АРИДНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ АЗИИ. Часть II. / Аридная растительность мира [Электронный ресурс] – Наша Ботаничка © Владивосток, 2013

Растительность Тибета. Общая характеристика || Ботанико-географические провинции Тибетского нагорья || Растения Тибета ||
Использование растительного покрова и охрана экосистем

Растительность Тибета. I. Общая характеристика

 

Расположение Тибетского плоскогорья на административной карте мира.

Тибетское нагорье (или Тибето-Циньхайское нагорье, Цинхай-Тибетское плато) расположено на юго-западе Китая и прилегающих участках Непала, Бутана и Индии приблизительно между 26°50' и 39°11' с.ш. Тибетское нагорье – самое большое, самое высокое и самое молодое на земном шаре плато, средняя высота 4877 м, площадь 2,5 млн. км2. Не зря Тибет называют "крышей мира". На территории нагорья находятся Тибетский автономный район, часть китайской провинции Цинхай, а также небольшая часть кашмирской провинции Ладакх. Нагорье протягивается с севера на юг примерно на 1500 км , и с востока на запад примерно на 3000 км, свыше 80% плато находится на высотах выше 3000 м и примерно половина территории – выше 4500 м (Schaller, 1998).

С юга нагорье обрамлено Гималаями (с высочайшей вершиной мира горой Эверест, 8848 м), на западе – горами Каракорум и Памир, а на севере – величественными хребтами Куньлунь, Алтынтаг (Алтыншань) и Циляньшань (Цилиань), которые круто обрываются в северном направлении. Горные хребты, располагающиеся в западной части страны, вытянуты с запада на восток и включают в себя высочайшие вершины Азии. Восточную границу нагорья составляют Сино-Тибетские горы (так называемые Сычуаньские Альпы). Здесь граница идет по высокогорьям Цинхая, западной части провинций Ганьсу и Сычуань и северо-западной части провинции Юннань.

Климат здесь ультраконтинентальный, большая часть плоскогорья является полуаридной территорией.Большая часть территории лежит на высотах выше 4000 м , а вершины поднимаются до 5100 м над ур. моря.

На северо-востоке Тибетского нагорья, к югу от хребтов Алтынтаг и Циляньшань, на высотах 2700–3000 м находится впадина Цайдам – песчаная и болотистая область, в которой располагается множество солёных озёр. Открытие в этой котловине месторождений нефти, угля и железных руд, а также разработка богатых залежей соли способствовали развитию местной экономики.

Южные хребты гор Куньлунь являются водоразделом между реками Хуанхэ и Янцзы. Коридор Ганьсу, расположенный к западу от большого изгиба Хуанхэ, традиционно являлся важным связующим звеном между Китаем и Центральной Азией.

Большая часть Тибета антропогенно не нарушена, поэтому флора и фауна претерпели малые изменения за последнее тысячелетие. Из наиболее известных животных Тибета следует указать на диких яков, тибетскую антилопу, диких ослов. Тибетские степи включены WWF в список 200 регионов мира, приоритетных для охраны биологического разнообразия (Olson, Dinerstein, 1997). Здесь находятся истоки многих крупных азиатских рек (Хуанхэ, Янцзы, Меконга, Салоуина, Инда, Сатледжа, Ганга и Брахмапутры). Сохранение экосистем в истоках этих рек имеет огромное значение для обеспечения водных ресурсов основных азиатских стран. В растительном покрове масса эндемичных видов.

Южная часть центрального Тибета, район больших озер. С другой стороны этих гор лежит озеро Нам-Цо. На переднем плане знаменитые сырые кобрезники – самые лучшие зимние пастбища в Тибете. Фото: © Another Fodor's Gig: Tibet  с сайта: http://china.notspecial.org


Геология и рельеф

Тибет в плане имеет чечевицеобразную форму. Часть хребтов дугообразна с выгибом к югу – Гималаи и Гандисышань (хребты Ньенчен-Тангла, Кайлас и др.), другие хребты имеют выгиб к северу (Наныпань) или ориентированы с запада на восток – это хребты Русский, Аркатаг, Пржевальского, Бокалыктаг (Марко Поло), Алтынтаг, Дунгбуре, Тангла и др. Но имеются и субмеридиональные хребты – Дюпле, Ладакх, Сино-Тибетские горы и др. В строении Тибетского нагорья выделяются две особенности: окружающие его хребты простираются в широтном направлении, а центральная часть нагорья слабо расчленена по вертикали – то есть представляет собой широкие и плоские пространства, покрытые щебнистыми россыпями. Первая особенность объясняется тектоническими процессами, а вторая – почти полным отсутствием водной эрозии. Причина этого – отсутствие стока поверхностных вод, которых здесь практически не бывает. От влажных воздушных масс, приходящих с океана, нагорье «заслоняют» со всех сторон могучие горные хребты.

Тибетское нагорье – чрезвычайно молодая по геоморфологическим меркам страна. Поднятие его произошло в позднем кайнозое и только с конца плейстоценового оледенения нагорье поднялось на 300–500 м. О продолжающейся тектонической активности свидетельствуют недавние подвижки по разломам, высокая сейсмичность, а также наличие молодых вулканических конусов и термальных источников. До середины кайнозоя Тибетское нагорье испытывало преимущественно нисходящие движения, на большей части его происходило осадконакопление и сохранялся морской режим. В процессе тектонического сводово-глыбового подъема пенеплены на чехле древних платформ были подняты орогенезом на абсолютную высоту до 5,5 км, в результате чего сформировалось нагорье. Рост южного (Гималайского) и западного (Каракорумского) горных обрамлений обгонял в масштабах и темпах орогенический подъем самого Тибетского нагорья. Абсолютные высоты Гималаев достигают 8848 м (Джомолунгма, или Эверест), Каракорума – 8611 (Чогори), Памира – 7719 м (Конгур). Скорость движений, исчисляемая для послеледниковой эпохи, составляет 12–13 м в столетие. Тектоническая активность продолжается и в наше время, об этом свидетельствуют частые землетрясения, молодые вулканические проявления, горячие источники, гейзеры.

В плейстоцене Тибет испытал оледенение, о чем свидетельствуют троговые долины и моренные отложения. Таяние ледников сопровождалось образованием обширных зандровых равнин и огромных озер, постепенно усыхавших вместе с деградацией горных ледников.

Тибетское нагорье на космоснимке. С севера Тибет окружают две огромные пустыни – Такламакан и Алашань. Источник: © Jim Knighton, Clear Light Image Products, Copyright 2000

Рост южного и западного горного обрамления постепенно привел к усилению контрастности увлажнения Тибета: Гималаи стали перехватывать большую часть муссонной атмосферной влаги, а горы Каракорума и Памира – муссонные и циклональные влажные воздушные массы. В итоге центральная и северная части Тибета оказались в условиях «ветровой тени», и к раннему плейстоцену (750–500 тыс. лет назад) там окончательно сформировался аридный климатический режим. Западные же и особенно южные окраины Тибета оказались хорошо увлажненными и сохранили горнолесные (тропические, субтропические и умеренные) и луговые ландшафты, совершенно исчезнувшие в нагорной части Тибета.

Вид на южную часть Тибетского нагорья с вертолета. Река Макуан, хребет Гандисышань, Нгари. Фото с сайта: http://m.inmagine.com

Асимметрия атмосферного увлажнения и орографическая пестрота привели к значительной внутренней неоднородности природы Тибета. Тибетское нагорье в физико-географическом отношении можно подразделить на две резко различающиеся части – северо-западную и юго-восточную.

Юго-восточная (или так называемая внешняя) часть нагорья расчленена высокими хребтами и глубокими ущельями, постепенно понижающимися в направлении с северо-запада (где вершины достигают 7000 м) на юго-восток (система Хэндуаньшань ). В англоязычной литературе этот регион (горы Южного Тибета – Гандисышань) часто называют «область продольных долин». Он отличается большими контрастами высот, крутыми склонами, оледенением водоразделов. В верхнем течении Янцзы холодно и сухо; температура самого тёплого месяца +10°C, и даже в августе бывают заморозки. Самая же тёплая и увлажнённая часть нагорья – долина реки Цангпо (Брахмапутры), где средняя температура января составляет всего –4,4°C.

Восточный Тибет – сильно расчлененная горная страна, состоящая из ряда хребтов, разделенных глубокими ущельями. Рельеф имеет ярко выраженный альпийский характер. Хребты узкие, скалистые, с крутыми склонами и резкими гребнями, вершины покрыты ледниками. Широко разввиты эрозионные формы рельефа; реки Янцзы, Меконг, Салуин и их многочисленные притоки, врезаясь глубоко в горы, образовывали крутые глубокие ущелья. Последние являются настолько характерным элементом рельефа этой местности, что нередко ее называют «областью больших ущелий». Климат в целом мягче, чем в Западном Тибете, так как по речным доли нам сюда проникают муссонные ветры, приносящие местами до 1000 мм осадков. Климатические различия между глубокими долинами и вершинами гор очень велики.

