresia humilis, Kobresia pamiroalaica, Carex orbicularis, Geranium regelii, Trisetum spicatum, Allium fedtschenkoanum. Вокруг ледников на осыпях и иногда на боковых моренах идут группировки субнивальной растительности. Обычными элементами ее на Памире являются такие виды как крупки, примулы, Oxytropis immersa, Lagotis ikonnikovii, Ranunculus nivalis, Sibbaldia olgae, Waldheimia tridactylites, Ermania incana, Hymenolaena pimpinellifolia, Parrya exscapa.
На Восточном Памире выше 4200 м криофитные группировки состоят Saussurea simpsoniana, Allardia glabra, Allardia stoliczkae, Christolea crassifolia, Primula macrophylla subsp. moorcroftiana, Oxytropis macrophylla, Oxytropis chiliophylla, Potentilla desertorum, Mertensia tibetica, Potentilla pamirica subsp. pamiroalaica, Cerastium cerastoides, Minuartia kashmirica. На скалах и в трещинах можно найти типично альпийские виды – Rhodiola fastigiata, Rhodiola heterodonta, Rosularia alpestris, Androsace flavescens, Androsace rotundifolia, Primula buryana. На каменных гранитных россыпях на высотах 4450–4550 м обычны Rheum spiciforme, Lonicera semenovii, Rhodiola fastigiata, Nepeta longibracteata, Cystopteris dickieana, на крутых стенках над ними обычны Thylacospermum caespitosum, Saxifraga pulvinaria, Viola biflora, Dolomiaea macrocephala. Выше идут редкотравные группировки из родиол, горькуш, камнеломок, часто подушковидной формы, а вдоль водотоков формируются фрагменты лужаек из злаков и лютиков, горечавок, примул, остролодочников и т.д. У устья ледников могут быть найдены мелкие фрагменты альпийских дернин с Festuca olgae, Stipa purpurea, Stipa subsessiliflora, Rhodiola fastigiata, Leontopodium nanum, Dracocephalum heterophyllum, Lonicera semenovii, Dasiphora dryadanthoides и др. На скальных стенках над ледниками можно найти крупные подушки Thylacosperum caespitosum, Saxifraga pulvinaria, на россыпях – Oxytropis chiliophylla, Nepeta longibracteata, Waldheimia tomentosa.
Субнивальные группировки на тающих мерзлотных склонах на китайской части Памира идут на высотах 4700–5200 м и состоят из растений-подушек (Sibbaldia tetrandra, Saussurea gnaphalodes). Обычно растения приурочены к субгоризонтальным поверхностям, и лишь некоторые виды сосудистых и лишайники можно встретить на склонах. Покрытие растениями по мере высоты над уровнем моря становится все более редким. Здесь отмечается порядка 30–40 видов (некоторые остролодочники, сиббальдии, Carex haematostoma, Draba winterbottomii, Lagotis humilis, Potentilla gelida, Saxifraga oppositifolia, Stellaria decumbens, Waldheimia tridactylites). На солифлюкционных склонах характерны Sibbaldia tetrandra, Stephania tetrandra, Saussurea gnaphalodes, примулы. Дернины с нивальными лужайками (Stipa concinna, Carex haematostoma, Viola kunawurensis, Gentianella azurea, Carex montis-everestii, Kobresia pusilla, Potentilla pamirica) можно найти по ложбинам, западинам и на пологих склонах.
Высокогорные пустыни на Памире имеют наибольшие площади, занимая около 30% территории. Они распространены на высотах от 1500 м и до 4500 м и очень разнообразны. На больших высотах это чаще холодные пустыни, на низких – умеренные. Горнопустынные и полупустынные сообщества отличаются разреженностью постоянных ярусов, неустойчивостью, перемещением преобладающей части фитомассы под землю, узким «слоем жизни», часто доходящим всего до 30 см по вертикали. Открытые осыпи, скалы, ледники занимают более 50% площади.
Полынные пустыни представлены во всех регионах Памира в большом высотном диапазоне – от 1800 до 3800 м и занимают огромные площади – свыше 30% горной территории. Проективное покрытие растениями здесь составляет от 30 до 50%, почвы в верхних горизонтах часто засолены. Из полыней преобладают Artemisia vachanica, Artemisia korshinskyi, Artemisia rutifolia и др. В примеси Ceratoides papposa, Ephedra tibetica, Lactuca orientalis, Kochia prostrata, Lindelofia macrostyla. На мелкоземистых почвах формируются мелкотравно-эфемероидные полынники с Poa bulbosa, Carex pachystylis, иногда с участием Perovskia scrophulariifolia, Scabiosa songarica, Origanum tyttanthum, Ziziphora bungeana, Kochia prostrata. На осыпях обычны крупнотравно-эфемероидные или нагорно-ксерофитные полынники с Acantholimon korolkovii, в некоторых районах обычна Peganum harmala. На щебнисто-мелкоземистых почвах идут степные полынники с участием Stipa caucasica, Stipa caspia, Stipa badachschanica, Stipa orientalis, Cousinia rubiginosa, Artemisia lehmanniana. На скелетных почвах типичны нагорно-ксерофитные варианты полынников, на засоленных – галофитные.
На сухих плато и террасах на Западном Памире обычны гаммадовые пустыни из Hammada wakhanica [=Haloxylon griffithii], характеризующиеся очень редким растительным покровом (проективное покрытие растениями 10–15%). В них обычно встречаются такие виды как Artemisia vachanica, Artemisia porrecta, Salsola australis, Salsola montana, Girgensohnia oppositiflora, Bromus tectorum, Atriplex moneta, Lactuca orientalis, Silene samarkandensis, а на низких высотах – растения-эфемеры Carex pachystylis, Poa bulbosa, Peganum harmala, Macrotomia euchroma, Echinops nanus.
