АРИДНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ АЗИИ. Часть II. / Аридная растительность мира [Электронный ресурс] – Наша Ботаничка © Владивосток, 2013

Растительность Тибета. Общая характеристика || Ботанико-географические провинции Тибетского нагорья || Растения Тибета ||
Использование растительного покрова и охрана экосистем

Растительность Тибета. II. Ботанико-географические провинции

 

Приведем наиболее упрощенную схему зональности растительности в Тибетском нагорье. Если на юго-востоке в узких ущельях рек встречаются даже леса, то по направлению к северо-западу растительность меняется сначала на альпийские луга, а затем – высокогорные пустыни и наконец, холодные высокогорные пустыни. WWF выделяет на территории Тибетского нагорья 5 экорегионов, отличающихся преобладающими типами растительности (включая Цайдамскую котловину, которую некоторые ботанико-географы относят не к Тибетской области, а к соседней Таримской, базируясь на переходном характере флоры этой котловины). Рассмотрим эти экорегионы с севера на юг.

 

Слева: Схема распределения основных типов растительности в регионе Тибетского нагорья (по Herzschuh et al., 2006).


Высокогорные умеренные и холодные пустыни северной части Тибета и гор Куньлунь

Провинция высокогорных холодных пустынь севера Тибета и гор Куньлунь. Источник: © World Wildlife Fund с сайта: http://www.eoearth.com

Провинция занимает возвышенное плоскогорье между горами Каракорам и Куньлунь. Куньлунь – крупный горный хребет Центральной Азии, пртянувшийся с востока на запад в длину на 2,5 тыс. км и соединяющий горы запада Сычуаня с Памиром. Он образует северную границу Тибетского нагорья. Куньлунь – наименее населенная часть Тибетского нагорья, протягивающаяся на север в гипераридную область Таримской котловины (в пустыню Такламакан). В западной части региона располагается самая холодная и сухая часть Тибетского нагорья, где даже днища озер лежат на высотах выше 5000 м над ур. моря. Почти каждую ночь во все сезоны здесь наблюдаются сильные заморозки, среднесуточные температуры минусовые 9–10 месяцев в году. В результате постоянно низких температур на большей части территории существует вечная мерзлота.

Осадков в провинции выпадает очень немного, всего 20–50 мм в год, в виде снега, который быстро тает и испаряется при интенсивной солнечной радиации. На склонах северной экспозиции увлажнения достаточно, чтобы поддерживать отдельные куртины елового леса из ели Шренка Picea schrenkiana. На самых высоких вершинах снега выпадает достаточно для существования постоянных перелетовывающих снежников. Снежники в горах создают нивальный режим и обеспечивают наличие многочисленных экотопов с нивальными тундрами и альпийскими лугами.

Для климата характерны сильные и постоянные ветра. Благодаря небольшому уклону Тибетского нагорья и более высокими вершинами на северо-западе, в провинции наблюдается градиент температур – их понижение с юго-востока на северо-запад. Угол и интенсивность соленчной радиации определяются широтой местности, а давление и теплоемкость воздушных масс зависит от высоты над уровнем моря.

Справа на фото: Куньлунь и северная часть Тибетского нагорья с опустыненной степью. Вид на заснеженную вершину Южу (6177 м). У подножий гор видны боковые морены, охватывающие длинный язык ледника. Современное оледенение в Куньлуне занимает значительную площадь, хотя и меньшую, чем в Каракоруме. Максимальная длина ледников до 39 км (ледник Юрункаш, питающий систему реки Хотан). Фото: © 1997–2002 James H. Wittke с сайта: http://oak.ucc.nau.edu

Можно сказать, что пустыни в горном Тибете идут поясами. Пояс высокогорных холодных терескеновых пустынь представлен в Северном и Центральном Тибете. В них терескеновые пустыни играют господствующую роль. Они формируются в крайних условиях среды: короткий (30 дней) безморозный период, низкий уровень осадков (иногда 10 мм/год). В Северном Тибете эти пустыни расположены на абсолютных высотах 4200–5100 м, в Чангтане – 4200–4600 м. Доминируют высокогорные виды терескена (Ceratoides papposa, Ceratoides compacta, Ceratoides latens), к которым примешиваются ковыли (галечный, восточный, волосатик, сибирский Stipa glareosa, S. orientalis, S. krylovii. S. sibirica) и волоснецы. Проективное покрытие колеблется от 5 до 20%. Почвы в этом поясе палевые, неразвитые, часто засоленные.

Пояс холодных остепненных полупустынь в Северном Тибете находится на одном высотном уровне с рассмотренным поясом терескеновых пустынь, а в Чангтане – с вышележащим поясом подушечных полупустынь. Для пояса характерно обильное остепнение терескенников ковылями. Самостоятельную формацию образует бассия (Bassia dasyphylla), и обильно появляется осока Муркрофта, играющая даже доминирующую роль. Проективное покрытие 10–30%. Почвы пустынностепные палевые, часто засоленные.

Пояс холодных подушечных полупустынь представлен лишь в Северном и Центральном Тибете в высотном диапазоне от 4600 до 5300 м. Терескенники, аянники (из аянии тибетской Ajania tibetica), подушечники (доминируют акантолимон диапенсиевый Acantholimon diapensioides, астрагал Малькольма Astragalus malcolmii, карагана разноцветная Caragana versicolor) составляют здесь мозаику сообществ и часто остепнены ковылями и осокой. Проективное покрытие достигает 30%, но обычно ниже 20%. Почвы в этом поясе неразвитые, часто пионерные.

При близком залегании грунтовых вод среди горных пустынь встречаются осоковые и кобрезиевые (Kobresia royleana) луговины. Часто они засолены и деформированы мерзлотной кочкарностью. Почвы под луговинами полуторфянистые, часто засоленные.

Холодные терескеновые пустыни с опустыненными степями, северо-западный Чангтан. Хребет Устюн-Таг, вид на двухголовую вершину Цонг-Музтаг (6962–6937 м). Фото: © garmo92 с сайта: http://www.panoramio.com с портала Google Earth

Ланцея тибетская Lancea tibetica (сем. Mazaceae) -характерное растение высокогорных пустынь Тибета. Фото с сайта: http://archeauxplantes.jimdo.com/

Высокогорные пустыни занимают выровненные участки нагорья на его западе и северо-западе и некоторые высокогорные районы в горах. Эти сообщества сформированы в экстремально холодном и засушливом климате. На большой территории почвы подстилаются сезонномерзлыми грунтами и засолены. Растительный покров куртинный, проективное покрытие растениями менее 8%, а часто 1–2%. Доминант многих высокогорных пустынь - терескен плотный Ceratoides compacta – является колючим подушковидным кустарничком из сем. Маревых, с густо разветвленными веточками, предпочитающим каменистые россыпи и субстраты за пределами солончаков и днищ дренированных озер. Содоминантами часто выступают Pegeophyton scapiflorum и хидиния тибетская  Hedinia tibetica (сем. Крестоцветные – Brassicaceae), обильна ланцея тибетская Lancea tibetica (сем. Mazaceae). Единственное древесное растение этих холодных высокогорных пустынь встречается по галечникам рек – это мирикария тибетская Myricaria tibetica из сем. Тамарисковые (Tamaricaceae), древесные стебли которой идут под землей, а веточки с листьями приподнимаются над субстратом в форме плотной подушки, приподнимающейся на высоту около 1 см.

В высокогорных пустынях Тибета господствующими жизненными формами являются подушковидные травянистые многолетники (например, Artemisia wellbyi, Astragalus malcolmii, Astragalus arnoldii, Acantholimon diapensioides, Thylacospermum rupifragum, Saussurea tridactyla Saussurea wellbyi, Thermopsis alpina), плотнодерновинные злаки (Ptilagrostis purpurea, Ptilagrostis concinna) и полукустарнички (Ceratoides compacta, Tanacetum tibeticum, Ephedra distachya, Myricaria prostrata, Reaumuria trigyna). На севере Чантана господствующее положение в растительном покрове приобретают мхи и лишайники.

Опустыненные степи занимают около 6% площади нагорья. В видовом составе преобладают терескены серый и плотный (Ceratoides latens, Ceratoides compacta), аяния кустарничковая Ajania fruticulosa, христолея крестолистная Christolea crassifolia, ковыль галечный Stipa glareosa и осока Муркрафта Carex moorcroftii. Проективное покрытие не превышает 20%. Емкость пастбищ низкая – всего 0,08 ос. овцы на га в год, что означает, что для содержания одной овцы требуется около 12,5 га пастбищ. Поэтому в сравнении со степями и лугами, альпийские пустыни нагорья имеют меньшее значение для скотоводов. Поэтому многие районы здесь получили статус особо охраняемых – для охраны тибетской антилопы, дикого яка Bos mutus (= Poephagus mutus) и дикого осла Equus hemionus.

На склонах вокруг озер и котловин благодаря температурной инверсии распространена более пышная растительность по сравнению с пустынями и опрустыненными степями - холодные высокогорные степи с осоками плотной и Муркрафта Carex compacta, Carex moorcroftii. Tакая температурная инверсия характерна во многих внутренних горных бассейнах Евразии и Северной Америки. На высотах выше 5300 м идет субнивальная зона с куртинной подушковидной растительностью, чаще всего горькуша сушеницевидная  Saussurea gnaphaloides и дрема безлепестная  Melandrium apetalum. На высотах между 6000 и 6200 м проходит граница вечных снегов.