Северо-западная часть (область бессточных плато) включает Северо-Тибетское плоскогорье (которое называется также равнина Чангтан, или плато Чангтан) с исключительно суровым климатом. Температура самого тёплого месяца редко поднимается выше 0°C, а общее количество осадков не превышает 100 мм в год (оно чуть больше на юге и уменьшается к северу). Даже вершины хребтов выше линии вечных снегов бедны ледниками из-за сухости климата. С сентября по апрель здесь дуют сильные ветры, поднимающие пыль и песок. Немногочисленные реки имеют ледниковое питание и лишены внешнего стока.

Северная и центральная части нагорья (Чангтан) представляют чередование слабо всхолмлённых или плоских равнин высотой 4600–5200 м и относительно коротких горных хребтов преимущественно широтного или субширотного направления (высотой до 6000 м) с широкими и плоскими водоразделами и пологими склонами. Характерны многочисленные щебнистые россыпи. Несмотря на огромную высоту, Чангтан имеет среднегорный облик и только отдельные вершины, поднимающиеся выше снеговой границы, несут альпийские формы рельефа и ледники. Кары, троги, морены формируются выше 4500 м.

На окраинах Тибетского нагорья, особенно примыкающих к Сино-Тибетским горам и Гималаям, высота равнинных участков уменьшается до 3500 м и они часто приобретают вид межгорных впадин (наиболее значительная занята верховьями рек Инд и Брахмапутра) с относительными превышениями 2500–3000 м. Склоны периферийных хребтов – крутые, сильно расчленённые, долины рек (особенно на востоке) образуют глубокие ущелья.

Восточная часть Тибета, зона кобрезников. Даофу, провинция Сычуань. Фото: © Carl Parker с сайта: http://www.panoramio.com с портала Google Earth

Хребет Ныенцен-Тангла, озеро Нам-Цо (Тэнгри-Нур) – крупнейшее озеро Тибета, находящееся в "районе Больших озер". Фото: © Daniel Winkler с сайта: http://danielwinkler.com/

Если говорить о геологии, то в Тибетском нагорье выделяются районы с различной историей геологического развития: Северотибетский – преимущественно с карбонатными породами верхнего палеозоя, перекрытыми на больших пространствах меловыми красноцветными породами; район Каракорум – Тангла – с широким распространением морских отложений пермского и триасового возраста; район Больших озёр (Нам-Цо, Селлинг, Данграюм и др.), где обширные площади занимают юрские континентальные и меловые морские отложения; район Гандисышаня (Трансгималаев), сложенный песчано-сланцевыми толщами карбона и перми и вулканическими породами и гранитами мела; район верховьев Цангпо и Инда, характеризующийся развитием песчано-сланцевого флиша мелпалеогенового возраста.

Большую роль в Тибете, особенно на равнинах Чангтана, играют процессы соленакопления. Здесь многочисленны солончаки, причем местами мощность солей настолько велика, что они образуют целые пласты, приобретшие в результате эоловой обработки своеобразные и причудливые формы пирамид, шаров, конусов. Из полезных ископаемых на севере Тибета известны россыпи золота и касситерита; в районе Каракорума – Тангла – месторождения полиметаллических руд, в южных районах с континентальными юрскими отложениями связаны месторождения каменного угля. Бессточные озёра (главным образом в Чангтане) содержат большие запасы буры и соды.


Климат

Особый климат Тибета обусловлен особенностями его рельефа и атмосферной циркуляции. Общей тенденцией является сухой и холодный климат в северо-западной части края и влажный и теплый в юго-восточной его части. Главными особенностями тибетского климата являются разреженность воздуха, пониженное атмосферное давление, пониженное содержание в атмосфере кислорода, низкая запыленность и влажность воздуха. Воздух настолько чист и разрежен, что высоко проницаем для радиации и солнечных лучей. Тибет – район, не знающий себе равных в мире по интенсивности солнечной радиации. В году насчитывается более 3000 часов солнечной инсоляции. Интенсивность ультрафиолетового облучения по сравнению с интенсивностью на равнине сильнее в 2 раза. Поэтому в Тибете почти отсутствуют многие болезнетворные бактерии, у тибетцев почти не бывает кожных заболеваний и заражения при травмах. Сильная разреженность воздуха способствует резким суточным колебаниям температуры с сильным выхолаживанием ночью и возникновением местных ветров с частыми пыльными бурями.

Климат региона находится летом под влиянием юго-восточных муссонов, а зимой – западных циркуляций воздушных масс и монгольско-сибирского антициклона (Huang, 1987). Поверхность нагорья немного наклонена к юго-востоку, так что влага юго-западных муссонов проходит по ущельям вверх с запада и с юга на север. В восточной половине региона климат гумидный, в южной половине – полуаридный, а на западе Тибета аридный. Центральная часть нагорья (идущая широкой полосой от Ганьсу и Цинхая на запад) является довольно холодным регионом, гумидным на востоке и полуаридным на западе. На севере региона холодно и аридно (Schaller, 1998).

Так выглядит высокогорная степь в августе, когда выпал первый снег. Плато Чангтан, северная и центральная часть Тибета. Фото с сайта: http://www.changtang.de

В северном и центральном районах (Чангтан) средняя годовая температура от 0 до 5°С, зима длительная, с морозами до –32°С, малоснежная, лето прохладное (10–15°С, лишь в отдельные дни температура превышает 20°С) и даже в июле бывают заморозки. В долинах на юге Тибетского нагорья значительно теплее (в январе от –2 до –4 °С, в июле 14–18°С). Средняя температура воздуха в Тибете ниже по сравнению с равнинными районами, лежащими на той же широте. Разница температур в разные сезоны года невелика. Но зато в Тибете наблюдаются значительные суточные колебания температуры. В Лхасе и   Шигадзе   средняя величина суточных колебаний температуры составляет 12–17 градусов, в районе  Нагчу в августе дневная температура воздуха доходит до 10°С, а ночью падает и ниже, так что за ночь речушки и озера покрываются коркой льда.

В Лхасе, на высоте 3658 м над ур. моря, средние температуры января –2°C, июля 15°C; абсолютный минимум –16°C . В Лхасе около 130 безморозных дней. В Наку, на высоте 4507 м над ур. моря, на севере Тибета, средняя температура января –14°C , июля 9°C, безморозных дней в году всего 20, абсолютный минимум –41°C . В течение суток температура быстро растет, но после захода солнца падает еще быстрее.

Абсолютный минимум температур фиксируется величиной –55°С, хотя средние значения из абсолютных минимумов на высотах 4200–4500 м и варьируют в пределах от –34 до –39°С. И зимой и летом над Тибетом сохраняется антициклональное состояние тропосферы. Поэтому температуры крайне низки: средние января на высотах 4200–4500 м варьируют в пределах от –20 до –25°, а июля 6–7°.

В июне в Лхасе и Шигадзе в полдень максимальная температура доходит до 27–30°С, на улице ощущается настоящая летняя жара. Но к вечеру температура понижается так, что возникает ощущение осенней прохлады, а в полночь температура может упасть до 0°. На следующее утро, с восходом солнца снова становится тепло, как весной. В Северном Тибете среднегодовая температура около нуля градусов, различают лишь два сезона: холодный и очень холодный. Для жителей этих районов не существует понятия о четырех временах года.

Дождливый сезон наступает в разных местах в разное время, но разграничение между сухим и дождливым сезонами весьма явственно. Причем для Тибета характерно выпадение дождя преимущественно в ночное время. Годовое количество осадков в наиболее низкорасположенных районах юго-восточного Тибета (округ Линчжи) составляет 5000 мм, по мере продвижения на северо-запад оно постепенно уменьшается и, наконец, доходит до 50 мм (север округа Нагчу).

Большая часть Тибета – это очень сухие склоны с куртинной растительностью. Истоки р. Салуин, юго-восток нагорья. Фото: © Harry Jans с сайта: http://www.jansalpines.com

В период с октября по апрель выпадает 10–20% годового количества осадков, в мае наступает дождливый сезон, который длится до сентября. В это время выпадает 90% годового количества осадков. На большей части нагорья осадков выпадает 100–200 мм в год (значительная часть в виде снега), по окраинам – до 500 мм и более, в южных районах, испытывающих влияние летнего муссона, – до 700–1000 мм в год.

Большая часть степных районов получает менее 400 мм осадков в год. Зима обычно сухая, но с периодическими сильными снегопадами. На большей части региона, особенно на западе, обычны сильные ветра (100–150 дней в году) со скоростью свыше 17 м/сек.

Главным фактором, определяющим распределение, состав, скорость роста и продуктивность высокогорной растительности в Тибете, является температура. Летом достаточно высокая температура сопровождается выпадением осадков, что способствует формированию продуктивных пастбищ и довольно богатых растительных сообществ. Вегетационный сезон длится здесь 90–120 дней с мая по август или сентябрь.