Терескен Ceratoides papposa [= Krascheninnikovia ceratoides] (сем. Маревые) – один из самых распространенных полукустарников Памира. Фото ©
Ori Fragman-Sapir с сайта: http://www.plantsoftheworldonline.org
|
Терескеновые пустыни характерны больше для высоких нагорий Центрального и Восточного Памиров, на высотах 3500–4000 м. Они идут по днищам высокогорных долин и озерных котловин, на конусах выноса, в нижних частях склонов. Господствует здесь низкий кустарник (полукустарник) терескен Ceratoides papposa (=Krascheninnikovia ceratoides), иногда обильна полынь Artemisia rhodantha. В остепненных терескенниках обильны ковыли (Stipa glareosa, Stipa orientalis), типчак Festuca sulcata и другие степные злаки. Проективное покрытие зависит от уровня остепнения (20–40%), более высокое остепнение приводит к формированию полупустынь. На низких высотах (до 2500 м) в терескенниках обычны Artemisia vachanica, Lagochilus seravschanicus, Ephedra tibetica, Ephedra gerardiana, Stipa badachschanica, Echinops maracandicus, Kochia prostrata, Acantholimon parviflorum; выше (2600–3200 м) встречаются Stipa orientalis, Astragalus tragacantha, Ziziphora bungeana, Nepeta podostachys, Nepeta badamdarica, Centaurea squarrosa, Hyoscyamus pusillus, Cousinia rubiginosa, Bromus spp. На участках россыпей и курумов обязательно присутствуют акантолимоны (Acantholimon korolkovii и др.).
Остепненные полупустыни находятся в одном высотном диапазоне с поясом холодных терескеновых пустынь. Здесь остепнение выражено гораздо сильнее. В остепненных полыных полупустынях доминируют Artemisia vachanica, Artemisia korshinskyi с участием Artemisia persica. Среди основных видов – ковыли Piptatherum purpurascens, Stipa badachschanica, Stipa caucasica, мятлики Poa relaxa, Poa bactriana, из разнотравья Cousinia rubiginosa, Allium pamiricum, Ferula grigoriewii, Lindelofia macrostyla, Kochia prostrata, Eremopoa persica, Ziziphora bungeana, Chenopodium botrys, Achillea filipendulina, Ephedra tibetica, Andropogon ischaemum. В литературе эти сообщества иногда называют «редкотравными степями».
Подушечные полупустыни в одних классификациях рассматривается в качестве пояса нагорных ксерофитов (всегда, впрочем, опустыненных), в других – как пояс полупустынь или криофитной растительности. Обычно эти типологически «размытые» полупустыни располагаются на 200–500 м, а на Западном Памире – на 900 м выше горнопустынного пояса.
Подушковидная растительность образована кустарничковыми, полукустарничковыми и травянистыми жизненными формами, имеющими подушковидную форму роста. Cообщества крайне изрежены и бедны флористически, в сложении сообществ участвуют от 5 до 20 видов.
|
Акантолимон алатайский Acantholimon alatavicum – подушковидное растение из сем. Свинчатковых. Фото: © Vojtech Holubec с сайта: https://www.pinterest.ru | Умеренные подушечные полупустыни обычны на Западном Памире на высотах от 3200 до 4100 м (максимальный разброс высотных отметок). Доминируют акантолимоны. Чаще всего преобладает Acantholimon korolkovii, реже встречаются Acantholimon alatavicum, Acantholimon pamiricum, Acantholimon parviflorum и нагорные ксерофиты Astragalus lasiosemius, Astragalus roschanicus, Hedysarum cephalotes, Scorzonera acanthoclada, Onobrychis echidna, Arenaria griffithii, Cousinia rubiginosa, Melilotoides gontscharovii, Artemisia lehmanniana, иногда Ephedra gerardiana, Artemisia vachanica. В остепненных вариантах подушечников обильно представлены злаки – Stipa caucasica, Stipa kirghisorum, Stipa caspia, Stipa orientalis, Stipa badachschanica, Festuca valesiaca, Poa relaxa, Piptatherum platyanthum, а также виды Nepeta spp., полыни – Artemisia leucotricha, Artemisia korshinskyi, Artemisia lehmanniana. В некоторых районах акантолимоны идут в сочетании с Astragalus fedtschenkoanus, Acanthophyllum pungens, Lagochilus seravschanicus, Cousinia rubiginosa. Олуговелые подушечники (из Acantholimon korolkovii) встречаются на участках с мощным снеговым покровом и отличаются разреженным покровом из Prangos pabularia.
Высоко в горах (выше 4300 м) можно встретить пустыни с доминированием другого вида акантолимонов – Acantholimon diapensioides, где чаще всего обильны Artemisia korshinskyi, Artemisia leucotricha, Artemisia rhodantha, Oxytropis poncinsii, Hedysarum cephalotes, Xylanthemum pamiricum, иногда Artemisia lehmanniana, Parrya exscapa, Chorispora macropoda. В низкогорьях, наоборот, в подушечниках преобладает Acantholimon parviflorum – здесь обычны Ephedra gerardiana, Cicer macracanthum, Cousinia rubiginosa, Poa bactriana, Stipa caucasica, Artemisia vachanica. Общее проективное покрытие в подушечных полупустынях не превышает 40%, лишь на участках снегонакопления формируются остепненные акантолимоновые ассоциации с большой сомкнутостью покрова. Подушечники занимают верхние части склонов, верховья долин, морены и цирки. |
На Восточном Памире на высотах 3600–3900 м идут горные подушечные пустыни с доминированием акантолимонов и полыней. Из злаков встречаются Stipa plareosa, Agropyron pectinatum, овсяницы. Есть осоки, а из кустарничков – Ceratoides compacta, Ajania fruticulosa, Oxytropis microphylla. На каменистых поверхностях, скалах, конусах выноса, галечных руслах обычны некоторые кустарники – Ephedra intermedia, Berberis ulicina, Rhamnus prostrata, Myricaria elegans, Potentilla salesoviana. Галечники высокогорных рек практически лишены растений, пионерами могут быть только Arnebia guttata, Elymus nutans, Chamaerhodos sabulosa и т.п. Заросли мирикарии Myricaria bracteata и фрагменты лугов из Blysmus sinocompressus, Calamagrostis pseudophramites, Leymus secalinus встречаются лишь в защищенных от ветра и мороза долинах.