Терескен серый (белолозник серый) Ceratoides latens (= Krascheninnikovia ceratoides) – кустарник из сем. Маревые (Chenopodiaceae), доминант высокогорных пустынь северного Тибета. Считается, что это реликт флоры плиты Тетис. Фото с сайта: http://www.plantphoto.cn

Хребет Куньлунь близ р. Голмуд, со стороны пустыни Такламакан. Фото: © 1997-2002 James H. Wittke с сайта: http://oak.ucc.nau.edu

В Северо-Западном Тибете (северные хребты Каракорума) в диапазоне 3000–4000 м над ур. моря преобладают умеренные и холодные пустыни с господством полыней (Artemisia sacrorum, Artemisia webbiana, Artemisia salsoloides), с частым остепнением ковылями (Stipa glareosa, Stipa purpurea) и христолеей с примесью терескена Ceratoides latens, аянии кустарничковой Ajania fruticosa и ксерофитного разнотравья. Сомкнутость травостоев от 20 до 50%, почвы светлокоричневые, карбонатные, иногда бурые. Засоление солонцовое.

В Северном Тибете на северном склоне Куньлуня до высоты 3600 м, а на южном до 4200 м обычны горные полынные пустыни (с доминированием полыни куньлуньской Artemisia kuenlunica) с примесью терескена плотного Ceratoides compacta, галофитов (в основном горькуши сушеницевидной Saussurea gnanhalloides) и ксерофитной осоки Муркрафта Саrех moorkroftii. Сообщества очень примитивны и бедны по составу.

В западной половине Куньлуня верхнюю границу пустынного пояса образуют полынные пустыни из Artemisia parvula, достигающие высоты 3500 м и выше переходящие в пустынные полынноковыльковые (Artemisia parvula, Stipa glareosa, Ptilagrostis purpurea, Allium oreoprasum и др.) степи или в высокогорную пустыню.

Ниже, на волнистых предгорьях и в верхней части шлейфов хребтов, на сильно щебнистых .гипсоносных почвах лежит крайне разреженная гаммада. Она может быть парнолистниковой (из Zygophyllum kaschgaricum), реомюриевой (из Reaumuria soongorica, Reaumuria kaschgarica), но чаще солянково-будургановой (Iljinia кegelii), итсегековой (из Anabasis aphylla), баглуровой (из Anabasis brevifolia), симпегмовой (из Sympegma regelii). Этим эдификаторам сопутствуют очень немногие однолетние виды  - Echinopsilon divaricatum, Halogeton glomeratus, Salsola зaulsenii, Pyrethrum discoideum. По бортам водотоков изредка встречаются кусты крупного сложноцветного  Asterothamnus fruticosus. Еще ниже, на пологих шлейфах и равнинах, щебнистая гаммада переходит в еще более разреженную песчано-галечную, где господствуют джунгарская реомюрия Reaumuria soongorica, будургана Iljinia regelii, вздутоплодная селитрянка Nitraria sphaerocarpa, эфедра Пржевальского Еphedra przewalskii, джузгун Calligonum roborowskii, саксаул Haloxylon ammodendron, песчаная полынь Artemisia arenaria s. 1., верблюжья колючка Alhagi sparsifolia. Иногда, особенно по южной окраине Кашгарии, эти наклонные равнины на протяжении десятков километров совсем лишены растительности или на них можно обнаружить лишь единичные растения однолетника Halogeton glomeratus. На солончаковых пятнах, приуроченных к выходам подземных вод близко к поверхности, здесь встречаются сообщества поташников (Kalidium foliatum, Kalidium gracile), соляноколосника Halostachys caspica и селитрянки (Nitraria sibirica, Nitraria roborowskii).

На северном макросклоне Куньлуня, обращенном к Таримскому бассейну, есть несколько небольших участков с хвойными лесами на высотах между 2700 и 3600 м, общая площадь которых около 200 км2. Основная лесообразующая порода здесь – ель Шренка  Picea schrenkiana, на солнечных опушках обилен кустарниковый можжевельник Juniperus tibetica.

Куньлунь и окружающие его районы претерпели воздымание (на 3000 м) совсем недавно – за последние 2 млн. лет, поэтому высокогорные экосистемы здесь геологически молоды, эндемичных видов нет. Кроме того, суровые условия обусловили небольшое видовое разнообразие флоры и фауны. На Куньлуне выявлена флора сосудистых растений, насчитывающая около 700 видов из 245 родов, большая часть разнообразия приурочена к низкогорьям. Здесь зарегистрирован 21 вид крупных млекопитающих и 150 видов птиц. Во флоре наблюдаются разные географические группы – ирано-туранские элементы (например, палеосредиземноморские роды Ceratoides, Peganum,  Kalidium), центрально-азиатские (например, роды горных пустынь Sympegma, Nitraria, Ajania, полынь Artemisia parvula, или роды альпийских степей ковыли и овсяницы), а также Тибетские элементы (Stipa, Carex, Ceratoides compacta, альпийские подушечные растения Thylacospermum caespitosum, Arenaria bryophylla, Myricaria prostata).


Регион Цайдамской котловины. Источник: © World Wildlife Fund с сайта: http://www.eoearth.com

Пустыни и опустыненные степи Цайдамской котловины

Цайдамская котловина (Цайдам) является высокогорным бессточным бассейном, окруженным со всех сторон горами. Котловина расположена на северной окраине Тибетского нагорья и заполнена кайнозойскими осадками 4–5 км толщиной. Распространение здесь растений лимитируют низкие температуры и засушливость климата. Воды, стекающие с гор, не имеют стока в океаны, и испаряются на месте, образуя обширные солончаки и экотопы с засоленными почвами. Наиболее многоводными реками являются здесь Хэйхэ, Линьшуй и Сулехэ. Они берут начало в верхнем поясе гор и текут в продольных долинах, где обладают медленным течением и распадаются на протоки. Характер их меняется в местах пересечения горных хребтов перед выходом на равнину коридора Хэси, здесь они текут в узких ущельях, обычно используя места тектонических нарушений, и образуют стремительные потоки. Питание этих и других высокогорных рек почти исключительно снеголедниковое.

Цайдам является грабеном, то есть опустившейся долиной в горах, и лежит между горами Наньшань и Алтынтаг (Алтун) на севере (высочайшие вершины более 6000 м) и Кунлуньскими  на юге (высочайшие вершины более 7000 м, основные хребты Бокалыктаг и   Бурхан-Будда).

Впадину также окружают западные отроги Цилианьского горного хребта. Сама котловина вытянута с востока на запад на 850 км и с севера на юг на 300 км, высота от 2700 до 3000 м над ур. моря. Cамые низкие участки котловины лежат на высоте 2600–2900 м. Впадина сложена мощной толщей мезокайнозонских отложений. На отдельных участках ее поверхности возвышаются невысокие гряды из коренных пород. Большая часть равнины покрыта солончаками; небольшими массивами встречаются пески и галечники. В Цайдаме имеются значительные месторождения нефти, углей и поваренной соли, а также золото, серебро, медь, олово, бура и некоторые другие полезные ископаемые.

Цайдамская котловина. Фото с сайта: http://big5.xinhuanet.com

Ярданги – невысокие холмы – в Цайдамской впадине. Фото с сайта: http://www.wikimapia.org

Северо-западная часть Цайдама представляет собой песчано-глинистую равнину, лежащую на высоте 2600–2900 м, с отдельными  холмами (ярдангами) и грядами с участками бедленда, широким распространением форм эолового выветривания. Юго-восточная часть котловины расположена ниже и отделена от северо-западной уступом высотой до 100 м. Здесь встречаются корковые солончаки (площадью до 1600 км2), возникшие на месте древних озёр. У подножий гор – наклонные равнины, образованные слившимися  конусами выноса  рек и временных водотоков.

Благодаря большой высоте и огромным расстояниям от океанов, Цайдам характеризуется ультраконтинентальным климатом с очень суровой (холодной и длинной) зимой и сильными ветрами и песчаными бурями весной. Среднегодовая температура воздуха около –6°C, хотя летом на днище котловины средние температуры составляют +18...+20°C. Зато средняя температура января колеблется от –11 до –15°С. Цайдам расположен к северу от многочисленных горных хребтов, которые практически полностью защищают его от проникновения южноазиатских муссонов, приносящих основную долю осадков на Тибетское нагорье. Горы же, ограничивающие котловину с севера, защищают ее от проникновения арктического влажного воздуха. В результате в центральной части котловины (особенно в западной половине) образуется одно из самых засушливых мест в Китае (годовое количество осадков всего 35 мм). Осадки выпадают главным образом  летом, зима обычно бесснежная. В предгорьях мезоклимат более мягкий, так как летом сюда поступают осадки от грозовых штормов.

Положение Цайдамской котловины по отношению к пустыням Такламакан и Гоби и преобладающим направлениям воздушных масс (темно-синие стрелки). Голубыми стрелочками показано направление местных ветров. Рис. (с иземнениями) с сайта: http://www.geosociety.org

Почвы в Цайдамской котловине щебнистые, хорошо дренированные, растительность куртинная пустынного типа. Фото: © 1997-2002 James H. Wittke с сайта: http://oak.ucc.nau.edu

Почвы в Цайдамской котловине щебнистые, хорошо дренированные, растительность куртинная пустынного типа. Обычно это редкие кустарники в верхней части песчаных наносов, где подземные воды лежат близко к поверхности, а также в каньонах, прорезающих горы. На равнинных участках растительность настолько куртинная, что ее практически не видно. В восточной части котловины выпадает больше осадков, соответственно выше проективное покрытие растениями. Доминируют здесь холодовыносливые ксерофильные кустарники – зайсанский саксаул Haloxylon ammodendron (сем. Маревые – Chenopodiaceae), реомюрия (Reaumuria spp.) и эфедра Пржевальского  Ephedra przewalski. Другие обычные виды – солитрянка Nitraria vannoides, солянка холмовая Salsola collina, тамариски (Tamarix spp.). В западной части котловины распространены аридные пустыни и опустыненные степи с включением активных дюн и щебнистых полей. Также распространены обширные солончаки с мощностью соли до 15 м.