Ледник Хайлу-Огу, Гонгга-Шань. Юго-восток Тибета, высота 3400 м. Фото: © Harry Jans с сайта: http://www.jansalpines.com

Снеговая линия на Тибетском нагорье лежит очень высоко. Уровень ее повышается с 5200–5400 м на северных и восточных склонах Куньлуня до 6000–6200 м на западе Внутреннего Тибета. И только на востоке и юго-востоке нагорья уровень снеговой линии снижается до 4400–5000 м под влиянием тихоокеанского и индийского муссонов. Соответственно и оледенение здесь более мощное, чем на западе и северо-западе. На высоту снеговой линии на отдельных хребтах большое влияние оказывает экспозиция склонов: на солнечной стороне она выше, чем на теневой. Благодаря аридности климата и огромной высоте снеговой линии, ледники на Тибетском нагорье распространены лишь на самых высоких горных хребтах и вершинах. Они не образуют обширных сплошных массивов и не достигают больших размеров, представлены преимущественно «мертвым» льдом, не тающим из-за низких температур лета. В целом для такой огромной высокогорной страны оледенение невелико. Наибольшие площади оледенения наблюдаются на юге Тибета, где выпадает больше осадков (хр. Кайлас и др.). Изучены тибетские ледники очень слабо.


Река Туотуо – основной исток р. Янцзы. Северная часть Тибетского нагорья, высота 4530 м над ур. моря. Мелководная река растекается по равнине многочисленными протоками. Фото: © 1997-2002 James H. Wittke с сайта: http://oak.ucc.nau.edu

Река Салуин близ По. Юго-восток Тибетского нагорья. Фото: © Harry Jans с сайта: http://www.jansalpines.com

Водные ресурсы

Тибет лежит в «дождевой тени» Гималаев, которые «забирают» всю влагу муссонов, поскольку расположены ближе к побережью Индийского океана. Несмотря на это, в высочайших областях нагорья, покрытых мощными ледниками, расположены истоки ряда крупнейших азиатских рек. В восточной части Тибета берут начало самые большие реки Китая и Индокитая Янцзы и Хуанхэ, которые оттуда устремляются к Восточно-Китайскому и Желтому морям. Салуин и Меконг текут прямо на юг через Мьянму и Таиланд. Инд рождается на юго-западе Тибета, а затем течет на северо-запад до тех пор, пока не находит проход в горных массивах, через который и устремляется к Аравийскому морю. Несколько восточнее находятся истоки Брахмапутры (которая в верховьях называется Цангпо), которая устремляется на юго-восток, чтобы слиться со священным Гангом. Во внутренних частях нагорья реки часто имеют равнинный характер, в пределах краевых хребтов водность и скорость течения резко возрастают, а долины приобретают характер ущелий. Питание рек преимущественно снеговое и ледниковое (на севере и в центре нагорья) и дождевое (на юге, юго-востоке).

Половодье летнее, зимой реки замерзают, на отдельных равнинных участках образуются наледи. Реки восточной и южной части Тибета текут в океан, в то время как стекающие с Куньлуня текут на север, в пустыни Такламакан и Цайдам. Таким образом, Тибет является крупнейшим континентальным водоразделом.

На высоко поднятых равнинах Тибетского нагорья (на высоте 4500–5300 м) много бессточных озер, обычно мелководных, часто соленых и солоноватых, с низкими, местами заболоченными берегами. Тибетские озера – реликты некогда значительно более обширных водоемов, следы которых в виде древних береговых линий отчетливо прослеживаются в рельефе. Некоторые озера уже превратились в солончаки, другие являются проточными, соединяясь друг с другом небольшими речками. Благодаря высокой концентрации и различному содержанию солей озёра нагорья часто имеют бирюзовый, бурый и другие оттенки воды. С октября-ноября по май озера покрываются льдом. Самые крупные озера Нам-Цо, Данграюм, из запрудных озер – Силинг-Цо (Селлинг). Они лежат в тектонических впадинах. Озера встречаются на высотах почти 5500 м. Большая часть нагорья не имеет внешнего стока. Территория Чангтана и прилегающие к нему районы разделены на ряд замкнутых бассейнов с относительно короткими реками.

Многочисленные озера – характерная черта Тибетского нагорья. Фото с сайта: http://overland-2010.blogspot.com

Река Цангпо (верховья р. Брахмапутра) между Шигатси и Лхасой. Тибет. Цангпо становится Брахмапутрой после пересечения Гималаев. Фото: © Pet_r из статьи Kaiser et al., 2008 с сайта: http://www.sciencedirect.com

Ущелье р. Цангпо. Это один из глубочайших каньонов мира и немного длиннее Гранд-Каньона в США. Река Цангпо берет начало с горы Кайлас и течет около 1700 км на восток, дренируя северную часть Гималаев, а затем близ Пи входит в каньон. В каньоне река огибает гору Намча-Барва (7756 м) и пересекает восточную часть Гималайского хребта. Падение реки на этом участке – с 3000 м близ Пи до 300 м на выходе из каньона. После этого река течет по Индийскому штату Аруначал-Прадеш и становится Брахмапутрой. Фото с сайта: http://tometravel.blogspot.com


Растительность

Главная особенность растительности Тибета – ее «молодость». Вся древняя флора, существовавшая в этом регионе в прошлом, была полностью уничтожена в период оледенения. Кроме того, слишком недавно по геологическим меркам здесь произошло воздымание. Поэтому флора региона не так богата, как можно было бы ожидать, и очень мало эндемов, в сравнении с другими горными системами мира. Для Тибета характерна мозаичность поясных границ и типологическая пестрота растительного покрова внутри каждого из поясов: горные пустыни развиваются рядом со степными, подушечными и другими непустынными сообществами. Поэтому здесь к горным пустыням отнесены не только сообщества эремофитов (пустынных растений) – полыней, терескена, аянии, но и холодные степи и сообщества подушечных растений – акантолимонов, гипсофил, караганы (Caragana versicolor) и других видов. Все сообщества Тибета отличаются вертикальной сжатостью, разреженностью, абсолютным преобладанием подземной фитомассы.

В целом по направлению с юго-востока на северо-запад ландшафты в Тибете сменяются от влажных альпийских кустарников через степи к высокогорным холодным пустыням. Леса небольшими лентами могут быть встречены только по речным долинам на самом юго-востоке. На высотах от 3500 и почти до 6000 м над ур. моря в растительности перемежаются горные луга, степи, холодные высокогорные пустыни и субнивальные трагантники с преобладанием подушковидных растений. Здесь находится центр разнообразия некоторых высокогорных таксонов – родов кобрезия (Kobresia), мытник (Pedicularis), меканопсис (Mecanopsis) и примула (Primula).

Карта типов ландшафтов Тибетского нагорья, упрощенная, взято из статьи Zhang et al., 2013.

Растительность Тибета в целом изучена относительно слабо, геоботаникам и флористам есть где развернуться. Наиболее подробное описание растительности Тибетского нагорья с использованием российской геоботанической классификации дано Zhang (1988). На этой основе созданы карты растительности Тибета в масштабе 1:3 000 000 (Zhang, 1988), 1:5 000 000 (Atlas Tibet Plateau, 1990) и листы карты в масштабе 1:1 000 000 (Hou, 2001). Все эти карты на китайском языке, к последним есть еще и легенда на английском языке. Более крупные карты растительности существуют только на отдельные районы.

Наиболее общее распределение типов растительности в регионе (схема слева) отражает градиент влажности климата. Так как количество выпадаемых осадков снижается по направлению к северо-западу, то и вся растительность в нагорье постепенно изменяется от кустарниковых лугов (на юго-востоке) к степям и пустыням (северо-запад). Леса можно встретить только в речных долинах, особенно по юго-восточному краю нагорья.

Аналогичная карта изображена справа. Здесь типы растительности даны более подробно, так, становится ясным распределение высокогорных подушковидных сообществ (розовым цветом). Под высокогорными лугами (темно-зеленым цветом) китайские геоботаники понимают кобрезиевые и разнотравно-кобрезиевые сообщества в комплексе с осоковниками, которые можно назвать и высокогорными сырыми тундрами, так как они приближаются к таковым по типу биологического круговорота.

Белое пятно в северо-восточной части Тибета на схеме справа – это Цайдамская котловина, занятая в основном солончаками, засоленными степями и опустыненными степями.

На данной карте явно завышена площадь лесов (темно-синим цветом), которые идут лишь по долинам рек. Это еловые и пихтовые леса, можжевеловые заросли. Прирусловые сообщества в Тибете в основном представлены кустарниковыми зарослями из облепихи и мирикарии, тополевниками из тополя евфратского.

На более поздней карте растительности Тибетского нагорья (см. ниже слева) типы растительности даны еще более дробно, однако это совершенно не меняет общий облик карты. Глядя на эту карту, хорошо понимаешь первоначальное геоботаническое районирование Тибета, предложенное Kingdom-Ward еще в 1948 г. Он выделил здесь шесть геоботанических провинций: (1) внутренняя часть плоскогорья; (2) внешняя часть плоскогорья; (3) дождливый район ущелий – верховий рек Янцзы, Меконг и Салуин; (4) аридный район ущелий; (5) Цайдамская котловина; и (6) Китайский Тибет, или северо-восточная часть нагорья.

Карта типов растительности Тибетского нагорья. Фрагмент карты растительности Китая (Vegetation Map of China ), взято из статьи Tang et al., 2012.

Последняя провинция (северо-восток Тибета – Цинхай) занята высокогорными лугами, и ее растительный покров сравнительно богат как во флористическом, так и в типологическом отношении.

Карта растительности Тибетского нагорья, разрешение 10 км в одном пикселе. Фрагмент карты растительности из Vegetation Atlas of China (Hou, 2001), взято из статьи Herzschuh et al., 2011.