Горные степи на Памире бывают злаковые, разнотравные, колючетравные и полынные. В злаковых степях доминируют мятлики, ковыли и овсяницы, в сочетании с горными ксерофитами (видами акантлимонов, эфедр, песчанок и козельцов), пустынными полынями и терескеном, криофитными растениями. В ковыльных степях из Stipa badachschanica, Stipa caucasica, Stipa orientalis участвуют другие злаки Poa relaxa, Piptatherum laterale, Helictotrichon fedtschenkoi, из разнотравья – Artemisia lehmanniana, Nepeta podostachys, Ziziphora bungeana. В ковыльных степях из Stipa badachschanica, Stipa ovczinnikovii, Stipa kirghisorum, Stipa rubiginosa, Stipa orientalis встречаются Artemisia tenuisecta, Artemisia vachanica, Artemisia persica, Piptatherum laterale, Poa bactriana, Ephedra gerardiana, Cousinia rubiginosa, Zerna turkestanica, Ziziphora bungeana. В ковыльных степях из Stipa caucasica обычны акантолимоны, Artemisia lehmanniana, Arenaria griffithii, Scorzornera acanthoclada, Cicer songaricum. В овсяницевых степях (доминанты – Festuca alaica, Festuca valesiaca) содоминируют ковыли, Poa relaxa, Piptatherum alpestre. Типичные олуговелые злаковые степи характеризуются доминированием мятликов Poa relaxa, Poa marginata, Poa bactriana, участием костров, ковылей, разнотравья (Cousinia rubiginosa, Ephedra gerardiana, Arenaria griffithii). На крутых высокогорных склонах могут встречаться степи из Piptatherum laterale, Elymus dentatus, Elymus jacquemontii, Allium gracillimum, Solenanthus olgae. Выше 4000 м довольно типична для Памира кострецовая степь (из Bromopsis turkestanica, Bromus paulsenii), обогащенная Poa marginata, Rhodiola heterodonta, Megacarpaea gracilis, Arenaria griffithii, Ephedra regeliana, Piptatherum laterale, а также белоовсяницева степь с доминированием Leucopoa olgae [=Festuca olgae]. В последней встречаются также ковыли, Festuca valesiaca, Helictotrichon fedtschenkoi и множество видов разнотравья. В разных типах степей могут также доминировать и другие злаки, например, пырейники (Elymus dentatus, Elymus nevskii, Elymus tianschanigenus, Elymus praeruptus, Elymus longe-aristatus subsp. canaliculatus, Elymus jacquemontii) или Piptatherum vicarium, Piptatherum platyanthum, Piptatherum laterale, Helictotrichon fedtschenkoi. На Восточном Памире распространены сухие злаковые степи с проективным покрытием 15–20% из щетинников (Setaria spp.), овсяниц, мятликов Poa bulbosa, Poa sinaica, осок, а также Tragopogon dubius, Cichorium intybus, Silene moorcroftiana, Potentilla eriocarpa, Rubia tibetica.
Наиболее широко представлены разнотравные степи, в подавляющем большинстве которых содоминируют кузинии (чаще всего Cousinia rubiginosa) и ковыли, а также Prangos pabularia, Polygonum coriarium. На осыпях в них встречаются Acantholimon korolkovii, Onobrychys echidna, Astragalus roschanicus, Arenaria griffithii, иногда даже отдельные особи арчи Juniperus seravschanica. На склонах с аккумуляцией снега в степях могут присутствовать луговые элементы – Polygonum bistorta, Allium polyphyllum, Oxyria digyna, Pedicularis rhinanthoides, Primula turkestanica и т.д. В более влажных районах в разнотравных степях доминируют Nepeta podostachys, Ziziphora bungeana, Cousinia rubiginosa, Ephedra gerardiana. Большое участие принимают степные злаки (Stipa caucasica, Zerna turkestanica, Piptatherum platyanthum, Poa relaxa) и травы (Erigeron amorphoglossus, Allium polyphyllum, Chrysanthemum stoliczkae, Hypericum scabrum, Silene guntensis).
Очень характерны для разнотравных степей пахучие травы, которые на южных склонах могут и доминировать (Nepeta podostachys, Ziziphora bungeana, Origanum tyttanthum, Dracocephalum paulsenii). В таких степях встречаются и степные злаки (ковыли, овсяницы, кострецы, мятлики), и нагорные ксерофиты – акантолимоны, песчанки, эфедры, – и даже в местах накопления снега луговые травы (Geranium regelii, Polygonum coriarium, Polygonum schugnanicum и др.).