Южная часть Цайдама (с наименьшей высотой над уровнем моря) функционирует как бассейн аккумуляции вод, стекающих с окружающих гор. Здесь распространены обширные засоленные луга и соленые марши. Характерные растения холодоустойчивые, солевыносливые, способные выдержать регулярное затопление. Обильные виды – кобрезия Литтлдэла  Kobresia littledalei, волоснец пушистоколосый Aneurolepidium dasistachyum (=Leymus dasystachys), горец сибирский Polygonum sibiricum.

Кобрезник с доминированием кобрезии Литтлдэла Kobresia littledalei. Фото: © Qinwev Lin с сайта http://www.plantphoto.cn

Кобрезия Литтлдэла Kobresia littledalei (сем. Осоковые – Cyperaceae). Фото: © Qinwev Lin с сайта http://www.plantphoto.cn

По ботанико-географическому районированию Цайдамская котловина относится не к Тибетской провинции, а к Монгольской (вместе с Внутренней Монголией, севером Ганьсу и Кашгарией). Для растительного покрова Монгольской провинции характерны и являются господствующими сообщества баглура Anabasis brevifolia, солянок (Salsola passerina, Salsola arbuscula), поташников (Kalidium gracile, Кalidium cuspidatum), зайсанского саксаула Haloxylon аmmodendron, мелкоперистых ковыльков (Stipa gobica, Stipa glareosa), чия Achnatherum splendens, луков (Allium mongolicum, Allium polyrrhizum), реомюрий (Reamuria songorica, Reamuria trigyna), полыней (Artemisia frigida, Artemisia arenaria s. l.), полукустарничковых пижм (Tanacetum fruticulosum, Tanacetum aclilleoides, Tanacetum trifidum), эфедры Пржевальского Ephedra przewalskii, кустарниковых парнолистников (Zygophyllum xanthoxylon, Zygophyllum kaschgaricum), селитрянки Nitraria sphaerocarpa и других селитрянок (Юнатов, 1950).

Распределение растительности в Цайдамской котловине в основном зависит от высоты над уровнем моря и количества выпадаемых осадков (WenBin Zhu et al., 2011). В районах, где выпадает менее 100 мм, наблюдаются солончаки, останцы с признаками интенсивной ветровой эрозии и дюны. Только в некоторых местах, где выпадает более 50 мм, вдоль сухих русел, в которых иногда скапливается ничтожное количество дождевых вод, можно найти куртинную растительность из тамарисков (Tamarix spp.), селитрянки (нитрарии) тангутской Nitraria tangutorum и дерезы китайской Lycium chinense. Здесь также встречаются одинокие растения остролодочника (Oxytropis spp.), терескена Сeratoides compacta (Eurotia ceratoides) и реомюрии сунгарской Reaumuria songarica. В межгрядовых понижениях расположены соленые озерки и солончаки, где растут поташник (Kalidium spp.), галогетон (Halogeton spp.) и другие солянки. В глинисто-песчаных и в галечной пустынях обычны терескен Сeratoides compacta, полынь полевая Artemisia campestris, атрафаксис ланцетный Atraphaxis lanceolata, реомюрия сунгарская Reaumuria songarica, остролодочник кислолистный, или ортуз Oxytropis aciphylla. В районах, где выпадает 100–150 мм осадков, доминирующий тип растительности – пустыни, но покрытие растениями здесь выше, чем в центральной части котловины.

Вдоль русел здесь можно найти сообщества засоленных лугов и поташника (Kalidium spp.), тростниковых болот (Scirpus maritimus, Hippuris vulgaris, Utricularia vulgaris, Typha stenophylla) и др., по окраинам болот местами изобилен Elymus junceus. Отличительной особенностью Цайдама является обилие болот и солончаков, которые занимают всю его юго-восточную часть и центральную часть Сыртына. Здесь большие пространства занимают чиевники из Achnatherum splendens и солончаковые болота (Phragmites communis, Scirpus maritimus, Calamagrostis pseudophragrnites, Typha minima, Typha laxmannli и др.) и тростничники типа сазов с тамарисковыми кустами и зарослями кендыря (Роасуnum hendersonii, Trachomitum lancifolium), а также солончаки (соры), голые или с редкой порослью тангутской селитрянки Nitraria tangutorum и дерезы (Lycium ruthenicum, Lycium turcomanicum), или с сообществами поташников (Kalidium gracile, Kalidium foliatum), с однолетними солянками (Salsola spp., Salicornia europaea) на плоских понижениях приозерных песков. По границе (особенно южной) этой огромной солончаково-озерной низменности на низких барханных песках развит пояс тамарисковых бугров с тростником и кендырем Trachomitum lancifolium. На востоке оазиса по р. Голмуд – густые кустарниковые сообщества (харатерны тамариск, селитрянки (Nitraria spp.), джузгун Calligonum mongolicum, редкие заросли зайсанского саксаула Haloxylon ammodendron.

В краевых зонах Цайдамской впадины, где выпадает более 150 мм осадков, наблюдаются леса, горные и долинные кустарниковые сообщества, степи и разные типы лугов. В степях здесь распространены два варианта – опустыненные степи и чиевники с доминированием чия блестящего Achnatherum splendens. Чиевники из Achnatherum splendens широко распространены к востоку от Дулана и к югу от Улана, в то время как опустыненные степи идут в предгорьях по юго-восточному краю впадины. В горных районах, где осадков выпадает свыше 250 мм в год, встречаются альпийские степи и альпийские луга.

Эфедра Пржевальского Ephedra przewalskii – растение из сем. Эфедровые (Ephedraceae), характерное для пустынь Цайдама. Фото: © loly.nightingale с сайта: http://www.visoflora.com

 

Аяния тибетская Ajania tibetica – растение сем. Сложноцветные (Asteraceae), характерное для сухих каменистых склонов Центральной Азии. Фото с сайта: http://planetefleurs.fr

Цайдам представляет как бы гигантскую промежуточную ступень от Монголии к Тибету. По существу, это отрезок Монгольской пустыни, поднятый еще на 1500 м. До поднятия всего Тибетского плато на современную высоту, которое произошло в нижне и среднечетвертичный период, Цайдам находился на одном гипсометрическом уровне с Монгольским нагорьем, и его растительность тогда, вероятно, ничем не отличалась от растительности Монголии. Об общности флор Цайдама и Монголии свидетельствует наличие в первом таких типичных монгольских видов, как Psammochloa villosa, Gymnocarpos przewalskii, Salsola abrotanoides, Oxytropis tragacanthoides, Oxytropis aciphylla, Thermopsis lanceolata, Zygophyllum rosovii, Reaumuria kaschgarica, Limoniurn aureum, Caryopteris mongolica, Asterothamnus centraliasiaticus. Эдификаторами растительного покрова Цайдама выступают те же самые виды, что и в Монголии и Кашгарии: Ephedra przewalskii, Haloxylon ammodendron, Salsola abrotanoides, Salsola arbuscula, Sympegma regelii, Kalidium gracile, Reaumuria soongorica, Reaumuria trigyna, Ceratoides compacta, Nitraria sibirica. Эти виды образуют пустынные группировки, совершенно аналогичные монгольским, в северной и северо-западной частях Цайдама.

Северо-западная часть Цайдама практически безводна; на юго-востоке, в понижениях солончаков, расположены пересыхающие озёра (Давсан-Нур, Холлосун-Нур), которые наполняются водой лишь во время летних паводков на реках с периодическим стоком, начинающихся в Куньлуне. Север Цайдама – равнина Сыртын – преимущественно глинисто-галечниковая солянковая пустыня, а в более обширной северо-западной части – песчано-галечные, щебнисто-каменистые и глинисто-галечниковые пустыни, поташниковые солончаки (Kalidium gracile) и маломощные пески с полынью (Artemisia arenaria), джузгуном (Calligonum mongolicum) и курчавкой (Atraphaxis frutescens).

Справа на фото: Горец памирский Polygonum sibiricum var. thomsonii (=Knorringia pamirica, Knorringia sibirica subsp. thomsonii, Polygonum pamiricum) – растение из сем. Гречишные (Polygonaceae), характерное для сырых мест близ соленых озер, солончаков вдоль рек. Произрастает не только в Тибете, но и в Памире, Афганистане, Непале, Пакистане, во многих районах Центральной Азии на высотах 3200-5100 м. Фото: © Prashant Awale с сайта: http://www.flowersofindia.net

Кустарниковые сообщества вдоль русел и на речных террасах в основном состоят из лиственных кустарников умеренной зоны облепихи крушиновидной Hippophae rhamnoides и мирикарии лисохвостной Myricaria alopecuroides. Рощи лесов (в основном из морозоустойчивых видов – ели и можжевельника Пржевальского Juniperus przewalskii) можно встретить только по восточному краю котловины в горах. В оазисах, питаемых талыми водами снежников окружающих гор, обычны фрагменты тополевых лесов из тополя евфратского Populus diversifolia. В речных долинах развиты ирригационные системы, поэтому растительность этих экосистем сильно трансформирована.

В нижних частях гор на высотах от 3450 до 3950 м распространены опустыненные степи и чиевники. На высотах выше 4000 м идут в основном альпийские степи. В Цилианьских горах (где высоты от 3800 до 4200 м) и Куньлуньских горах (высоты от 4000 до 4500 м) распространены в основном альпийские лугостепи и степи (пырецниковые и ковыльные). На высотах выше 4500 м наблюдается высокогорная куртинная растительность – полупустынные сообщества с доминированием аянии тибетской Ajania tibetica и подушковидного терескена прижатого Ceratoides compacta. В напочвенном покрове обилен ковылек  Stipa subsessiliflora. Аридные ландшафты горной страны мало отличаются от ландшафтов центральноазиатских пустынь. Растительность чрезвычайно разрежена, обширные пространства гор оголены.