Детальные геоботанические исследования в Тибете были начаты в 1960- х гг . и в основном касались изучения ресурсов пастбищ и распределения основных кормовых растений, проводились они группами Китайской академии наук. Согласно Chang (1981), в растительном покрове Тибета выделяется 5 крупных геоботанических провинций: высокогорные холодные или альпийские луга восточного Тибета; ксерофильные кустарники по долинам рек Цангпо и Инд в южном Тибете; высокогорные холодные или альпийские степи северного Тибета; высокогорные холодные пустыни северо-западного Тибета и умеренные пустыни юго-западного Тибета. Schaller (1998) добавил к этим регионам еще один: Цайдамскую котловину. В пределах кажого из этих территориальных подразделений растительного покрова наблюдается ряд растительных сообществ и их комбинаций в зависимости от высоты над уровнем моря, экспозиции склона, формы рельефа, водопроницаемости субстрата и количества выпадающих осадков (Chang, 1983). Например, в западном Тибете Chang, Gauch (1986) описали 26 растительных сообществ, а в северной части степной зоны Тибета Achuff and Petocz (1988) выделили 18 растительных сообществ. На выровненных участках нагорья наблюдается широтная дифференциация растительности, а на склонах гор – слабо выраженная высотная поясность. По данным инвентаризации пастбищ Китая, проведенной в 1980-х гг. (CISNR, 1995, 1996), в Тибете выделяется 17 типов пастбищ.

В центральной части и южной части Тибетского нагорья, по данным Holzner, Kriechbaum (2000), наиболее обычными типами растительности являются:

– кобрезники из Kobresia pygmaea – широко распространены на большой высоте 4000–5300 м над ур. моря, покрывая значительные площади, кроме самых сухих участков. Особенно ценны как пастбища для яков. При постоянном перевыпасе в высокогорных районах замещает влажные кочкарные кобрезники из гигантской кобрезии;

– ковыльные степи (Stipa spp., мелкие дернистые злаки) распространены на сухих экотопах на высотах 4000–5000 м над ур. моря, покрывают огромные площади;

– осоковники с доминированием Carex moorcroftii – распространены на песчаных почвах в сухих экотопах;

– заболоченные кобрезники с доминированием гигантской кобрезии Kobresia schoenoides – распространены на переувлажненных экотопах (вокруг озер, по берегам рек, в нижних частях склонов);

– кустарниковые заросли из курильского чая, можжевельника, мирикарии, облепихи (Dasiphora, Juniperus, Myricaria, Hippophae) – узколокальны, заросли облепихи и мирикарии обычно на речных галечниках, а можжевельника – на склонах гор;

– влажные мелкоосоковые луга из Carex microglochin – возникли в результате перевыпаса на болотах из гигантской кобрезии;

– сырые кочкарные кобрезники с доминированием кобрезии Ройля Kobresia royleana – возникли в результате сильного перевыпаса болот из кобрезии гигантской;

– полынные степи (Artemisia spp.) возникли в результате сильного перевыпаса кобрезников;

– опустыненные разнотравные степи (Astragalus spp., Stellera chamaejasme, Incarvillea, Cryptothladia, Tanacetum, Iris) возникли в результате перевыпаса ковыльных степей, доминантами таких сообществ часто являются ядовитые или колючие растения;

– высокогорные опустыненные подушечные сообщества (Androsace spp.);

– эдельвейсовые опустыненные степи с доминированием эдельвейса низкого Leontopodium nanum, возможно результат древней деградации кобрезников из Kobresia pygmaea от перевыпаса;

– бобовые степи (Oxytropis tatarica, Thermopsis lanceolata) – доминанты ядовиты для скота, в наше время эти степи широко распространены на всех участках с перевыпасом;

– крапивники с доминированием крапивы северной Urtica hyperborea – распространены вдоль троп и дорог.

Кобрезники и степи плоскогорья Чангтан (северная часть Тибетского нагорья). Фото с сайта: http://tibetdiscovery.com

Деревца можжевельника тибетского  Juniperus tibetica на склоне горы. Тибет. Фото: © F. Schlutz 2003, источник: Miehe G. et al., 2009.

Одна из самых северных рощ можжевельника тибетского  Juniperus tibetica, в покрове также низкие кустарники можжевельник Вильсона  Juniperus pingii var. wilsonii и карагана разноцветная Caragana versicolor. Предгорья горы Ныенцен-Тангла-Шань. Фото: © G. Miehe, источник: Miehe G. et al., 2009.

По материалам китайских геоботаников (Mou, Deng, Gu, 1992; Deng, 1981; Gu, 2000) в растительном покрове пастбищ Тибетского автономного района выделяется 12 типов растительности (с указанием доминантов):

– альпийские луга (Kobresia spp.);

– альпийские кустарниково-луговые сообщества (Rhododendron – Kobresia);

– субальпийские кустарниково-луговые сообщества (Sabina – Kobresia bellardii; Picea – Kobresia bellardii; Quercus semicarpifolia – Kobresia bellardii; Salix – Spiraea – Berberis);

– горные кустарниковые степи (Sophora viciifolia – Pennisetum flaccidum; Sophora viciifolia – Orinus thoroldii);

– горные степи (Artemisia stracheyi – Kobresia bellardii; Artemisia stracheyi – Stipa sp.; Artemisia stracheyi – Orinus thoroldii; Orinus thoroldii; Achnatherum hookeri; Stipa bungeana – Pennisetum flaccidum);

– альпийские степи (Stipa purpurea; Stipa purpurea – Kobresia sp.; Stipa purpurea – Caragana versicolar; Stipa purpurea – Festuca ovina);

– горные опустыненные степи (Stipa glareosa; Stipa glareosa – Ceratoides latens; Caragana versicolar – Stipa glareosa; Caragana versicolar – Ceratoides latens; Ajania fruticulosa – Stipa glareosa);

– горные пустыни (Ceratoides latens – Stipa sp.; Ceratoides latens);

– альпийские трагантники (куртинная подушечная растительность);

– приозерные и долинные луга;

– лесные луга.

Перечислим основные типы растительности, характерные для Тибетского нагорья. Более подробно по регионам они описаны на следующей страничке.

 

Альпийские луга (альпийские тундры, кобрезники)

 

Составляют около 45% пастбищ и распространены в основном по днищам долин и склонам гор на высотах от 3500 до 4500 м над ур. моря с количеством осадков выше 400 мм в год, в основном на востоке Тибета. Широко распространены на юге провинции Ганьсу, западе Сычуаня и юго-западе и юге Цинхая, и простираются в Тибет до долготы Лхасы. Дальше на запад альпийские луга встречаются в основном вдоль ручьев и речек в нивальных районах, в местах снежников и на других участках, получающих питание талыми водами (Cincotta et al., 1991; Schaller, 1998). Почвы здесь достигают мощности 20–40 см и богаты органикой.

Кобрезники из Kobresia littledalei в Тибете. Фото с сайта: http://www.showyourplant.com

Альпийский луг с цветущей горечавкой горнокитайской Gentiana sino-ornata. Провинция Сычуань. Батанг, 4200 м. Фото: © Harry Jans 2008 с сайта: http://www.jansalpines.com

Кобрезник с доминированием Kobresia littledalei Фото: © Qinwev Lin с сайта http://www.plantphoto.cn

 

Доминируют в таких альпийских лугах кобрезии (осоковые представители рода  Kobresia) (Huang, 1987), поэтому эти сообщества нередко называются кобрезиками. Преобладающие виды кобрезников – Kobresia pygmaea, K. humilis, K. capillifolia, K. setschwanensis, K. schoenoides, K. littledalei. Субдоминанты – осока Carex atrofusca, горец живородящий Polygonum viviparum, горец крупнолистный Polygonum macrophyllum. Обычны многочисленные виды разнотравья (представители родов Leontopodium, Anemone, Anaphalis, Polygonum, Pedicularis, Rheum, Androsace, Gentiana, Ranunculus, Aconitum, Astragalus, Oxytropis, Primula, Potentilla). Обычные злаки - Elymus nutans, Roegneria nutans, Koeleria litwinowii, Helictotrichon tibeticum, Brachypodium sylvaticum, Stipa aliena, Festuca rubra, F. ovina, Deschampsia cespitosa. Сообщества с доминированием Elymus nutans занимают огромные территории с продуктивными пастбищами, особенно на северо-западе Сычуаня, на юго-западе Ганьсу и на востоке Цинхая. В болотистых понижениях в зоне альпийских лугов наблюдается кочкарные кобрезники высотой 30 см – в основном из видов  Kobresia royleana и Kobresia schoenoides.

На северных склонах в альпийских лугах преобладают кустарники – ивы (Salix spp.),  карагана гривастая Caragana jubata, курильский чай Dasiphora fruticosa и рододендроны (Rhododendron spp.).