Колючетравные степи различаются между собой разным соотношением степных и луговых видов. Обычно в них доминируют кузинии (Cousinia pannosa, Cousinia stephanophora) – оригинальные травянистые виды семейства Сложноцветных с колючками. В сложении таких степей большое участие принимают Ephedra fedtschenkoae, Ephedra gerardiana, Astragalus roschanicus, Arenaria griffithii, Ziziphora bungeana, Acantholimon alatavicum и полыни (Artemisia lehmanniania, Artemisia persica). Из степных злаков встречаются Festuca valesiaca, Puccinellia subspicata и др. В более олуговелых вариантах появляются кобрезии, мятлики, горцы, герани и т.д. В полынных степях доминирует полынь Леманна Artemisia lehmanniana, обычны Stipa orientalis, Acantholimon alatavicum, Cousinia rubiginosa, Arenaria griffithii, Piptatherum platyanthum, Carex duriusculiformis, Ephedra gerardiana, Ziziphora bungeana, Festuca valesiaca, Onobrychis echidna, Allium pamiricum и др.
Цветут эремурусы Eremurus stenophyllus – растения-эфемероиды из сем. Асфоделевых. Памир. Фото: © Audrey Rimbaud, Julien Dugue с сайта: http://pignons-voyageurs.com
|
Линдефолия Lindelofia macrostyla (сем. Бурачниковые) – одно из обычных растений горных лугов Памира. Фото: © Thingnam Girija с сайта: http://www.flowersofindia.net |
Луга на Памире широко развиты в долинах рек и у выхода грунтовых вод на склонах. Луговые фитоценозы обычно имеют сомкнутый приземистый травостой, общее проективное покрытие в сообществах достигает 70–100%, средняя высота растений 20–30 см, в составе сообществ участвует от 5 до 30 видов.
Пойменные луга идут вдоль ручьев и рек, а также вокруг источников и местах выхода грунтовых вод. Полосами вдоль речных пойм идут злаковые луга с преобладанием ячменей (Hordeum brevisubulatum, Hordeum bogdanii), иногда здесь встречаются деревья. К разнотравным лугам относятся очанковые, хвощевые, луковые, тарановые и некоторые другие. Но наиболее характерны для Памира так называемые сазоболота – луга с доминированием осок и болотных кобрезий на более или менее заторфованных, избыточно увлажненных почвах. Для этих лугов характерно большое проективное покрытие растений (80–100%), высокое видовое разнообразие. Так как здесь часто выпасают скот, они в той или иной степени деградированы. В осоковых лугах обильны Carex griffithii, Carex orbicularis, Carex melanantha, Carex stenocarpa, Carex pseudofoetida, участвуют осоковые Blysmus compressus, Kobresia humilis, Kobresia pamiroalaica, Kobresia schoenoides, Kobresia stenocarpa, Kobresia capiliformis, на заболоченных участках – Scirpus alpinus, Juncus macrantherus, Triglochin palustris, Carex microglochin. Встречаются и злаки (Poa pratensis, Alopecurus himalaicus, Calamagrostis pseudophragmites, Agrostis gigantea, Puccinellia hackeliana, Puccinellia pamirica), но их доля незначительна. Характерно богатое разнотравье: наиболее обычны Primula algida, Primula warshenewskiana, Bunium persicum, Scaligeria allioides, Ranunculus alajensis, Euphrasia tatarica, Pedicularis rhinanthoides, Swertia marginata, Trifolium repens, Ranunculus nivalis, Allium polyphyllum, Allium fedtschenkoanum, Primula pamirica, Gentiana leucomelana, лапчатки, камнеломки и др. Кобрезиевые сазоболота идут по верхним частям надпойменных террас рек и озер, идя по краю степей и терескеновых пустынь. На деградированных от перевыпаса лугах характерна Swertia lactea.
На Восточном Памире осоково-кобрезиевые сырые луга с Carex nivalis обычны на высотах 4200–4500 м и содержат многочисленные виды разнотравья (Delphinium brunonianum и др.), сходные с альпийскими лугами Тибета и Тянь-Шаня. Настоящие же альпийские луга (Leontopodium nanum, Lagotis kunawurensis, Viola spp.) очень фрагментарны и встречаются нечасто. По берегам озер характерны сырые луга с Saussurea simpsoniana, Allardia glabra, Christolea crassifolia, Primula macrophylla, Oxytropis macrophylla, Oxytropis chiliophylla, Potentilla pamirica. В нивальных нишах под снежниками образуются тундроподобные группировки с доминированием Carex stenophylla и участием Carex psychrophilla, Aster flaccidus, Saxifraga hirculis var. alpinа, Saxifraga oppositifolia var. asiatica, Allium carolinianum, Silene kunawarensis, Lloydia serotina. На холодных торфяниках образуются осоковые луга из Carex stenocarpa, Carex psychrophilla, с участием Pedicularis alba, Pedicularis oedorei.
|
Осоково-кобрезиевые сырые луга в окрестностях оз. Булункуль, Таджикистан. Фото с сайта: http://lusika33.livejournal.com |
На высыхающих берегах некоторых памирских озер с высоким уровнем солености воды (Булункуль, Сасыккуль, Шоркуль и т.д.) образуются засоленные редкотравные и куртинные луга. Доминируют здесь бескильницы Puccinellia pamirica, Puccinellia hackeliana, осоковые Carex stenophylloides, Blysmus rufus. Встречаются и галофитные сообщества (на солончаках и подсохших засоленных почвах) – из Glaux maritima, Blysmus compressus, Potentilla dealbata, Triglochin maritima, горькуш и кохий.