В горах восточного обрамления впадины встречаются редкие заросли можжевельника Juniperus pseudosabina. С севера Цайдамская котловина ограничена горами Наньшань, отделяющими ее от пустыни Алашань. Длина Наньшаня около 800 км , ширина до 320 км, это несколько хребтов (наивысшая отметка 6346 м), разделённых продольными долинами. Северные хребты возвышаются над Алашанем примерно на 4500 м. Южные отроги часто отклоняются от основного простирания системы и образуют ряды коротких кряжей. В Наньшане около 1000 ледников (главным образом на северных склонах хребтов, длиной 1–2 км). Снеговая линия снижается с запада на восток от 5200 м до 4200 м. Западная часть Наньшаня имеет преимущественно пустынный облик: до высоты 3000 м господствуют пустыни с тамариском, саксаулом, селитрянкой, реомюрией. На высоте 3300–3500 м они сменяются сухими степями с ковылем, чием, терескеном, мерикарией. Выше располагаются субальпийские луга. На высоте 3800–4400 м развиты подушкообразные формы растений (очитки, песчанки, ревень). Алтынтаг на всем протяжении беден растительностью. Только в продольных долинах и ущельях можно встретить эфедру, угнетенные кусты тамариска, саксаула и несколько видов солянок.

Своеобразны ландшафты восточной части Наньшаня. Наличие межгорных долин, ориентированных в восточном направлении, способствует проникновению сюда тихоокеанских муссонов, приносящих до 400 мм осадков в год. В связи с этим в горах на высоте 2400–3000 м появляется лесная растительность, представленная елью шероховатой Picea asperata и тянь-шаньской Picea schrenkiana subsp. tianschanica и сосной китайской Pinus tabulaeformis var. glacilifolia var. leucosperma. Леса Наньшаня ландшафтно и по своему ценотическому строю чрезвычайно сходны с тяньшаньскими еловыми лесами из Picea schrenkiana. Здесь встречаются Acer davidii, Acer tetramerum, Corylus manschurica, Philadelphus kansuensis, Hydrangea bretschneideri, Sorbaria arborea, Sibiraea laevigata, Daphne giraldii, Rhododendron agglutinatum, Rhododendron anthopogonoides, Acanthopanax giraldii, no нескольку видов Lonicera, Prunus, Ribes, Spiraea, Rosa, Euonymus, Berberis, Salix.

Один из ценных пищевых ресурсов тибетского растительного покрова – ягоды облепихи. Вид облепихи крушиновидной Hippophae rhamnoides (сем. Лоховые – Elaeagnaceae, см. на фотографии) отличается о другого – облепихи иволистной Hippophae salicifolia (распространенного на юге Синьцзян, в средних и восточных Гималаях) наличием колючек. Фото с сайта: http://www.chadwellseeds.co.uk/flowers2

По травяному покрову эти леса напоминают европейские ельники, но в них больше папоротников (11 видов). В верхней части лесного пояса, на вырубках, распространены вторичные леса с преобладанием березы Betula albosinensis и осины Populus tremula var. davidiana, гари зарастают папоротником-орляком Pteridium aquilinum. В подлеске, особенно на сухих склонах, сравнительно много кустарников, среди которых важное место занимают облепиха Hippophae rhamnoides и бересклет Пржевальского Evonymus przewalski, встречаются также южные виды рододендрона, кариоптерис тангутский Caryopteris tangutica. Таким образом, эти леса не сравнимы с богатейшими восточноазиатскими горными еловопихтовыми лесами из крупных деревьев (Picea purpurea, Abies faxoniana), подлесок которых составляют крупнолистные виды рододендрона, бамбук и многие другие виды; скорее, это обедненные бореальные хвойные леса. На южных, более сухих, склонах, особенно в западной части и в восточной оконечности пограничного с Гоби хребта, еловый лес часто замещается низкорослым редкостойным лесом из можжевельника (Juniperus tibetica, в верхней части Juniperus saltuaria). Выше 3000 м развиты субальпийские луга. Из кустарников выделяются рододендроны (Rhododendron spp.), барбарисы (Berberis spp.), шиповники (Rosa spp.), кизильники (Cotoneaster spp.), караганы Caragana pygmaea, Caragana jubata, Caragana tangutica, бересклеты (Euonymus), спиреи, жимолости, (Lonicera  4 вида) смородины (Rides, облепиха, курильский чай и др. В пределах 3600–4000 м распространены суальпийские луга, содержащие очень большое количество видов. Чем западнее, тем эти луга остепненнее, а на западе совсем бедные степи; господство переходит к кобрезиям.

Выше растительность сменяется подушечными высокогорными щебнисто-каменистыми пустынями (Saussurea stella, Saussurea sorocephala, Saussurea medusa, Trollius pumila, Arenaria formosa, Thylacospermum rupifragum, Rheum spiciforme, Rhodiola quadrifida, Paraquilegia grandiflora и др.) и луговинными тундрами, в растительном покрове которой часто встречаются купальница Trollius pumilus, лук Allium cyaneum, горькуши Saussurea stella, Saussurea medusa, хохлатки (Corydalis spp.) и др. (Microula sikkimensis, Microula tibetica, Rumex nepalensis, Rheum spiciforme, Saussurea sorocephala, Thylacospermum rupifragum, Lagotis brachystachya, Geranium pylzowianum, Salvia roborowskii, Adenophora hymalayana, Dilophia salsa, Ligularia sagitta, Aconitum gymnandrum, Dracocephalum tanguticum).

Таким образом, ландшафты восточного Наньшаня уже нельзя назвать центральноазиатскими. Видовой состав растительности свидетельствует о том, что эта территория испытала и, очевидно, продолжает испытывать значительное влияние восточноазиатских и восточнотибетских ландшафтов. В западной, более высокой и менее расчлененной части Наньшаня лес образует лишь отдельные массивы и пятна, и только на северных склонах, на высотах 2500–3500 м над ур. моря, а в западной оконечности его совсем выклинивается. Северный склон пограничного хребта Рихтгофена, обращенный в Гоби, совсем безлесный, опустыненный.


 

Регион высокогорных степей центрального Тибета. Источник: © World Wildlife Fund с сайта: http://www.eoearth.com

Высокогорные холодные степи центрального Тибета

Регион занимает западную часть Тибетского нагорья – межгорный бассейн, окруженный горами Куньлунь и Гангдисе (Гандисышань). Северная граница разделяет холодные высокогорные опустыненные степи и пустыни от экстремально холодных высокогорных степей. Южная граница идет по северному краю лугов и кустарниковых сообществ. На карте растительности Китая этот регион включается в контур альпийских лугов. На самом же деле это царство высокогорных степей.

Северный Тибет (Чангтан) занят зоной высокогорных холодных степей или пустынь на высотах от 3500 до почти 6000 м. Чангтан – высокогорное плато в западном и северном Тибете, включающее юго-восточные области Ладакха и представляющее собой комплекс обширных нагорий, мелких хребтов и крупных озёр. Чантанг воздымался раньше, чем остальная часть Тибета, и состоит из слабоволнистых холмистых приподнятых равнин с разбросанными по ним солоноватыми озерами, большая часть из которых сильно дрегирована. Испарение воды в них происходило в голоцене, и сегодня во многих из них уровень воды на 200 м ниже исторического уровня.

Чангтан простирается с востока на запад на 1500 км и с севера на юг на 1000 км. Высоты нагорья – 4500до 5500 м, отдельные пики в центральной части воздымаются до 6640 м, а в Куньлуне по северному краю Чангтана – до 6973 м. Центральная часть представляет собой бессточный бассейн.

В отличие от других подобных мест в Гималайском поясе, плато Чангтан почти не оледеневало в плейстоцене. Регион характеризуется холодным и сухим климатом с сильными ветрами. Среднегодовая температура здесь –5°C, зимой до –40°C, с ледяным ветром.

На севере Чангтана особенно холодно, на высотах выше 4000 м, где среднегодовая температура держится около –3°C, распространена вечная мерзлота. Глубина оттаивающего летом слоя очень небольшая, на высотах 5000 м над ур. моря составляет около 60 см. Годовое количество осадков 200 мм на северо-западе и 400 мм на юго-востоке. Летом нередки быстрые смены погоды, а суточный перепад температур (от дня к ночи) достигает 60°C, что здесь очень обычно.

Основные растительные сообщества здесь – альпийские луга, степи, холодные высокогорные пустыни и субнивальные трагантники из подушковидных растений. Покрытие растениями от 10 до 20%. Степи покрывают южную часть Чантанга, а также высокогорные бассейны, идущие на северо-восток до оз. Кукунор (Цинхай). На значительных участках Чангтана почвенно-растительный покров отсутствует, замещаясь панцирем из гальки и щебня.  Почвы высокогорные пустынно-степные и пустынные. Много мерзлотных солончаков.

Перевал в Чангтане. По склонам горы видны высокогорные степи, на переднем плане – куртинная растительность с подушковидными растениями. Фото с сайта: http://www.marshruty.ru/

Растительность очень молодая, так как весь прежний растительный покров был уничтожен в ледниковый период. В послеледниковое время растения мигрировали сюда из соседних районов.

Высокогорные (альпийские) степи широко распространены в центральной части нагорья и на большинстве склонов южной экспозиции в горах, занимая площадь около 55,5 млн. га (45% всех пастбищ нагорья). Дефицит влаги здесь приводит к бедности биологического разнообразия и несомкнутости растительного покрова: проективное покрытие в степях 40–70%. Характерные виды – ковыли (Stipa purpurea, Stipa roborovskyi, Stipa glareosa, Stipa capillacea, Stipa bungeana, Stipa breviflora, Stipa krylovii, Stipa aliena), полевица овечья Festuca ovina, мятлики однолетний и Альберта (Poa annua, Poa albertii), кобрезии Kobresia parva,  Kobresia tibetica, осоки Carex scabriolia и  Carex atrofusca.

Среди распространенных вариантов альпийских степей – редкотравные степи (проективное покрытие растениями в таких степях редко превышает 20%). Доминантом является ковыль красный Stipa purpurea – плотнодерновинное, устойчивое к выпасу растение, центр ареала которой находится в Тибетском нагорье.