Кобрезия карликовая Kobresia pygmaea – травянистое растение из сем. Осоковые (Cyperaceae), доминант большинства влажных кобрезников Тибета. Фото: © M. Dvorsky с сайта: http://butbn.cas.cz

Кобрезия Ройли Kobresia royleana  – травянистое растение из сем. Осоковые (Cyperaceae), доминант сырых кобрезников Тибета. Фото: © M. Dvorsky с сайта: http://butbn.cas.cz

В зоне альпийских лугов концентрируется большинство тибетских скотоводческих хозяйств и большая часть поголовья скота. Плотность скота здесь может быть очень высока: например, в восточной части Цинхая она достигает 28–70 ос./км2, поэтому перевыпас и выбивание скотом дернины приводит к разрушению растительного покрова и деградации пастбищ, чему способствует и солифлюкция на склонах (Schaller, 1998).

Главный компонент альпийских тибетских лугов – это кобрезники, распространение которых хорошо показано на схеме Miehe et al. (2008).

Распространение высокогорных кобрезников в Тибетском нагорье (по: Miehe et al., 2008). Источник: Miehe et al., 2009. (схема адаптирована из: Atlas of Tibet Plateau, 1990). Зеленой линией обозначена верхняя (западная) граница распространения лесов.

На высотах до 5000 м и даже выше идут типичные сочетания кобрезников из Kobresia pygmaea и высокогорных степей, в основном на лессовых почвах. Здесь царство пищух, колонии которых практически повсеместны. Выбросы перед их норами и ходами маркируются в растительном покрове сомкнутым растительным покровом. В растительных сообществах здесь встречается 13–30 видов, участие Kobresia pygmaea различное, от 10 до 60%. Обычные виды этих сообществ – мытник Эдера Pedicularis oederi, кортия прижатая Cortia depressa, василистник альпийский Thalictrum alpinum, лапчатка Сандерса Potentilla saundersiana. Многочисленны виды высокогорных степей – ковыль красный (Stipa roborovskyi/Stipa purpurea), саранка (Lilium pusillum/Lilium nanum), астрагал Astragalus confertus, песчанки (Arenaria bryophylla/A. kansuensis), осоки (Carex spp.), причем их участие возрастает с востока на запад . На выбросах пищух растет устойчивый комплекс видов (Hypecoum leptocarpum, Microula spp., Axyris prostrata, Lagotis brachystachya, Galium exile, Potentilla bifurca, Youngia simulatrix, Oresolen wattii, Lamiophlomis rotata; однолетние виды полыней Artemisia spp. и др.). Выше 5100 м многие из этих видов уже не встречаются .

Растительный покров этих сообществ не сомкнут, обычны лишайники и Cyanophyceae, типичны полигональные трещины и разрывы дернины. Более плотные маты из кобрезий имеют низкую высоту растений, среди кобрезий здесь обычны розеточные растения, прижатые к субстрату (например, одуванчик Шерифа Taraxacum sherriffii) и подушковидные горькуши Saussurea andryaloides и S. graminea v. ortholepis, плотные подушки эдельвейса (Leontopodium). Эти виды составляют 61% видового разнообразия сообществ и 82% проективного покрытия. Небольшое участие принимают более высокие растения – осоки Иванова и Муркрафта (Carex ivanoviae/Carex montis-everestii, Carex moorcroftii). На мелкоземистых пятнах произрастают розеточные, подушковидные растения и высокие травы (ирисы, крапива). Здесь также концентрируются многие виды злаков, типичные для высокогорных степей.

Сырые кобрезники из Kobresia schoenoides с пасущимися яками. Перевыпас на сбитых пастбищах приводит к образованию плотного дерна из осоки сагаенской Carex sagaensis и кобрезии карликовой  Kobresia pygmaea. Окрестности Дамксунга, 4250 м над ур. моря. Фото: © G. Miehe, источник: Miehe G. et al., 2009.

Вид вблизи на плотный дерн на кобрезнике. Сообщество с доминированием кобрезии карликовой Kobresia pygmaea. Здесь кобрезия покрывает 98% площади и имеет высоту 2 см. Тибетское нагорье, 4750 м над ур. моря. Фото: © G. Miehe, источник: Miehe G. et al., 2009.

Пятнистые кобрезники из Kobresia pygmaea, 4500 м над ур. моря. Фото: © K. Kaiser из статьи Kaiser et al. (2008)

На песках и лессах в экотоне между кобрезниками из кобрезии карликовой и высокогорными степями западного Тибета характерны «пятнистные кобрезники» со средним проективным покрытием 27–36%. Они занимают плоские и пологонаклонные вершины, гребни и верхние части склонов на высотах между 4500 и 4900 м. В целом видовое богатство здесь повыше, чем в высокогорных кобрезниках (28–30), наибольшее обилие имеют виды высокогорных степей. Сообщества имеют вид короткотравной степи с проективным покрытием от 12 до 60%, причем половину составляют розеточные и подушковидные растения. Наиболее обильными являются 4 округло-подушковидных растения: астрагал Арнольда Astragalus arnoldii, остролодочник Старчевого Oxytropis stracheyana, горькуша злаковидная Saussurea graminea var. ortholepis и сиббальдия прижатая Sibbaldianthe adressa. Доминируют злаки и осоковые, чаще всего ковыли, осоки и кобрезии. Свыше 80% видов устойчивы к выпасу.

Влажные кобрезники в котловине Лхалу, вид на дворец Потала. Фото: © China Tibet Online с сайта: http://english.people.com.cn

Сырые кобрезники по берегу оз. Серлинг. Фото: © China Tibet Online с сайта: http://english.people.com.cn

 

Высокогорные степи

 

Высокогорные, или альпийские, степи занимают около 30% площади Тибетского нагорья и распространены на высотах от 3500 до 4600 м в центральной и западной части нагорья. Они идут в районах со среднегодовыми температурами от 0 до +7°C и среднегодовым количеством осадков 150–400 мм. В отличие от высокогорных лугов, здесь не формируется сплошная дернина, почвы – чаще всего щебнистые и суглинистые. Это вариант умеренных степей в условиях холодного климата Тибета (Huang, 1987). Среди злаков преобладают ковыли (представители рода Stipa), часто сопровождаемые подушечными растениями.

Доминируют ковыли красный и сидячецветковый Stipa purpurea и Stipa subsessiliflora. Субдоминантами и многочисленными видами могут быть многие ксерофильные и мезо-ксерофильные злаки – такие как мятлики Poa alpina, P. crymophila, P. dolichachyra, регнерии Roegneria nutans, R. thoroldiana, житняк гребенчатый Agropyron cristatum, ковыль Stipa aliena, оринус Торольда Orinus thoroldii, вейники (Calamagrostis spp.),  овсяница красная Festuca rubra, а также осоковые – кобрезии (Kobresia spp.) и осока Муркрофта Carex moorcroftii. Из кустарников встречаются курильский чай Dasiphora fruticosa, аяния (Ajana spp.), полыни (Artemisia spp.) и терескен подушковидный Ceratoides compacta. Обычные виды разнотравья – лапчатка вильчатая  Potentilla bifurca, змееголовник разнолистный Dracocephalum heterophyllum, нивяник алтайский Heteropappus altaicus, эдельвейсы (Leontopodium spp.),  мытники (Pedicularis spp.), луки (Allium spp.), остролодочники (Oxytropis spp.) и астрагалы (Astragalus spp.). Характерны подушковидные растения – проломник ковровый  Androsace tapete, песчанка моховидная Arenaria musciformis, остролодочник мелколистный  Oxytropis microphylla.

Тибетское нагорье, высокогорная степь. Фото с сайта: http://m.inmagine.com/

Доминант высокогорных степей Тибета ковыль красный Stipa purpurea образует очень плотные дернины. Фото: © Qinwev Lin с сайта http://www.cvh.org.cn

Высокогорная степь с палатками скотоводов на летних пастбищах. Высота около 3800 м, окрестности Мадои, провинция Цинхай. Фото: © Daniel J. Miller с сайта: http://www.fao.org

 

По долине р. Цангпо (верховья р . Брахмапутра) в дождевой тени Гималаев на высотах между 3500 и 4000 м над ур. моря и низкогорных склонах преобладающим сообществом являются степи с доминированием ксерофильных злаков (аристиды Aristida triseta, ковыля Бунге Stipa bungeana, перистощетинника, или пеннисетума повислого Pennisetum flaccidum, пырейника поникающего Elymus nutans  и оринуса Торольда Orinus thoroldii). Характерны ксерофильные виды кустарников – полынь Вебба  Artemisia webbiana, барбарисы (Berberis spp.),  софора Муркрофта Sophora moorcroftiana, софора виколистная Sophora viciifolia, жимолость колючая Lonicera spinosa, лептодермис Leptodermis sauranja и цератостигма Гриффита Ceratostigma griffithii. Эти кустарники образуют либо кустарниковые сообщества, либо кустарниково-злаковые степи. В верхней части склонов можно встретить заросли можжевельника (Juniperus tibetica).