Горные луга занимают небольшие площади по сравнению со степями и пустынями и различаются по составу доминантов. Они распространены в нивальных нишах, под уступами склонов, на аллювиальных наносах, конусах выноса. Очень широко распространенны луга с горцами (видами рода Polygonum) – Polygonum coriarium, Polygonum bucharicum, иногда чуть ли не моновидовые. Обычные виды памирских лугов – Ligularia thomsonii, Chamaenerion angustifolium, Vicia tenuifolia, Prangos pabularia, Heracleum olgae, Ziziphora bungeana, Hypericum perforatum, Perovskia scrophulariifolia, Lindelofia macrostyla, Rheum maximowiczii, Cousinia stephanophora, полыни, эремурусы, ферулы, некоторые эфедры. Из злаков встречаются Hordeum bulbosum, Dactylis glomerata, Elymus praeruptus. Вокруг источников попадаются лужки в сочетании с фрагментами розариев и других кустарниковых сообществ.
Для Западного Памира очень характерны крупнотравные эфемероидные луга, сложенные высокорослыми травянистыми представителями зонтичных: это в основном прангосовые (югановые) сообщества из Prangos pabularia и феруловые сообщества из Ferula grigorievii. Они развиваются на каменных осыпях и конусах выноса в высокогорьях, достигают высот 3600–3800 м, причем часто смешиваются. Здесь обычно встречаются высокие травы – Polygonum coriarium, Heracleum olgae, полыни, степные злаки. Иногда фрагменты высокотравных лугов обогащаются кустарниками (шиповниками, рябиной Sorbus turkestanica, боярышником Cotoneaster multiflorus и т.д.). По мере продвижения к Центральному Памиру крупнотравные эфемероиды постепенно исчезают.
Очень характерны для горных экотопов и другие редкотравные луга каменных осыпей с открытыми группировками растений и куртинными покровами (покрытие растениями 2–10%). Чаще всего здесь отмечаются эфедры, полыни (особенно такие как Artemisia dracunculus, Artemisia maricana, Artemisia gmelinii), горцы, борщевики, некоторые злаки. Характерными хасмофитами (растениями осыпей) являются Ampelopsis vitifolia, Lactuca orientalis, Delphinium barbatum, Stipa badachschanica, Ceratoides papposa, Artemisia vachanica, Polygonum bucharicum, Polygonum coriarium, Perovskia scrophulariifolia, Helichrysum mussae, Cicer songaricum, Onobrychis echidna, Rheum maximowiczii. Обычны здесь редкие особи можжевельников, шиповников, жимолостей (Lonicera quinquilocularis).
Тугайная растительность на притоке реки Казиди. Провинция Бадахшан, Афганистан.Фото: © Ренат Шафиков с сайта: http://foto.mail.ru
|
Тугаи. Лесная растительность на Памире идет по дну ущелий и на поймах рек, часто узкой полосой по дну речных долин, включая обрамляющие это дно конусы выноса и осыпи. Здесь же фрагментарно сосредоточена и пойменная луговая растительность. Горные тугаи представлены березовыми, ивовыми, тополевыми, облепиховыми, гребенщиковыми и др. лесами и зарослями.
Ивовые тугаи – наиболее широкораспространенный из всех тугаев тип, в котором доминируют виды ив (Salix schugnanica, Salix turanica, Salix rosmarinifolia, Salix wilhelmsiana, Salix coerulea, Salix fedtschenkoi). В Западном Памире по речным поймам вплоть до 3700 м и по границе между Западным и Центральным Памиром до 3900 м идут низкие ивнячки из Salix schugnanica. На Центральном Памире обычны Salix alba, Salix pycnostachya. Некогда ивняки по долинам рек занимали гораздо большие площади, но в начале ХХ века большая часть их была вырублена, а на их месте устроены пастбища для скота.
Обычно в составе тугаев облепиха Hippophae rhamnoides, тополь Populus pamirica, жимолость Lonicera stenantha, шиповник Федченко Rosa fedtschenkoana. Напочвенный ярус доволно богат (Elymus schugnanicus, Hordeum bogdanii, Oxytropis gorbunovii, Bromus gracillimus, Glycyrrhiza glabra, Orchis umbrosa, Agrostis gigantea). На берегах Пяндж ивняки всегда идут в смеси с Myricaria alopecuroides. Вместе с куртинами облепихи часто идут заросли барбариса Berberis integerrima.
В районе Яжгулома наблюдается настоящий пойменный ивовый лес из высокой (до 15 м) ивы туранской Salix turanica, во втором ярусе другие ивы, а в подлеске шиповники и жимолость. В его напочвенном ярусе произрастают Agrostis gigantea, Calamagrostis pseudophragmites, Aquilegia lactiflora, Incarvillea olgae, Equisetum arvense, Silene commutata, Salvia sclarea и др.
В березовых тугаях доминирует памирская береза Betula pamirica (иногда также Betula procurva) высотой до 18 м, на Восточном Памире встречается Betula utilis. В подлеске обычны облепиха, ивы Salix rosmarinifolia, Salix schugnanica, Salix turanica, низкие кустарники (Rosa webbiana, Lonicera microphylla, Lonicera korolkowii, Berberis integerrima, Cotoneaster multiflorus), на галечных субстратах – Myricaria alopecuroides, Ribes janczewskii. В Восточном Памире на прирусловых галечниках распространены мирикарии Myricaria germanica, Myricaria elegans, а иногда и тамариск Tamarix leptostachys.
В тополевниках доминирует тополь памирский Populus pamirica. Обычны те же ивы и облепиха, шиповник, смородины и жимолость (Hippophae rhamnoides, Salix turanica, Salix schugnanica, Salix rosmarinifolia, Rosa fedtschenkoana, Lonicera stenantha, Ribes janzcewskii, Ribes meyeri). В напочвенном покрове обычны Polygonum coriarium, Glycyrrhiza glabra, Leymus lanatus, Poa bucharica, Carex nivalis, Orchis umbrosa и т.д. В районе Рушана есть также чисто облепиховые тугаи с примесью тамариска Tamarix ramosissima.