Здесь также произрастают некоторые подушковидные и опушенные высокогорные растения – такие как эдельвейсы (Leontopodium spp.), горькуши (Saussurea spp.), песчанка моховидная Arenaria bryophylla, гигантская Arenaria holosteoides и др., тилакоспермум дернистый  Thylacospermum caespitosum. Их биоморфы позволяют им выживать в суровых условиях – при коротком вегетационном периоде, постоянных ветрах, высокой испряемости и интенсивной солнечной радиации.

Северная часть Тибетского нагорья. Вид на север, на гряду Куньлуньских гор. По выравненному приподнятому плато идет высокогорная степь, на переднем плане обмелевшие протоки реки. Фото: © 1997–2002 James H. Wittke с сайта: http://oak.ucc.nau.edu

Характерное растение высокогорных степей Тибета - змееголовник разнолистный Dracocephalum heterophyllum из сем. Яснотковые (Lamiaceae). Фото: © M. Dvorsky с сайта: http://www.butbn.cas.cz/ladakh/fotky/flora/scree_eng.html

Так как климат в Чангтане по направлению с юго-востока на северо-запад становится суше и холоднее, доминанты растительности меняются от кобрезии карликовой Kobresia pygmaea к ковылю красному  Stipa purpurea, потом к осоке Муркрафта  Carex moorcroftii и, наконец, подушковидному растению терескену плотному Ceratoides compacta. Наибольшую площадь в Чангтане покрывают ковыльные степи из Stipa purpurea с участием Carex moorcroftii, причем по мере поднятия в горы осока Муркрафта постепенно вытесняет ковыль. Так как ковыли являются лучшим кормом, чем осоки, то стада копытных предпочитают держаться на более низких высотах.

В высокогорьях, где выпадает больше осадков и дуют более сильные ветра, формируются более разнообразные сообщества из плотных подушковидных растений, хотя на самых сухих обдуваемых участках произрастает только терескен плотный Ceratoides compacta. На щебнистых горных склонах доминируют мхи и лишайники. На более низкогорных участках обычны кустарнички – аянии (Ajania spp.) и курильский чай (Dasiphora fruticosa), а также травянистые бобовые (астрагалы, остролодочники и термопсис). На равнинных участках обычны растения -подушки (реомюрия, акантолимон, песчанки, проломники и т.д., со многими из которых вы можете познакомиться на следующей странице), полыни, птилагростис, эфедры.

На северо-востоке этого региона располагается озеро Кукунор (Цинхай), лежащее на высоте 3200 м и окруженное холмистыми ландшафтами. Здесь развиты холодные умеренные луга, отличающиеся от степей Чангтана. Это кобрезники из плотнодерновинных кобрезий, с участием многочисленных видов разнотравья и некоторых ковылей и овсяниц. Растительность напоминает ту, что распространена на юго-востоке Тибетского нагорья.

На берегу озера Нам-Цо на невысоких холмах впервые появляется древовидный можжевельник Juniperus squamota. Это единственное сравнительно крупное древесное растение Чангтана, оно образует небольшие кустарниковые поросли сплюснутой формы. Из характерных стелющихся кустарников Чангтана можно назвать карагану карликовую Caragana pygmaea, растущую пятнами на сухих склонах холмов и в более укрытых долинах, а также мирикарию Myricaria prostrata, эфедру Жерарда Ephedra gerardiana и пижму тибетскую Таnаcetum tibeticum.

В центральной части Тибета в районе оз. Цигетанг, в бассейне истоков Салуин и на мировом водоразделе во внутреннем Тибете (высота около 4700 м, префектура Нагчу), в составе высокогорных степей геоботаниками было выделено 8 типов растительных сообществ (Miehe et al ., 2011). Приведем эти типы сообществ как примеры типичной центрально-тибетской растительности, в том числе нарушенной выпасом.

 

Высокогорная степь, плоскогорье Чангтан. Фото с сайта: http://www.changtang.de

1. Высокогорная (альпийская) степь (доминанты ковыль красный и саранка Stipa purpurea – Lilium pusillum) – типичное (по структуре биоморф и видовому составу) сообщество альпийских степей восточного Тибета. Развивается на песках и лессах, проективное покрытие растениями от 5 до 50%, причем 80% видов устойчивы к выпасу. Количество видов в сообществах от 13 до 40. Злаков и осоковых из них 11%, подушковидных растений 8% . С высокой частотой могут встречаться некоторые обычные для Тибета сорняки пастбищ – саранка Lilium pusillum, аяния тонколистная Ajania tenuifolia, змееголовник разнолистный Dracocephalum heterophyllum. Пищухи в этих типах сообществ не живут.

2. На участках с интенсивным выпасом развиваются полынники – сообщества с доминированием полыни трехпалой Artemisia tridactyla. Здесь обильны растения – индикаторы перевыпаса, в основном однолетние розеточные растения, приуроченные к выбросам пищух. Характерные растения альпийских степей имеют здесь низкое обилие. Кличество видов в сообществах от 8 до 25, самое высокое обилие имеет Oreosolen watti – типичный вид земляных выбросов пищух. Обильны виды пустошей (например, Hedinia tibetica), мало злаков и осоковых.

Сиббальдия прижатая Sibbaldianthe adpressa – травянистое растение из сем. Розоцветных (Rosaceae), четко индицирующее перевыпас. Фото с сайта: http://curiosity100.blog90.fc2.com

Альпийская степь с доминированием сиббальдии Sibbaldianthe adpressa на Тибетском нагорье. Фото с сайта: http://curiosity100.blog90.fc2.com

3. Cообщество с доминированием родиолы Смита Rhodiola smithii и сиббальдии прижатой Sibbaldianthe adpressa распространено на высотах 4600–4800 м в средней и нижней части склонов. Субстрат – от лессов до крупнозернистых песков, количество видов в сообществе 15–30. Характерные виды альпийских степей (8) здесь обычны – это родиола Смита Rhodiola smithii, полыни цигазейская и малая Artemisia xigazeensis, Artemisia minor – индикаторы интенсивного выпасания и вытаптывания пастбища. Наболее часто (82%) встречается сиббальдиецвет прижатый Sibbaldianthe adpressa. Крупные кочки образует солевыносливый злак чий блестящий Stipa splendens (=Achnatherum splendens) – единственный злак этого экотопа.

Гетеропаппус полуприжатый Heteropappus semiprostratus (сем. Сложноцветные – Asteraceae). Фото с сайта: http://plant.csdb.cn

Астрагал конский Astragalus confertus (сем. Бобовые – Fabaceae). Фото с сайта: http://flowersofindia.net

4. На мезотрофных экотопах в зоне высокогорных степей формируется разнотравно-злаковая альпийская степь (проективное покрытие растениями 15–50%) с высоким обилием гетеропаппуса полуприжатого Heteropappus semiprostratus и лапчаткой вильчатой Potentilla bifurca – обычными видами тибетских степей, индикаторами интенсивного выпаса. О сильной сбитости этих пастбищ говорит также высокое обилие саранки Lilium pusillum. Из растений-подушек часто встречается только один вид – астрагал конский Astragalus confertus.

5. Высокогорная степь с доминированием красивоцвета бедренецевидного Callianthemum pimpinelloides – распространена на высотах 4600–4900 м у подножий гор и на щебнистых террасах с уклоном в 2–8о, на песках и лессах с дефляционными натеками. В сообществах 6–29 видов, отчетливых характерных видов нет. С большой частотой встречается только красивоцвет бедренецевый Callianthemum pimpinelloides, обычный вид щебнистых высокогорных степей. Проективное покрытие растениями 7–35%, пищухи в этих степях не обитают.

6. На пологих участках в нижней части склонов, на высотах 4600–4900 м на песках, на старых дюнах идут альпийские степи c доминированием Kengyilia thoroldiana и кобрезии мощной Kobresia robusta. Первый вид злак, второй – из осоковых, оба вида доминанты и имеют значительное проективное покрытие. В сообществе 11–31 видов сосудистых растений. Это группа видов, часто распространенных на песках высокогорий, а также обычны псаммофилы Kobresia robusta, Callianthemum pimpinelloides, Youngia simulatrix. Проективное покрытие растениями 10–45%. Для Центральноазиатских степей типична слабая роль осок в сложении растительного покрова.

Высокогорные степи на южных склонах гор. Тибет. Фото c сайта: http://photo.tibet.cn

Безвкусица простёртая Axyris prostrata -  растение из сем. Маревые (Chenopodiaceae). Фото: © Марины Скотниковой с сайта: http://plantarium.ru

7. На озерных террасах, на пологих шлейфах склонов, на поверхностях с грубой песчаной и соляной корками обычны пустоши на высокогорных степях с доминированием Lasiocaryum munroi. Кроме безвкусицы (Axyris spp.), с большим обилием встречается микроула тангутская Microula tangutica, а на выбросах пищух обычен василистник рутолистный Thalictrum rutifolium. Общее проективнрое покрытие растениями здесь редко превышает 30%. Отсутствуют обычные подушечные виды, очень редки злаки и осоковые.

8. Вокруг поселений и стоянок, на высотах 4600–4800 м, на ровных террасах, в долинах и на пологих склонах, преимущественно на песках и лессах встречаются сообщества сильно деградированных пастбищ. Преобладающим типом являются пустоши с доминированием безвкусицы лежачей и подмаренник тощий Axyris prostrata – Galium exile. Количество видов в таких пастбищах 8–18, разнообразие очень невелико. Обычные виды высокогорных степей представлены здесь плохо. С большим обилием встречаются рудеральные виды, часто однолетники, приспособленные к произрастанию на почвах, выброшенных пищухами или взрыхленных копытами яков. Больше всего видов полыней (Artemisia spp.) и представителей сем. Крестоцветные.

Высокогорья центрального Тибета – одна из наименее нарушенных экосистем Евразии. Для развития здесь интенсивного скотоводства слишком холодно, а растительный покров слишком куртинный. Стада диких копытных животных, тем не менее, можно встретить здесь на высотах в 5000 м и выше. Емкость пастбищ в альпийских степях составляет 0,23 ос. овцы на га в год. В основном здесь выпасают овец, на втором месте козы, на третьем – яки.