Софора Муркрафта Sophora moorcroftiana – кустарник из сем. Бобовые (Fabaceae), характерный для альпийских степей бассейна р. Цангпо (Тибет). Фото с сайта: http://www.cvh.org.cn

Ландшафт альпийской степи в Тибете с доминированием софоры Муркрафта Sophora moorcroftiana. Фото с сайта: http://www.cvh.org.cn

Ландшафт альпийских степей в районе Лхасы. Тибетский автономный район. Фото c сайта: http://mushroaming.com/

Для высокогорных степей центральной части провинции Циньхай (Foggin, 2000) указывают участие кобрезии низкой Kobresia humilis и других видов кобрезий и большое количество видов мятликов. Для высокогорных степей этого района указывают следующие виды злаков: мятлики тибетский и луковичный Poa tibetica, Poa bulbosa, ковыли Stipa purpurea, Stipa capillata, овсяница овечья Festuca ovina, элимус поникший Elymus nutans, чий блестящий Achnatherum splendens. Из сем. Бобовых здесь обычны люцерна русская Medicago ruthenica, астрагалы  Astragalus polycladus, Astragalus alpinus, остролодочник сабельный Oxytropis falcata, из Сложноцветных – полынь полевая Artemisia campestris, эдельвейсы малый и гималайский Leontopodium nanum, Leontopodium himalayanum, одуванчики (Taraxacum spp.), анафалис молочный Anaphalis lactea, скерда извилистая Crepis flexuosa, гетеропаппус алтайский и щетинистоволосистый Heteropappus altaicus, Heteropappus hispidus. Из других семейств приведены следующие обычные растения: стеллера карликовая Stellera chamaejasme, змееголовник разнолистный Dracocephalum heterophyllum, подорожник азиатский Plantago asiatica, лапчатки Potentilla multicaulis, Potentilla nivea, Potentilla cuneata (P. ambigua), Potentilla bifurca, Potentilla chinensis, колюрия длиннолистная Coluria longifolia, володушка козелецелистная Bupleurum scorzonerifolium, бубенчик Гмелина Adenophora gmelini, горечавки даурская, чеченская и др. (Gentiana dahurica, Gentiana szechenyii, Gentiana sp.), горец живородящий Polygonum viviparum.

Большинство растений в альпийских степях имеют приспособления к жизни в суровых условиях: например, мелкие волоски (опушение), помогающие удерживать влагу и снижать теплоотдачу, или длинную корневую систему, или подушковидную форму роста, создающую свой микроклимат. Проективное покрытие растений в горных степях колеблется от 10 до 30%, продуктивность сообществ часто очень низкая. В заболоченных понижениях в пределах этой зоны, на участках, питаемых талыми водами от снежников и ледников, развиваются кобрезники – влажные тундры с доминированием кобрезий (Kobresia spp.). Именно они являются наиболее ценными пастбищами, так как вегетация здесь начинается раньше, чем в степях (Miller, Schaller, 1996). Горные степи в Тибете мало нарушены, хотя вокруг поселений человека они сбиты. По данным Schaller (1998), плотность скота в горных степях северного Тибета составляет 8,7 ос./км2 (овец 5,7 ос./км2; коз 2,6 ос./км2; яков 0,4 ос./км2; лошадей 0,1 ос./км2).

 

Высокогорные холодные песчано-щебнистые кустарничковые опустыненные степи и пустыни

 

Альпийские опустыненные степи и высокогорные пустыни идут в северной половине Тибета, протягиваясь в южную часть Синьцзян-Уйгурского автономного района. Это аридный ландшафт с очень скудной растительностью, на больших площадях растительный покров куртинный или почти отсутствует. Опустыненные степи и высокогорные пустыни составляют около 6% общей площади Тибетского нагорья. Состав растительных сообществ сходен с альпийскими степями, но проективное покрытие растениями еще меньше. Доминируют два тибетских эндема – кустарничек терескен плотный Ceratoides compacta (= Krascheninnikovia compacta) (Chenopodiaceae) и осока Муркрафта Carex moorcroftii (Cyperaceae). Скота здесь выпасают очень мало, численность диких копытных тоже очень низка (Miller, Schaller, 1998).

Высокогорная холодная пустынная степь на высоте 4685 м, перевал Хайци-Шань. Тибет. Фото: © Harry Jans с сайта: http://www.jansalpines.com

Эдельвейс крошечный Leontopodium nanum (=Leontopodium alpinum var. nivale) – высокогорное растение из сем. Сложноцветные (Asteraceae), произрастающее в Тибете и на Гималаях. Фото: © Thingnam Girija с сайта: http://www.flowersofindia.net

В холодных высокогорных пустынях характерно сообщество с доминированием терескена прижатого Ceratoides compacta, распространенное на высотах около 5000 м над ур. моря. Ниже 4600 м при климате со средней годовой температурой около 0°C и количеством осадков менее 100 мм, в горных пустынях обычны сообщества из терескена серого Ceratoides latens  и аянии кустарничковой Ajania fruticulosa (Wang, 1988). Холодные высокогорные пустыни получают наибольшее распространение в самом холодном и засушливом регионе Тибета – в северо-западной части плоскогорья Чангтан. Кроме двух доминирующих видов (терескена и осоки) встречаются пегофитон Pegeophyton scapiflorum и эндемичный вид хединия тибетская  Hedinia tibetica (Brassicaceae). В чуть более теплых южных районах этого плоскогорья могут встречаться злак пеннисетум  Pennisetum flaccidum, эндемичные для Тибета полынь Велби Artemisia wellbyi (Asteraceae) и оринус Торольда Orinus thoroldii (Poaceae). 

На западном нагорье Али в холодных пустынях в основном доминирует аяния кустарничковая  Ajania fruticulosa, отдревесневающий терескен серый Cerotoides latens и эндемичное многолетнее растение христолея толстолистная Christolea crassifolia (Brassicaceae). Выше 4500 м над ур. моря в сообществах становятся обычны ковыли (Stipa brevifolia, Stipa glareosa, Stipa subsessiliflora), а на горе Чьянг-Ченма эти пустыни достигают высоты 5200 м над ур. моря – это высочайшая пустыня мира.

Высокогорная опустыненная степь. Вид с вершины Дунгда-Ла (5220 м) на перевал высотой 5008 м над ур. моря. Тибетский автономный район. Фото: © Harry Jans с сайта: http://www.jansalpines.com

Высокогорные холодные степи распространены в районах со среднегодовыми температурами от 0 до –6°C и среднегодовым количеством осадков 150–300 мм. Основные доминанты в сообществах опустыненных степей Тибета – ковыли галечный и Бунге Stipa glareosa и Stipa bungeana.

 

Луговинные тундры

 

Эти сообщества занимают горные вершины и верхние части склонов в средней и южной частях Тибета на высотах между 3000 и 4500 м, особенно по нивальным лоткам и нишам ниже снежников, а также на участках с островной вечной мерзлотой. В отличие от альпийских лугов, здесь хорошо развит мохово-лишайниковый покров и представлены кустарнички, особенно из семейств Вересковые (кассиопеи Cassiope pectinata, Cassiope selaginoides, гаультерия волосистая Gaultheria trichophylla), Диапенсиевые (диапенсия гималайская Diapensia himalaica) и т.д. Так же, как и в альпийских лугах, обильно представлено разнотравье (ветреницы Anemone rupicola, Anemone polyanthes, проломники Androsace squarrosula, Androsace bisulca, Androsace mucronifolia, Androsace muscoidea, мытники Pedicularis cheilanthifolia, Pedicularis oederi, Pedicularis longiflora, Pedicularis variegata и др., горцы Polygonum vacciniifolium, Polygonum griffithii, Polygonum affine и др., горечавки Gentiana stipitata и др., остролодочники Oxytropis hypoglottoides, Oxytropis thomsonii, и др.).

Высокогорная луговинная тундра с цветущим проломником малым Androsace minor. Перевал Цименкенг, высота 2900 м. Фото: © Harry Jans с сайта: http://www.jansalpines.com

Луговинная тундра с анемонами на высоте 4100 м, Кандинг, Тибет. Фото: © Harry Jans с сайта: http://www.jansalpines.com

Луговинные тундры широко представлены в районах с сохранившимися ледниками и каменными глетчерами, где распространены на ледниковых стенках, нивальных лотках, по склонам окружающих ледник гор.

Ледник Галунг-Ла, высота 4400 м. Виден выползающий язык ледника и луговинные тундры по ледниковым стенкам. Ниже языка в районе разгрузки ледника распростарнены кобрезники и осоковые луга. Фото: © Harry Jans с сайта: http://www.jansalpines.com

Диапенсия гималайская Diapensia himalaica – кустарничек из сем. Диапенсиевые (Diapensiaceae), широко представленный в нивальных тундрах и лугах Тибета и Гималаев. Фото: © Harry Jans с сайта: http://www.jansalpines.com

Остепненный горный луг в Riwoqe, Цамдо. Восточная часть Тибетского автономного района. Фото: © Carl Parker с сайта: http://www.panoramio.com

Умеренные горные луга и кустарниковые заросли

 

Эти сообщества встречаются в основном в западной части провинции Сычуань, на юго-востоке провинции Цинхай и в восточной части Тибетского автономного района, и занимают около 4,6% территории. Обычно это луга внутри лесного пояса (еловых лесов) на высотах между 3330 и 4200 м. Среди злаков доминируют представители родов Festuca, Ptilagrostis, Poa, Helictotrichon, Agrostis, Bromus, Elymus, Roegneria, Deyeuxia. Из разнотравья обычны виды родов Polygonum, Aconitum, Delphinium, Rheum, Ligularia, Cacalia, Salvia, Aconitum, а из кустарников – Rhododendron, Philadelphus, Sorbus, Salix, Spiraea, Prunus, Lonicera. Весной на лугах аспектирует примула агленийская Primula agleniana и другие виды раннецветущих травянистых растений.