В некоторых северных районах Западного Памира встречаются миндальники (из Amygdalus bucharica) с другими кустарниками (Rosa webbiana, Lonicera persica, Ziziphora bungeana), в напочвенном покрове которых обычны Eremurus stenophyllus, Incarvillea olgae, Silene commutata, Lindelofia macrostyla, Helichrysum mussae, Leptorhabdos micrantha, Ferula jaeschkeana.
|
Из кустарниковых сообществ характерны розариетники из Rosa kokanica, Rosa webbiana, Rosa korshinskiana, Rosa huntica, в примеси которых идут Exochorda alberti, Lonicera korolkowii, а в напочвенном ярусе – высокотравье (Polygonum coriarium, Prangos pabularia). На аллювиальных наносах, где зимой накапливается снег, характерны боярышниковые заросли из Cotoneaster uniflorus, Cotoneaster multiflorus, с жимолостью Lonicera microphylla в подлеске. В нижних частях долин Пянджа, Гунта и Шахдары идут заросли джиды Elaeagnus orientalis, поднимающиеся по берегам рек и арыков до высоты 2400 м. Заросли смородины Ribes meyeri, Ribes janczewskii, Ribes villosum идут до высоты 3800 м.
Арчовники. Заросли можжевельников наблюдаются на значительных высотах (2000–4000 м) на склонах средней крутизны (40–50°) и могут быть сильно разрежены или загущены, иметь или не иметь подлесок из кустарников. На участках сильной эксплуатации они могут оказаться очень разрежены или превратиться в степи. В зарослях доминирует Juniperus seravschanica и реже Juniperus sibirica [=J. communis subsp. nana] или Juniperus schugnanica [=J. semiglobosa]. В разреженных арчовниках с густым подлеском обычны шиповники Rosa kokanica, Rosa maracandica, Rosa korshinskiana, жимолость Lonicera korolkowii, а близ горных источников произрастает и береза Betula pamirica. В напочвенном покрове под арчой обильны Artemisia persica, Artemisia lehmanniana, Cousinia pannosa, Cousinia rubiginosa, на осыпях – акантолимоны Acantholimon korolkovii, Acantholimon parviflorum и злаки (Stipa caucasica, Stipa bella, Stipa kirghisorum, Poa relaxa). На крупноглыбовых россыпях арчовники идут в сочетании с холодными степями из Stipa caucasica, Stipa caspia, Artemisia korshinskyi, Helictotrichon fedtschenkoi. На полянах в сильно разреженных арчовниках без подлеска обычны крупные травы Prangos pabularia, Ferula jaeschkeana, Hedysarum flavescens, Polygonum coriarium и др. На больших высотах на скалах местами можно встретить отдельные очень старые деревья арчи.
СОСТОЯНИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ПАМИРА
Основной вид использования ресурсов растительного покрова Памира – это выпас скота (яков, овец, коз). Горные пастбища весьма различны по урожайности и качеству кормов, а также по срокам выпаса. Высокогорные субальпийские и альпийские луга используются как летние пастбища. Особенно продуктивны кобрезники. Подгорные эфемерово-полынные и низкогорные пырейно-разнотравные пастбища используются в весенне-раннелетнее время. На Центральном и Восточном Памире, где мала мощность снега, скот выпасается в течение круглого года. На большей части Памира в растительном покрове ощущаются последствия многовекового нерационального выпаса, приведшего к массовому засорению пастбищ непоедаемыми растениями, закустариванию. Хищническое использование богатых пастбищ вело к их постоянному вырождению, к замене высокоценных кормовых растений несъедобными сорняками. Во время перехода к рыночной экономике поголовье скота сократилось, а выпас скота сконцентрировался вокруг населенных пунктов, что привело к чрезмерному использованию зимних и осенних пастбищ в низкогорной местности рядом с населенными пунктами. Продолжающаяся практика неконтролируемого выпаса скота вызывает усиление процессов почвенной эрозии и опустынивания.
Тревогу вызывает и бесконтрольный сбор древесного топлива. На Центральном Памире в больших объемах всегда ведись заготовки терескена (на корм и топливо), что привело к опустыниванию участков терескеновых сообществ и полному исчезновению многих популяций вокруг населенных пунктов. Заготовка древесины в можжевеловых лесах неуклонно сокращает площадь оставшихся арчовников. Ситуацию может изменить только развитие энергетики в сельских районах, строительство мини-ГЭС и солнечных станций.
Многие сотни лет на Памире велся сбор терескена на топливо, что уничтожило популяции этого вида вокруг большинства населенных пунктов. Из-за дефицита источников энергии в удаленных областях неконтролируемая эксплуатация этого ресурса продолжается. Фото с сайта: https://www.outofboundstours.com
|
Кроме животноводства, в памирских хозяйствах занимаются выращиванием хлопка-сырца, а также кормовых и зерновых культур. В качестве ресурса для земледелия чаще всего используются луга и пойменные сообщества. Почвы под лугами иногда темноцветные торфянистые, обычно же полуторфянистые. Под горными тугаями формируются слоистые пойменные почвы с большим содержанием органики. На пригодных для пахоты землях выращивают некоторые корнеплоды (турнепс, брюкву, репу, сахарную свеклу, морковь), на сено – кормовые культуры (ячмень, овес, сорго), на силос подсолнечник. Высевают также пшеницу, табак, сажают картофель, кормовые тыкву и арбуз, садовые культуры. Широко применяют травосеяние, причем для улучшения пастбищ чаще всего подсевают суданскую траву, гамук (вику), люцерну, эспарцет.