Регион альпийских лугов и кустарников Тибетского нагорья. Источник: © World Wildlife Fund с сайта: http://www.eoearth.com

Альпийские луга и кустарниковые сообщества Тибетского нагорья

 

Между восточным и западным Тибетом лежит переходная зона альпийских лугов Тибетского нагорья. Это отдельный регион, простирающийся с северо-востока (от Цилианьских гор) на юго-запад более чем на 1500 км и достигающая долины р. Цангпо близ Лхасы. В экорегионе находятся истоки крупнейших рек Китая – Хуанхэ (Желтой) и Янцзы. В этом экорегионе обитают много видов диких копытных, но их популяции быстро сокращаются из-за усиления выпаса, роста населения и развития охоты. Здесь также обитают крупные хищники – такие как бурый медведь Ursus arctos, волк Canis lupus и снежный леопард Panthera uncia; но их популяции имеют очень низкую численность из-за антропогенного пресса.

Альпийские луга Тибета. Фото: Marc Foggin с сайта: http://www.plateauperspectives.org/

Гора Зум (5640 м) по левому борту долины Цангпо. На склонах видны альпийские луга. Фото c сайта: http://mushroaming.com/

Растительность в этой провинции представлена сообществами, переходными от холодных влажных тундр восточного Тибета к холодным сухим степям и горным пустыням на западе плато. Западные ветры здесь усиливают континентальный климат, а значение муссоннов южной Азии снижается. В этой зоне количество видов разнотравья меньше, и снижается их участие в травостое (по сравнению с более восточными провинциями), тем не менее их роль в сложении растительного покрова очень значительна. Эти луга представлены в основном кобрезниками из кобрезий карликовой и низкой (Kobresia pygmaea, Kobresia  humilis) и осоки Carex atrata, обильны горец круглоколосковый Polygonum sphaerostachyum, василистник альпийский Thalictrum alpinum, анафалис Anaphalis xylorrhiza, эдельвейс малый Leontopodium pusillum, голубой мак Meconopsis horridula, а также лапчатки (Potentilla spp.), мытники (Pedicularis spp.) и горечавки (Gentiana spp.). Такие альпийские луга очень типичны для региона восточных Гималаев, где определяют общий облик растительности. На склонах южных экспозиций, которые зимой обдуваются сильными ветрами и часто без снега, наблюдаются кобрезники и осоковые луга, а на северных, ветрозащищенных склонах встречаются заросли вечнозеленых кустарников – можжевельники (Juniperus spp.) и рододендроны (Rhododendron setosum, Rhododendron cephalanthus). По долинам на хорошо дренированных почвах можно найти листопадные кустарники – курильский чай Dasiphora fruticosa, карагану гривастую Caragana jubata, ивы (Salix spp).

Анафалис, или тибетский бессмертник Anaphalis xylorrhiza (сем. Сложноцветные – Asteraceae). Фото с сайта : http://baike.soso.com

Меконопсис, или голубой мак колючий Meconopsis horridula (сем. Маковые – Papaveraceae). Фото с сайта: http://botanicalart.wordpress.com

Горец круглоколосковый Polygonum sphaerostachyum (сем. Гречишные – Polygonaceae). Фото с сайта: http://www.dijitalimaj.com

Альпийские луга, называемые в Тибете также «тибетскими высокогорными холодными лугами», занимают около 50% всех пастбищных площадей в нагорье. Луга распространены в основном в восточной и южной частях Тибета, между широтами 27°и 39° сев. ш. и долготами 82° и 103° в.д. В этих районах выпадает больше осадков, чем в районах распространения высокогорных степей и пустынь, и продуктивность луговых сообществ гораздо выше. Характерны кобрезии (Kobresia pygmaea, K. microglochin , K. humilis, K. bellardii, K. capillifolia, K. royleana, K. tibetica, K. setchwanensis, K. kansuensis), осоки (Carex moorcroftii, C. prewalskii, C. scabrirostris, C. ivanoviae), блисмус Blysmus sinocompresus; злаки из родов ковыль и полевица, пырейник поникший Elymus nutans, а из разнотравья обильны горец живородящий Polygonum viviparum, горец круглостолбиковый Polygonum sphaerostachyum, лапчатка гусиная Potentilla anserina  и полынь холодная Artemisia frigida. Среди кустарников встречаются облепиха крушиновидная Hippophae rhamnoides, жимолость тибетская Lonicera tibetica, курильский чай Dasiphora fruticosa и ивы (Salix spp.). Здесь наблюдается максимальная для тибетской растительности емкость пастбищ – 0,91 ос. на га в год, что означает, что на 63,2 млн. га альпийских лугов могут выпасаться как минимум 57,5 млн. голов овец. В настоящее время на альпийских лугах выпасается около 8,5 млн. яков (60% всего поголовья яков на Тибетском нагорье ) и 15–20 млн. голов овец ( Lo ng, 2003). Несмотря на то, что это соответствует теоретической емкости пастбищ, эффекты перевыпаса и деградации угов на нагорье очень заметны.

Главные типы растительности в этом районе – на заболоченных участках сырые кобрезники с доминированием Kobresia schoenoides, на сухих участках - высокогорные степи, на промежуточных экотопах - влажные кобрезники с доминированием Kobresia pygmaea. В первых проективное покрытие растений в среднем 80%, во вторых – 35%, в последних – 60% (на востоке более 50%, на западе менее 50%). В местах перевыпаса в кобрезниках проективное покрытие растениями может составлять в среднем 25%. Древесная растительность в этом регионе в целом отсутствует, за исключением кое-где распластанных кустиков курильского чая Dasiphora parvifolia (=Penyaphylloides parvifolium) и полыни Artemisia santolinifolia и эфедры. Большая часть растений не превышает высоты 15 см, особенно на участках с выпасом. Самые высокие растения – это либо ядовитые, либо несъедобные растения и сорняки пастбищ – такие как ковыль блестящий Stipa splendens, стеллеры (Stellera), криптофладии (Cryptothladia), крапивы (Urtica) и др. Большая часть надземной фитомассы сосредоточена в тонком слое толщиной всего 3 см.

Влажный кобрезник из Kobresia pygmaea с пятнами почвы вокруг выбросов пищух. Фото: © G. Miehe из статьи: Miehe et al. (2011)

На ненарушенных участках в местах избыточного увлажнения в котловинах и по ручьям кобрезия  Kobresia schoenoides имеет покрытие свыше 80%, образуя кочки высотой 30–80 см. Зимнее пастбище на высоте 4350 м. Фото: © G. Miehe из статьи: Miehe et al. (2011)

Основные доминанты сырых кобрезников – осока сагаянская Carex sagaensis и кобрезия Kobresia schoenoides. Варианты этих сырых кобрезников описаны в работе Miehe et al ., 2011.

Основное сообщество, занимающее огромные площади (по данным Zhang, 1988, более 80 тыс. км2) и являющееся незаменимым зимним пастбищем – кочкарные болота из Kobresia schoenoides. Они идут вдоль водотоков и вокруг озер , во всех западинах и понижениях с избыточным увлажнением. Кобрезии и осоки образуют на глинистых почвах войлокоподобный дерн, который с октября по апрель существует в замороженном виде, однако в подавляющем большинстве случаев под ним нет вечной мерзлоты (в отличие, например, от болот в истоках р. Янцзы). Количество видов в таких сообществах 8–16 и зависит от микрорельефа болота ( высоты кочек ) и их разбитости скотом. Наиболее бедные флористически – ценотически сформированные устойчивые одновидовые сообщества из кобрезии. Три вида – индикаторы засоленности, обычные для Центральной Азии (блисмус сжатый Blysmus compressus, млечник морской Glaux maritima, триостренник морской Triglochin maritima); остальные виды солевыносливые. Основной вид Kobresia schoenoides – чрезвычайно приспособляемый вид, способный образовывать сплошные покрытия на высотах от 3800 до 5200 м. Он образует кочки высотой до 80 см, но обычно не превышающие 30 см, и устойчив к выбиванию.

Осока сагаянская Carex sagaensis образует газоноподобные лужки, поселяясь первой на берегах рек и проток, хорошо индицирует степень интенсивности выпаса. Это типичная высокогорная осочка, тесно прижатая к субстрату. По мере высыхания экотопа в растительный покров начинают внедряться злаки и подушковидные виды высокогорных степей – например, мятлик Альберта Poa albertii ssp . albertii, саранка Lilium pusillum. Большая часть болот на периферии окружена солончаками.

 

Иссушение и перевыпас приводит к разрывам в кобрезниках и образованию отдельных кочек из  Kobresia schoenoides на низких лужках из осоки сагаянской Carex sagaensis.Такое пастбище уже не будет эксплуатироваться зимой. Фото: © G. Miehe из статьи: Miehe et al. (2011)

 

Бывший кобрезник из Kobresia schoenoides на высоте 5000 м, выбитый и высохший. Кочки покрываются солью и заселяются крапивой Urtica hyperborea и однолетними розеточными растениями из семейств Boraginaceae, Polygonaceae, Brassicaceae, полынями. После дождей экотоп обводняется и заселяется блисмусом Blysmus compressus. Фото: © G. Miehe из статьи: Miehe et al. (2011)

При перевыпасе и иссушении дернина из кобрезии карликовой Kobresia pygmaea разрывается на полигоны, которые медленно ползут вниз по склону из-за солифлюкционных и гелифлюкционных процессов. Фото: © G. Miehe из статьи: Miehe et al. (2011)

Осоки и кобрезии здесь сменяются лужками из лапчатки гусиной Potentilla anserina и горца сибирского Polygonum sibiricum, на которых там и сям разбросаны дерновины ковыля блестящего Stipa splendens или леймуса Leymus secalinus. На еще более высохших участках сначала появляются, а потом и доминируют однолетние розеточные растения из семейств Крестоцветные (Brassicaceae), Маревые (Chenopodiaceae) и Бурачниковые (Boraginaceae). Чем больше деградируют кобрезиевые кочки, тем более обильной становится пищуха. Пищухи отсутствуют на заболоченных экотопах, но проникают в кобрезники, как только высыхает дернина.