Горные остепненные луга в долине с цветущей стеллерой Stellera chamaejasme на переднем плане. Южная часть Тибетского нагорья, высота 3400 м. Фото: © Harry Jans с сайта: http://www.jansalpines.com

Горные луга по крутым склонам гор. Река Меконг близ Друка-Зампа, 3000 м. Фото: © Harry Jans с сайта: http://www.jansalpines.com

Очень характерны рододендроновые заросли, которые с полным правом можно назвать "рододендроновыми лесами". Они обычны и по склонам гор, и по скалам. Здесь обильны виды рододендронов Rhododendron faberi, Rhododendron anthopogon, Rhododendron phaeochrysum, Rhododendron fastigiatum и др.

Далее к востоку по долинам глубоких ущелий "рододендроновые леса" замещаются настоящими субальпийскими елово-пихтово-тсуговыми лесами северо-восточных Гималаев, где рододендроны играют очень важную роль. Центр видообразования в роде рододендрон находится в восточных Гималаях, и на высотах выше 2000 м количество их видов здесь достигает максимума (около 60 видов). Крупные рододендроны (Rhododendron grande, Rhododendron arboreum) имеют форму дерева. Виды Rhododendron setosum,  Rhododendron nivale – распластанные кустарнички на высотах выше 4500 м с листочками длиной около 1 см, а например, у Rhododendron hodgsonii, произрастающего в подлеске пихтовых лесов, листья превышают 50 см.

 

Фото слева: Рододендроновый лес (Rhododendron faberi ssp. prattii) близ ледника Хайлу-Огу. Западная часть провинции Сычуань. Фото: © Harry Jans с сайта: http://www.jansalpines.com

 

Леса по окраинам нагорья

 

Леса распространены на юго-восточной сильнорасчлененной окраине Тибета, в области глубоких речных долин – в западной части провинции Сычуань, северо-западе Юннаня, юго-востоке Цинхая и востоке Тибетского автономного района, а также в некоторых долинах на северном макросклоне Гималаев. На склонах гор состав доминантов в таких лесах зависит от экспозиции склона и условий увлажнения: к более сухим участкам приурочены еловые леса, к более влажным - пихтовые.

В более засушливых районах на южных склонах преобладают сосновые леса, на северных – можжевеловые из Juniperus tibetica. В горах выделяют нижние и верхние (вышерасположенные) ущелья. В верхних ущельях хвойные (еловые, можжевеловые) леса (2700–3600 м), выше которых расположены субальпийский разнотравно-кустарниковый пояс (3600–4200 м), пояс альпийских лугов с низкорослым рододендроном (4200–4500 м), субнивальный пояс с карликовыми растениями-подушками (4500–5100 м). Венчается все (выше 5100 м) нивально-гляциальной зоной. В нижних ущельях леса распространены от 1500 до 3600 м. В их состав входят: внизу кроме хвойных (сосна, ель) дуб, клен, магнолия и др., выше ель, тис и пихта, далее пояс пихты с примесью лиственных деревьев и древовидного рододендрона. Над лесами субальпийский, альпийский пояса и нивально-гляциальная зона.

Еловые и пихтовые редколесья на склонах гор в юго-восточной части Тибетского нагорья. Между Кандинг и Яциянг, провинция Сычуань. Фото: © Harry Jans с сайта: http://www.jansalpines.com

По галечникам рек в южной части нагорья и Цайдамской котловине можно встретить тополевые леса из тополя евфратского Populus euphratica, в других частях нагорья по этим экотопам идут кустарниковые сообщества (облепихо-мирикариевые): доминанты облепиха тибетская Hippophae rhamnoides и мирикария распростертая Myricaria alopecuroides.

Несколько небольших участков с хвойными лесами есть на северном макросклоне Куньлуня, обращенном к Таримскому бассейну, на высотах между 2700 и 3600 м. Общая площадь этих лесов около 200 км2, основная лесообразующая порода – ель Шренка  Picea schrenkiana, на солнечных опушках обилен кустарниковый можжевельник Juniperus tibetica.

Роща кипариса гигантского Cupressus gigantea близ Байи, высота 3000 м над ур. моря. Считается, что возраст этих деревьев не менее 2,5 тыс. лет. Фото: © Harry Jans с сайта: http://www.jansalpines.com

Рощи тополей, кипарисов и других хвойных в долине в истоках р. Инд, окрестности Лех. Юго-западная окраина Тибета. Фото с сайта:   http://www.chadwellseeds.co.uk/flowers2

 

На территории восточного Тибета отчетливо прослеживается переход от травянисто-кустарниковых ландшафтов высокогорного тибетского облика к лесным ландшафтам теплоумеренного и субтропического поясов. На высотах 3000–3900 м главными из древесных пород являются ель Балфура Picea balfouriana и ель пурпурная Picea purpurea; встречается также пихта Abies squamata, которая достигает верхней границы распространения древесной растительности (4300 м), а в северо-западной части района глубоко вклинивается в зону кустарниковой степи. В южной части ель Балфура постепенно сменяется лиственницей Larix mastersiana. На сухих склонах расположены либо субальпийские луга, либо леса из можжевельника (Juniperus convallium, Juniperus squamata); ниже  кустарниковые заросли дуба Quercus semicarpifolia и сосняки из Pinus densata.

В Сино-Тибетских горах, где зима уже более влажная, а годовое количество осадков превышает 2000 мм, на высотах от 2000 до 4000 м распространены хвойные леса, главным образом пихтовые (Abies laberi), реже еловые (из Picea brachytula, Picea complanata), во втором ярусе которых произрастает такая теплолюбивая и влаголюбивая порода, как тсуга (Tsuga sinensis, Tsuga junnanensis). На высотах ниже 2000–2500 м растут смешанные леса, состоящие из псевдотсуги китайской Pseudotsuga sinensis, литокарпуса Lithocarpus cleistocarpa и кастанопсиса Castanopsis platyacatha. Во вторичных, березово-осиновых лесах здесь господствуют береза белая китайская Betula albosinensis, береза замечательная Вetula insignus, береза полезная Вetula utilis var. praftii и тополь сычуаньский Populus szechuanica. На высотах 2000–2600 м в большом количестве встречается синарундинария Sinarundinaria szechuanica. Еще южнее, на склонах долины Янцзы, открытой на юг, в верхнем поясе гор (на высотах 4200–4400 м) появляется тис китайский Taxus chinensis, причем на склонах южной экспозиции это дерево растет и ниже, нередко с тсугой юньнаньской. Главными породами на высотах 2800–4200 м являются ель Picea likiangensis и пихта (Abies forrestii, Abies georgi, Abies ernestii), среди которых на высотах 3000–3400 м широко распространены также сосна Pinus densata и высокогорный дуб. Ниже 2800 м растет сосна юньнаньская, занимающая довольно широкий пояс, в верхней части которого на более влажных участках встречается также и сосна Арманда, в нижней части  кустарниковые заросли или низкорослые леса из различных видов высокогорного дуба (Quercus mommotrica, Quercus semicarpifolia, Quercus раnnosa). Последние уже непосредственно переходят в вечнозеленые субтропические леса из лавров, магнолии, михелии, индийской сосны и других южных пород деревьев.

 

Умеренные пустыни

 

Пояс умеренных полынных пустынь представлен всюду, кроме Чангтана, где нет высот ниже уровня 4200 м, а следовательно, отсутствуют условия для формирования умеренных пустынь. Полынные умеренные пустыни, переходящие в холодные, обычны в горах Северо-Западного Тибета (Северный Каракорум), на склонах гор Куньлуня, сходящих к Таримской впадине. Вообще же полынные пустыни доходят в Тибете фрагментами до высоты 4800 м, что демонстрирует глубокую опустыненность гор Центральной Азии. Большая часть фитомассы полынных пустынь Тибета перемещена под землю, а на поверхности часто остаются лишь ассимилирующие органы, прижатые к земле.

Умеренные пустыни распространены и в Цайдамской котловине. Орогенетически Цайдамская впадина является частью Тибета, флористически же ее относят к Монгольской ботанико-географической провинции (Walter, Box, 1983), многие геоботаники вообще не рассматривают ее в тибетской растительности. Цайдамская котловина имеет длину 600 км и ширину 100–200 км, она находится на высоте 3000 м над ур. моря – примерно на 1500 м выше Монгольского нагорья и примерно на том же высотном уровне, что Тибетское нагорье. Некогда эта впадина была заполнена морем. В растительных сообществах доминируют кустарнички – представители родов Calligonum, Haloxylon, Nitraria, Reaumuria, Salsola, Artemisia, Tamarix, Ephedra, Kalidium, Sympegma. Во впадине широко распространены обширные солончаки, в наиболее влажных местах идут тростники (сообщества из Phragmites spp.).