Земледелие на Памире только поливное. Верхняя граница земледельческого пояса расположена около 3400 м. На Центральном Памире земледелие не развито.
На Западном Памире применяется комплексная система улучшения пустынных пастбищ на основе фитомелиорации: сооружается сеть арыков, по которой спускаются летние излишки воды в реках.
Крупной угрозой естественному растительному покрову низкогорий являются инвазивные виды. Для северо-западного Пакистана в качестве заносных чужеродных видов отмечаются Xanthium strumarium, Ipomoea eriocarpa, Alternanthera pungens, Trianthema portulacastrum, Tagetes minuta, Imperata cylindrica, Amaranthus hybridus subsp. hybridus, Pistia stratiotes, Phragmites australis, Parthenium hysterophorus, Cannabis sativa, Galium aparine, Emex spinosus. Три вида деревьев (Robinia pseudo-acacia, Broussonetia papyrifera, Ailanthus altissima) были специально интродуцированы и высаживались в населенных пунктах, но позднее стали замусоривать естественные леса. Со стороны Китая в качестве агрессивных заносных видов зарегистрированы Trifolium fragiferum, Lolium persicum. Найдены чужеродные патогенные грибы растений Albugo tragopogonis, Verticillium albo-atrum, Phoma macdonaldii, которые заражают болезнями естественные популяции.
|
В Таджикистане широко распространены в озеленении населенных пунктов древесные интродуценты – такие как сосна, ель, дуб, каштан, кипарис, белая акация Robinia pseudacacia, мыльное дерево Koelreuteria paniculata, айлант восточный Ailanthus orientalis и т.д. Однако они не отмечены в составе естественных фитоценозов. Угрозу коренным сообществам несут не они, а травянистые виды, проникшие в связи с завозом и выращиванием многочисленных видов кормовых, пищевых, лекарственных, декоративных растений. К наиболее агрессивным заносным видам относятся повилики (Cuscuta campestris, Cuscuta lehmanniana, Cuscuta bucharica, Cuscuta approximata, Cuscuta monogyna), ряд полыней, портулак, некоторые злаки (Paspalum digitaria, Sorghum halepense, Eriochloa succincta), а также Orobanche aegyptiaca, Acroptilon repens, Cyperus rotundus, Heliotropium ellipticum, Trihodesma incanum. Они засоряют поля и пастбища, снижая их урожайность, встраиваются в растительный покров естественных сообществ.
На Памире создано несколько крупных природохранных резерватов. Наиболее крупный – Таджикский (Бадахшанский) национальный парк, включенный в список Всемирного наследия ЮНЕСКО и занимающий около 12 тыс. кв. км – охватывает почти 50% Центрального Памира и включает в себя Памирский заказник. Такой же крупный (около 15 тыс. кв. км) резерват организован в Китае – Тахкорганский природный резерват (заповедник), расположенный на хребте Тагдымбаш-Памир и (половина территории) на хребте Каракорам. С этой ООПТ граничат еще две – национальные парки Хунджераб в Пакистане и Ваханский Коридор (Вахан) в Афганистане. Все ООПТ работают в режиме национальных парков, на их территории проживает местное население и содержатся крупные стада скота. Кроме того, на территории Китая существует Памирский природный резерват водно-болотных угодий площадью около 1,5 тыс. кв. км. На юге Таджикистана, на границе с Афганистаном, создан заповедник Дашти-Джум, а рядом с ним Даштиджумский заказник. В будущем планируется создание крупной трансграничной ООПТ (Таджикистан – Пакистан – Афганистан – Китай).
Наблюдения высочайшей в мире (4300 м) гидрогляциометеорологической обсерватории на леднике Федченко показывают, что общей тенденцией развития всех глетчеров на Памире является уменьшение площади и объема. На китайской стороне Памира за последние 40 лет растаяли два ледника на вершине Конгур. Сокращение площади ледников вызывает постепенное поднятие границы нивального пояса и неуклонные изменения в растительном покрове всех высотных поясов. В горных районах Таджикистана рост годовой температуры воздуха за 60 лет составил 0,2–0,6°С. На Памире наблюдается неравномерные тенденции в изменении количества осадков: на Восточном становится суше, на Западном – влажнее. На Центральном и Восточном Памирах повсеместный рост температур на фоне сокращения осадков способствует аридизации климата.
Основные использованные источники:
Alikuzai H.W. A concise history of Afghanistan in 25 Volumes. Vol. 14. – Trafford Publishing, 2013. – 952 p.
Breckle S.-W., Wucherer W. Vegetation of the Pamir (Tajikistan): Land use and desertification problems 1 // Land-use change and mounatin biodiversity, 2005. РР. 239–251. DOI: 10.1201/9781420002874-16
Breckle S.-W., Wucherer W. Vegetation of the Pamir (Tajikistan): Land Use and Desertification Problems 2 // Land-use change and mountain biodiversity. Boca Raton: CRC/Taylor & Francis, 2006. PP. 225–237.
Metrak M., Sulwinski M., Chachulski L., Wilk M., Suska-Malawska M. Creeping environmental problems in the Pamir mountains: landscape conditions, climate change, wise use and threats // Climate Change Impacts on High-Altitude Ecosystems (Eds.: M. Ozturk, K.R. Hakeem, I. Faridah-Hanum, R. Efe). – Springer International Publishing, 2015. PP. 665–695. DOI: 10.1007/978-3-319-12859-7
Metrak M. et al. Nature's patchwork: How water sources and soil salinity determine the distribution and structure of halophytic plant communities in arid environments of the Eastern Pamir // PLoS One, 2017. Vol.12(3): e0174496.