В качестве высокогорного варианта центрально-азиатских такыров (Hilbig, 1995; Walter and Box, 1983; Wesche et al., 2005) встречаются засоленные луга из пукчинелл и горькуши (Puccinellia – Saussurea thoroldii) на солончаках со стоячей водой, заливаемые во время эпизодических муссонных ливней. Здесь также встречается блисмус и множество розеточных растений.

Сырые кобрезники в котловине Митика, округ Jiali , префектура Нагчу. Площадь этих сырых пастбищ почти 44 тыс. га, высота над ур. моря 4900 м. Эти пастбища являются местами нагула и размножения многих диких копытных животных. Фото: © China Tibet Online с сайта: http://english.people.com.cn

Сырые кобрезники по берегу оз. Лхалу. Фото: © China Tibet Online с сайта: http://english.people.com.cn


Долинные ксерофитные кустарниковые степи р. Цангпо (верхняя Брахмапутра)

Долина реки Цангпо (верхнее течение р. Брахмапутра) является основным населенным центром Тибета. В результате интенсивно развитого здесь земледелия и скотоводства численность популяций диких животных здесь гораздо меньше, чем в более северных частях нагорья. Тем не менее, и в этом районе обитают аргали Ovis ammon, нахур, или голубой баран Pseudois nayaur и тибетская антилопа Procapra picticaudata.

Регион аридных степей р. Цангпо. Источник: © World Wildlife Fund с сайта: http://www.eoearth.com

Почти все долины в Тибете, кроме Инда, Сатледжа и Цангпо, находятся в зоне распространения высокогорных холодных степей. Широкая же долина р. Цангпо (или Замбо), проходящая по разлому – стыку азиатской и индийской материковых плит – лежит к северу от Центральных Гималаев (между Гималаями и Тибетом). По левому берегу Цангпо (параллельно Гималаям, на 150–200 км к северу от них) идут краевые тибетские хребты Ныенчинг-Тангла и Гангдисе (Гандисышань).

Так как долина Цангпо находится в дождевой тени Гималаев, в год здесь выпадает от 200 до 500 мм осадков, это количество снижается по направлению к западу. Среднегодовые температуры +4...+8°С, в наиболее теплый месяц до 16°С. Засушливости долины способствуют сильные фёны – сухие ветра, образующиеся в результате того, что теплый воздух, поднимающийся с южного макросклона Гималаев, охлаждается на вершинах, из него конденсируется туман, при этом выделяется много тепла, и этот теплыйсухой воздух стекает с северного макросклона в долину. Получается, что в долине Цангпо столь же тепло, что и на сходных высотах на южном макросклоне Гималаев.

Река Цангпо, среднее течение. Тибет. Фото: gtrets с сайта: http://members.virtualtourist.com

Река Цангпо. На голых каменистых склонах отдельные деревца можжевельников. Справа город Нанг-Дзонг (Lang Xian). Тибет. Фото: © Daniel Winkler с сайта: http://danielwinkler.com/

Река Цангпо имеет длину 2057 км и имееет исток на горе Ярлар-Цангпо в Шаннане (ледник в северных Гималаях). В Цеданге она сливается с р. Ярлунг-Цанпо и становится р. Дикронг, протекая через индийский штат Аруначал-Прадеш. Далее вниз по течению река становится шире и называется Брахмапутрой, заканчиваясь при втекании в Бенгальский залив. "Цангпо" переводится как "очищающая". Река Цангпо – крупнейшая высокогорная река мира, протекает в среднем на высоте 4000 м над ур. моря. В Тибете это самая длинная река, а в Китае шестая по длине. По Тибету река Цангпо протекает на отрезке свыше 1000 км с очень небольшим уклоном, а растительность в ее долине постепенно изменяется от холодной пустыни к степям, а затем к зарослям листопадных кустарников (барбарис, софора и пр.), и наконец, на долготе около 93.5° в.д. – к хвойным лесам с рододендронами. Верхняя граница леса идет на высоте 3200 м и скорее всего обусловлена не низкими температрами, а дефицитом увлажнения.

у Лхасы и восточнее ее уже возможно произрастание деревьев, насаждаемых и охраняемых человеком: Populus alba, P. cathayana, Ulmus pumila, Coryltts heterophylla, Tarpinia arguta, Prunus ansu, виды Salix

Софора Муркрафта  Sophora moorcroftiana – кустарник сем. Бобовые (Fabaceaea) на склоне гор. Непал. Фото с сайта: http://www.asianflora.com

Цератостигма Гриффита Ceratostigma griffithii – кустарник сем. Свинчатковые (Plumbaginaceae), обычный на Тибетском нагорье. Фото с сайта: http://prestavert.fr

В среднем течении реки по долине идут разнотравно-злаковые степи, с разбросанными тут и там куртинами кустарников. Типичная растительность склонов гор – бортов долины – это степи в сочетании с кустарниковыми сообществами. В степях доминирует ковыль Бунге Stipa bungeana, обильны злаки Pennisetum flaccidum, Aristida triesta, Orinus thoroldii, Trikeraia hookeri, полынь Вебба Artemisia webbiana (особенно обильная в местах с перевыпасом). Первые два злака из перечисленных – широко распространенные в Центрально Азии злаки, остальные эндемичны для Тибетского нагорья. Среди кустарников встречаются: софора Муркрафта  Sophora moorcroftiana, лептодермис Сауранжа Leptodermis sauranja (Rubiaceae), цератостигма Гриффита Ceratostigma griffithii (Plumbaginaceae) и некоторые другие, большинство из которых эндемичны для Тибетского нагорья. Со многими из этих растений вы можете познакомиться на следующей старнице.

На высотах выше 4400 м умеренные остепненные кустарниковые сообщества сменяются высокогорными холодными степями. Видовое богатство сообществ снижается, меняется состав доминантов. Здесь доминируют ковыль красный Stipa purpurea, из кустарников – курильский чай  Dasiphora fruticosa, на востоке жимолость тибетская Lonicera tibetica, а на западе карагана разноцветная  Caragana versicolor. Там, где горы превышают 5000 м, на участках со стабильными склонами развиваются высокогорные сообщества из кобрезии карликовой Kobresia pygmaea и подушковидных растений – песчанок (Arenaria spp.), проломников (Androsace spp.) и остролодочников (Oxytropis spp.).

Карагана разноцветная  Caragana versicolor – кустарник из сем. Бобовые (Fabaceae), доминант кустарниковых сообществ на юго-западе Тибета. Фото с сайта: http://plantphoto.cn

Жимолость сиреневая Lonicera syringantha (сем. Жимолостные – Caprifoliaceae) - один из тибетских кустарников. Заросли кустарников на высоте 4550 м, юго-восточный Тибет. Фото: © Harry Jans с сайта: http://www.jansalpines.com

 

Восточнее Лхасы в широкой долине Цангпо имеются довольно значительные площади подвижных и дюнных песков, заселяющихся своеобразной кустарниковой растительностью, пионером которой является Sophora Moorcroftiana.
В низинах, по болотистым берегам озер и рек, как и всюду, обычны травяные болота из кобрезий (Cobresia Bellardii и др.), осок (Carex spp.) и болотниц (Heleocharis spp.). В южной части, по северномуподножию Гималаев, имеются солончаки по берегам рек и озер, по днищам высохших и полувысохших озер, несущие галофитную растительность в виде сообществ однолетних солянок (Salsola pestifera, Suaedaspp., Atriplex sibirica s. 1., Halogeton glomeraUis) и чистых группировок Iris Pallasii.

В 120 км к югу от Лхасы на высоте 4400 м находится озеро Ям-Цо длиной свыше 72 км и глубиной 30–40 м, известное также как Скорпионовое озеро (названное так за свою необычную форму) или Ямдрок-Цо. Это крупнейшее пресноводное озеро в Тибете. Отметим альпийские луга гималайского типа на его берегах. Фото: © gtrets с сайта: http://members.virtualtourist.com

 

Долина Цангпо (верхняя Брахмапутра) в районе аэропорта Гонкар. Вид с самолета, общий облик ландшафта. Фото: © Bob Witlox с сайта: http://www.panoramio.com с портала Google Earth

На растительность долины и Тибета в целом оказало мощное воздействие изменение климата в голоцене. Еще 3000 лет назад на тех участках, где ныне распространены степи, произрастали леса из березы (Betula spp.), тсуги (Tsuga spp.) и дуба (Quercus spp.), но с тех пор сильно похолодало и стало сухо. На одном из притоков Цангпо – в долине Лхасы, где расположена столица Тибета, климат вполне благоприятен для произрастания здесь леса: средняя температура июля +15,5°С, количество осадков в году 450 мм. Вероятно, лес здесь был вырублен в результате плотной жилой застройки и развития сельского хозяйства. По данным Miehe et al. (2011), высокогорная флора района Лхасы очень похожа на гималайскую, сдвинуты только нижняя и верхняя границы пояса альпийской растительности. На высоте 4100 м почвы темнее, и кустарников больше, чем ниже в горах, где все кустарники были сведены на топливо. А настоящая высокогорная зона начинается только на высоте 4300 м: высокие кустарники и кустарнички замещаются m плоскими или полусферическими подушковидными растениями или кобрезниками (в зависимости от ветрозащищенности экотопа).