Саксаул Гриффита карликовый Haloxylon griffithii subsp. wakhanicum (= Haloxylon wakhanicum, Haloxylon thomsonii) – кустарник из сем. Маревых (Chenopodiaceae), произрастающий на засоленных почвах в Тибете, Кашмире и Гималаях, на высотах выше 3000 м. Фото: © Prashant Awale с сайта: http://www.flowersofindia.net

 

Куртинная растительность скал и каменных россыпей

 

Огромные площади в Тибете заняты каменными россыпями с почти отсутствующей растительностью. В высокогорьях образуются эпилитно-лишайниковые сообщества с редкими трагантниками – куртинами подушковидных растений. Доминантами высокогорных подушковидных сообществ являются тилакоспермум Thylacospermum caespitosum и горькуша Saussurea gnaphalodes. Обычны подушковидные проломник Androsace tapete и песчанка мохолистная Arenaria bryophylla. Из растений неподушек встречаются ревень Александра Rheum alexandrae, ревень Нобиля Rheum nobile, горькуша беловойлочная Saussurea leucoma, аяния тибетская Ajania tibetica, лук маловатый Allium nanodes, кассиопея селягинелловидная Cassiope selaginoides, эдельвейс красивоголовый Leontopodium calocephalum, горечавка-урночка Gentiana urnula и многие другие виды.

Один из типичных обитателей каменистых россыпей – горькуша беловойлочная Saussurea leucoma (сем. Сложноцветные – Asteraceae). Тибет, 5008 м. Фото: © Harry Jans с сайта: http://www.jansalpines.com

Каменистый склон в юго-восточном Тибете. По центру белой пирамидкой – одинокое растение ревеня Нобиля Rheum nobile. Фото: © с сайта: http://www. mesplantesdesmontagnesdumonde.fr

Валунно-глыбовые поля и каменистые россыпи – экотоп обитания тибетского можжевельника и ревеня Александра Rheum alexandrae. Кандинг, высота 4298 м. Фото: © Harry Jans с сайта: http://www.jansalpines.com

Тилакоспермум дернистый Tylacospermum caespitosum – подушковидное растение из сем. Гвоздичные (Caryophyllaceae). Фото: © с сайта: http://www. mesplantesdesmontagnesdumonde.fr

Более подробно растительность разных ботанико-географических провинций Тибета описана на следующей сранице.


Основные использованные источники:

Зарубежная Азия. Физическая география, М., 1956. Электронный ресурс Российского географического общества. Адрес доступа: http://rgo.ru

Лавринович М.В. Физическая география Евразии (региональный обзор). – Мн.: БГУ, 2003. – 180 с.

Природа Китая // Страны и народы: в 20 тт. Зарубежная Азия. Восточная и Центральная Азия / Отв. ред. М.И. Сладковский. – М.: Мысль, 1982. – С. 69–88.

Самое высокое, недоступное и таинственное Тибетское нагорье. http://www.geoobject.ru/tibet-tour

Синицын В. М. Центральная Азия. – М.: Государственное издательство географической литературы, 1959. – 454 с.

Юго-Западная Азия / Страны и народы. Науч.- попул. геогр.-этногр. изд. в 20-ти т. Зарубежная Азия. (Редкол.: Н. И. Прошин (отв. ред.), И. А. Дементьев и др.) – М.: Мысль, 1979. – 381 c. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://geography.su

Юсов Б. В. Тибет. Физико-географическая характеристика. – М.: Гос. изд-во геогр. лит-ры, 1958. – 223 с.

Chang D.H.S. The Vegetation Zonation of the Tibetan Plateau // Mountain Research and Development, 1981. 1(1): 29–48.

Chang D. H. S. The Tibetan Plateau in relation to the vegetation of China // Annals of the Missouri Botanical Garden, 1983, 70: 564–570

Eastern Asia: Central China. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://worldwildlife.org/ecoregions/pa1020

Foggin J.M. 2000. Biodiversity protection and the search for sustainability in Tibetan plateau grasslands. PhD dissertation. Arizona State University, Tempe, USA. – 397 pp. http://www.plateauperspectives.org/foggin2000/INDEX%20of%20PhD%20Dissertation.htm

Herzschuh U.,  Ni J.,  Birks H.J.B.,  Bohner J. Driving forces of mid-Holocene vegetation shifts on the upper Tibetan Plateau, with emphasis on changes in atmospheric CO2concentrations // Quaternary Science Reviews. Volume 30, Issues 15–16 , July 2011: 1907–1917. Адрес доступа: http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0277379111000795

Holzner W., Kriechbaum M. Pastures in South and Central Tibet (China) I. Methods for a rapid assessment of pasture conditions. Die Bodenkultur 51 (4) 2000: 259–266.

Kaiser K., Miehe G., Barthelmes A.,  Ehrmann O.,  Scharf A.,  Schult M.,  Schlutz F.,  Adamczyk S.,  Frenzel B. Turf-bearing topsoils on the central Tibetan Plateau, China: Pedology, botany, geochronology // CATENA. Volume 73, Issue 3 , 15 May 2008: 300–311. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.sciencedirect.com

Long R. Alpine rangeland ecosystems and their management in the Qinghai-Tibetan Plateau // The yak (ed. Cal Li et al.) – Second ed. FAO Regional Office for Asia and the Pacific, 2003. Issue 06.

Miehe G., Miehe S.,  Kaiser K.,  Reudenbach C., Lena Behrendes L., Duo L., Schlutz F. How old is pastoralism in Tibet? An ecological approach to the making of a Tibetan landscape // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. Volume 276, Issues 1–4, 15 May 2009. P. 130–147. http://dx.doi.org/10.1016/j.palaeo.2009.03.005

Miehe G.,  Miehe S.,  Bach K., Noelling J., Hanspach J., Reudenbach C., Kaiser K., Wesche K., Mosbrugger V.,  Yang Y. P., Ma Y. M. Plant communities of central Tibetan pastures in the Alpine Steppe/Kobresia pygmaea ecotone // Journal of Arid Environments 75 (2011): 711–723.

Miehe G., Bach K., Miehe S., Kluge J., Yongping Y., Duo L., Co S., Wesche K. Alpine steppe plant communities of the Tibetan highlands // Applied Vegetation Science, 2011,14: 547–560. doi: 10.1111/j.1654-109X.2011.01147.x

Miller D. J. The Tibetan steppe // Grasslands of the World (ed. J.M. Suttie, S.G. Reynolds, C. Batello). – Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations, 2005. Plant Production and Protection Series No. 34.

Miller D. J., Craig S. R.  Rangelands and pastoral development in the Hindu Kush-Himalayas. – International Centre for Integrated Mountain Development, Kathmandu, 1996. P. 75–76.

Tang L., Yul L., Chen J., Wang J., Ma M., Lu W., Zhang T. Soil respiration in Tibetan alpine grasslands: belowground biomass and soil moisture, but not soil temperature, best explain the large-scale patterns // PLoS ONE, 7(4): e34968, April 2012. Адрес доступа: http://english.nwipb.cas.cn

Tibetan Deserts. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.biome-explorer.net

Vegetation map of China. Map (1:10 000 000). – Science Press, Beijing, China: Chinese Vegetation Map Compilation Committee (CVMCC), 1979.

Wang J. The steppes and deserts of the Xizang Plateau (Tibet) // Vegetatio, 1988, Volume 75, Issue 3: 135–142.

Wang W., Wang, Q., Li S., Wang G. Distribution and species diversity of plant communities along a transect on the northeastern Tibetan Plateau // Biodiversity and Conservation, 2006. 15: 1811–1828.

Ward F. K. A sketch of the vegetation and geography of Tibet // Proceedings of the Linnean Society of London, 1936. 148: 133–160.

WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://en.wikipedia.org

World Wildlife Fund  (Lead Author); Mark McGinley  (Topic Editor) "Qaidam Basin semi-desert". In: Encyclopedia of Earth. Eds. Cutler J. Cleveland (Washington, D.C.: Environmental Information Coalition, National Council for Science and the Environment). Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.eoearth.org/article/Qaidam_Basin_semi-desert?topic=49513

World Wildlife Fund (Lead Author); Mark McGinley , C Michael Hogan (Topic Editor) "Central Tibetan Plateau alpine steppe". In: Encyclopedia of Earth. Eds. Cutler J. Cleveland (Washington, D.C.: Environmental Information Coalition, National Council for Science and the Environment). [First published in the Encyclopedia of Earth August 23, 2008; Last revised Date April 29, 2013; Retrieved June 11, 2013 < http://www.eoearth.org/article/Central_Tibetan_Plateau_alpine_steppe?topic=49597 >

Yue P.P.,  Lu X.F.,  Ye R.R.,  Zhang C.X.,  Yang S.B.,  Zhou Y.B.,  Peng M. Distribution of  Stipa purpurea steppe in the Northeastern Qinghai-Xizang Plateau (China) // Russian Journal of Ecology. January 2011, Volume 42, Issue 1: 50–56.

Zhang L., Guo H., Ji L., Lei L., Wang C., Yan D., Li B., Li J. Vegetation greenness trend (2000 to 2009) and the climate controls in the Qinghai-Tibetan Plateau // J. Appl. Remote Sens. 7(1), 073572 (Apr 25, 2013). doi:10.1117/1.JRS.7.073572 Адрес доступа: http://remotesensing.spiedigitallibrary.org

 

 
© Беликович А.В. : содержание, идея, верстка, дизайн 
Продолжение сводки с сайта НАША БОТАНИЧКА 2013 г.