Ning W., Ismail M., Joshi S., Qamar F.M., Phuntsho K., Weikang Y., Khan B., Shaoliang Y., Kotru R., Sharma E. Understanding the transboundary Karakoram-Pamir landscape. Feasibility and Baseline Studies #1. – Kathmandu: ICIMOD, 2014. – 84 р.
Nowak A., Nowak S., Nobis A. Vegetation of rock clefts and ledges in the Pamir Alai Mts, Tajikistan (Middle Asia) // Central European Journal of Biology, 2013. Vol. 9(4). PP. 444–460.
Nowak A., Nowak S., Nobis M., Nobis A. Vegetation of screes of the montane and colline zones in the Pamir-Alai Mts in Tajikistan (Middle Asia) // Tuexenia, 2016. Vol. 36: 223–248. Gottingen 2016. doi: 10.14471/2016.36.001
Nowak A., Swierszcz S., Nowak S., Nobis M. Classification of tall-forb vegetation in the Pamir-Alai and western Tian Shan Mountains (Tajikistan and Kyrgyzstan, Middle Asia) // Vegetation Classification and Survey 2020. 1:191–217
Pamir alpine desert and tundra / WWF. Available at: https://www.worldwildlife.org/ecoregions/pa1014
Pamirs at the crossroads: changing challenges and perspectives. Berlin: Centre for Development Studies, Freie Universitat Berlin, 2016. 100 p. (Berlin Geographical Papers. Vol. 45)
The Taxkorgan Nature Reserve. Available at:
https://en.wikipedia.org/wiki/Taxkorgan_Nature_Reserve
Vanselow K.A., Samimi C., Breckle S.W. Preserving a comprehensive vegetation knowledge base – an evaluation of four historical soviet vegetation maps of the Western Pamirs (Tajikistan) // Plos One, 2016. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0148930 https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0148930
Wundisch U., Dickore W.B., Miehe G. Flora and vegetation of the Oytagh Valleys: Phytogeography of an isolated coniferous mountain forest in arid Central Asia (Western Kunlun Shan, China) // Candollea, 2003. 58: 215–269.
Zhang Z., Xu Jl., Liu Sy. et al. Glacier changes since the early 1960s, eastern Pamir, China // J. Mt. Sci. 2016. Vol. 13, PP. 276–291. https://doi.org/10.1007/s11629-014-3172-4
WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://en.wikipedia.org
Абдуназаров Х. История животноводства Таджикистана (1920–1965 гг.). Часть I. – Душанбе: Ирфон, 2004. – 256 с.
Абдуназаров Х. История животноводства Таджикистана (1965–2000 гг.). Часть II. – Душанбе: Инфон, 2006. – 284 с.
Агаханянц О.Е. Основные особенности растительного покрова Западного Памира // Пробл. Ботаники. Фрунзе, 1967, Т. IX, С. 5–13.
Агаханянц О.Е., Юсуфбеков А. Главные черты природы Памира // Страны и народы Востока. Вып. XVI. Памир. – М.: Наука, 1975. С. 26–40.
Агаханянц О.Е., Юсуфбеков X.Ю. Растительность Западного Памира и опыт её реконструкции. – Душанбе, «Дониш», 1975. – 309 с.
Акжигитова Н.И. и др. Растительность Казахстана и Средней Азии (в пределах пустынной области): Пояснительный текст и легенда к карте 1:2 500 000 м-ба. – СПб., 1995. – 125 с.
Вальтер Г. Растительность Земного шара. Эколого-физиологическая характеристика. Т. III. Тундры, луга, степи, внетропические пустыни. – М.: «Прогресс», 1975. – 429 с.
Второе Национальное Сообщение Республики Таджикистан по Рамочной Конвенции ООН об изменении климата / Ред. Б. Махмадалиев, А. Каюмов, В. Новиков, Н. Мустаева, И. Раджабов. – Душанбе, 2008. – 93 с.
Давыдова М.И. Физическая география СССР/ М.И. Давыдова [и д.р.]. – М.: Просвещение, 1966. – 847 с.
Геоботанические районы Таджикистана // Таджикистан: Доклад о состоянии окружающей среды – 2000. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://enrin.grida.no
Гончаров Н.Ф. Очерк растительности Центрального Таджикистана. Серия: Труды Таджикско-Памирской экспедиции 1932 г. Выпуск XXVI. (Ботанический институт АН СССР). – М.–Л. Изд-во АН СССР, 1936. – 236 с.
Сабоиев С. Растительность Памира, Дарваза и ее хозяйственное значение: Автореф. дис.… доктора бил. наук. – Новосибирск. 2002.
Сабоиев С. Растительные сообщества Памира, их структура, динамика и продуктивность. – М.: НИЦ ИНФРА-М, 2015. – 319 с.
Сафаров Н.М. Ботанико-географические особенности южной части Центрального Памиро-Алая. – Душанбе: Дониш, 2012. – 100 с.
Сафаров Н.М. Флора и растительность Южного Памиро-Алая. – Душанбе: Дониш, 2016. – 384 с.
Станюкович К.В. Растительность // Агроклиматические ресурсы Таджикской ССР. Ч. 1. Агроклиматические ресурсы территории. Условия проведения полевых работ/Главное управление гидромееорологической службы при Совете Министров СССР, Управление Гидрометереологической службы ТаджССР, Душанбинская гидрометеорологическая лаборатория. – Л., 1976. C. 19–25.
Станюкович К.В. Типы растительности Восточного Памира и их основные формации
// Сообщения Таджикского филиала АН СССР, 1948. Вып. 5. С.19–21.
|