Высокогорные степи в южной части Тибетского нагорья, высота 4900 м. Фото: © 1997–2002 James H. Wittke с сайта: http://oak.ucc.nau.edu


Кустарники и высокогорные холодные луга юго-восточного Тибета

 

Регион кустарников и лугов юго-восточного Тибета. Источник: © World Wildlife Fund с сайта: http://www.eoearth.com

В регион входит восточная часть Тибетского нагорья и высокогорные районы на юго-востоке Тибетского автономного района и Тибетский автономный округ на западе провинции Сычуань. В целом регион находится на высотах выше 4000 м и слишком холоден, чтобы поддерживать лесную растительность. Однако влажности здесь хватает (более 500 мм в год) чтобы поддерживать сомкнутый растительный покров. На участках без снега и обдуваемых зимой, а также заливаемых талыми и речными водами, развиваются луга. На хорошо дренированных и более укрытых от ветра участках развиваются кустарники. По направлению к северо-западу климат в регионе становится суше, в растительности начинают преобладать луга и остпненные сообщества. К юго-востоку ландшафты плоскогорий сменяются альпинотипными, с глубокими ущельями и крутыми склонами.

Ландшафты региона сходны с горными районами Восточных Гималаев. На лугах доминируют кобрезии, в основном кобрезия карликовая Kobresia pygmaea, содоминируют многочисленные виды разнотравья, обычные для Гималаев – представители родов Potentilla, Pedicularis, Primula, Lancea, Gentiana, Allium. На участках с интенсивным выпасом развиваются непоедаемые скотом виды, такие как стеллера карликовая Stellera chamaejasme.

Структура и состав растительности во многом определяется экспозицией склона, так как экспозиция определяет мощность снегового покрова и его скорость схода летом. На участках с мощным снеговым покровом развивается более пышная кустарниковая растительность, так как снег укрывает растения, предотвращая зимой их вымерзание, весной – поедание животными, а летом талая вода спасает от засух. На склонах северной экспозиции развиваются растительные сообщества из вечнозеленых ксерофильных кустарников – мелколистные рододендроны: Rhododendron anthopogon, Rhododendron setosum,  Rhododendron nivale. На склонах южных экспозиций кустарники обычно вообще не развиваются, а те, что здесь встречаются, относятся к листопадным видам – ивы, курильский чай, карагана (Salix, Dasiphora, Caragana). В заболоченных нивальных нишах могут развиваться плотнодерновинные кобрезники.

Рододендрон гималайский Rhododendron anthopogon – кустарник из сем. Верескоцветные (Ericaceae). Фото: © V.P.Uniyal с сайта: http://indianaturewatch.net

Цветущие рододендроны щетинистый Rhododendron setosum и гималайский Rhododendron anthopogon на склонах гор. Фото: ©  Hosoken Kentaro Hosokawa с сайта: http://www.flickr.com

Рододендрон снежный Rhododendron nivale – низкий кустарник из сем. Вересковые (Ericaceae), характерный для высокогорных сухих склонов и растущий в Гималаях, Бутане и севере Индии на высотах 4500–5500 м. Фото: © Thingnam Girija с сайта: http://flowersofindia.net

В восточной части Вэйцзана пояс низкорослых кустарников в виде зарослей, чередующихся с высокогорными лугами, развит ниже пояса горных степей – но не повсеместно и главным образом на более влажных северных склонах. Кустарники эти мелколистные, часто колючие и имеют плотную подущковидную или шаровидную форму роста, не достигая и метра в высоту. Это рододендроны (главным образом Rhododendron fastigiatum), ивы (Salix biondiana, Salix variegata), курильский чай Dasiphora fruticosa s. 1., караганы (Caragana jubata, Caragana tibetica), спиреи (Spiraea spp.), кизильник горизонтальный Cotoneaster horisontalis и можжевельники (Juniperus squamata, Juniperus tibetica, Juniperus semiglobosa, Juniperus przewalskii, Juniperus convallium). На каменных россыпях обычны заросли облепихи Hippophae rhamnoides.

Яки Bos grunniens на юго-востоке Тибетского нагорья, Тибетский округ, западный Сычуань, Китай. В долине заметны куртины лесной растительности и степи по речной террасе. Фото: © 1997–2002 James H. Wittke с сайта: http://oak.ucc.nau.edu

По мере того, как к западу климат становится суше и суше, участие в растительном покрове мезофильного разнотравья снижается, и разнотравно-осоковые, разнотравно-кобрезиевые луга сменяются почти чистыми кобрезниками. Кобрезиевые луга и пустоши, распространенные в холодных и влажных экотопах, флористически различаются очень сильно. Кобрезии доминируют в большинстве растительных сообществ восточного Тибета. Центр разнообразия в этом роде находится в юго-восточном Тибете.

В восточной части южного Тибета большое распространение имеют редкостойные группировки ксерофильных кустарников: софоры Sophora viciifolia  на шлейфах, конусах выноса, холмах; барабарисов (Berberis spp.) на южных склонах; жимолости колючей Lonicera spinosa на северных; цератостигмы Гриффита Ceratostigma griffitii  на самых сухих склонах; будлеи тибетской Buddleia tibetica на скалах. По мере снижения влажности рододендроны замещаются можжевельниками, что наблюдается и во всех высокогорных кустарниковых сообществах восточных Гималаев. Так, в верхней части горных склонов появляются заросли обыкновенной арчи  Juniperus pseudosabina.

По речным долинам в этой провинции идут лох Elaeagnus pungens, облепиха Hippophae rhamnoides, будлея Линдли Buddleia lindleyana, а также шиповник шелковистый Rosa sericea, кизильник остролистный Cotoneaster acutifolia, курильский чай Dasiphora fruticosa s.l., караганы и т. д. На аллювиальных почвах речных долин развиты ассоциации Irriperata cylindrica, Stipa inebrians, а на галечниках – остролодочника кислолистногоOxytropis aciphylla и астрагала тибетского Astragalus tibeticus.


Основные использованные источники:

Природа Китая // Страны и народы: в 20 тт. Зарубежная Азия. Восточная и Центральная Азия / Отв. ред. М.И. Сладковский. – М.: Мысль, 1982. – С. 69–88.

Юго-Западная Азия / Страны и народы. Науч.- попул. геогр.-этногр. изд. в 20-ти т. Зарубежная Азия. (Редкол.: Н. И. Прошин (отв. ред.), И. А. Дементьев и др.) – М.: Мысль, 1979. – 381 c. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://geography.su

Chang D.H.S. The Vegetation Zonation of the Tibetan Plateau // Mountain Research and Development, 1981. 1(1): 29–48.

Herzschuh U.,  Winter K., Wunnemann B.,  Li Sh. A general cooling trend on the central Tibetan Plateau throughout the Holocene recorded by the Lake Zigetang pollen spectra // Quaternary International. Volumes 154–155, October 2006: 113–121. Адрес доступа: http://www.sciencedirect.com/science/journal/10406182

Holzner W., Kriechbaum M. Pastures in South and Central Tibet (China). I. Methods for a rapid assessment ofpasture conditions // BODENKULTUR, 2000. Vol. 51 No. 4: 259–266.

Kaiser K., Miehe G., Barthelmes A.,  Ehrmann O.,  Scharf A.,  Schult M.,  Schlutz F.,  Adamczyk S.,  Frenzel B. Turf-bearing topsoils on the central Tibetan Plateau, China: Pedology, botany, geochronology // CATENA. Volume 73, Issue 3 , 15 May 2008: 300–311. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.sciencedirect.com

Miehe G.,  Miehe S.,  Bach K., Noelling J., Hanspach J., Reudenbach C., Kaiser K., Wesche K., Mosbrugger V.,  Yang Y. P., Ma Y. M. Plant communities of central Tibetan pastures in the Alpine Steppe/Kobresia pygmaea ecotone // Journal of Arid Environments 75 (2011): 711–723.

Miller D. J. The Tibetan steppe // Grasslands of the World (ed. J.M. Suttie, S.G. Reynolds, C. Batello). – Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations, 2005. Plant Production and Protection Series No. 34.

Vegetation map of China. Map (1:10 000 000). – Science Press, Beijing, China: Chinese Vegetation Map Compilation Committee, 1979.

WenBin Zhu, AiFeng Lv, ShaoFeng Jia. Spatial distribution of vegetation and the influencing factors in Qaidam Basin based on NDVI // Journal of Arid Land, 2011, Vol. 3, No. 2: 85–93.

WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://en.wikipedia.org

World Wildlife Fund  (Lead Author); Mark McGinley  (Topic Editor) "Qaidam Basin semi-desert". In: Encyclopedia of Earth. Eds. Cutler J. Cleveland (Washington, D.C.: Environmental Information Coalition, National Council for Science and the Environment). Retrieved from: http://www.eoearth.org/article/Qaidam_Basin_semi-desert?topic=49513

World Wildlife Fund (Lead Author); Mark McGinley , C Michael Hogan (Topic Editor) "Central Tibetan Plateau alpine steppe". In: Encyclopedia of Earth. Eds. Cutler J. Cleveland (Washington, D.C.: Environmental Information Coalition, National Council for Science and the Environment). [First published in the Encyclopedia of Earth August 23, 2008; Last revised Date April 29, 2013; Retrieved from< http://www.eoearth.org/article/Central_Tibetan_Plateau_alpine_steppe?topic=49597 >

Fund W. (2012). Tibetan Plateau alpine shrub and meadows. Retrieved from http://www.eoearth.org/view/article/51cbef137896bb431f69c35c

Fund W. (2013). North Tibetan Plateau-Kunlun Mountains alpine desert. Retrieved from http://www.eoearth.org/view/article/51cbee867896bb431f69877b

Fund W. (2012). Southeast Tibet shrub and meadows. Retrieved from http://www.eoearth.org/view/article/51cbeeeb7896bb431f69b2ee

Fund W. (2012). Yarlung Zambo arid steppe. Retrieved from http://www.eoearth.org/view/article/51cbef4b7896bb431f69d6dc

 

 
© Беликович А.В. : содержание, идея, верстка, дизайн 
Продолжение сводки с сайта НАША БОТАНИЧКА 2013 г.