Вы находитесь: НАША БОТАНИЧКА — Теория — Биоморфология — Антропова Г. Л. Биоморфология розоцветных Северо-Востока СССР
ТРАНСФОРМАЦИЯ ФОРМ РОСТА И МЕХАНИЗМЫ АДАПТАЦИОГЕНЕЗА В СЕМ.
ROSACEAE
Из вышеизложенного следует, что в отдельных таксонах
розоцветных (родах, видах) трансформация жизненных форм носит однонаправленный
характер - от древесных растений к травянистым, от вегетативно-неподвижных форм
к вегетативно-подвижным. В онтогенезе растений наиболее четко прослеживается
формирование механизмов адаптации к экстремальным условиям среды. Особенно ярко
они проявляются при сравнительном анализе экобиоморф одного вида или
близкородственных видов, принадлежащих к одному роду. Сумма адаптивных черт,
выработанных растениями в экстремальных условиях, приводит к трансформации их
форм роста, вплоть до образования иной жизненной формы, отличной от той,
которая была свойственна растениям благоприятных местообитаний. Это можно
продемонстрировать на многих примерах из изложенного выше материала.
Биоморфологические адаптации растений к условиям Крайнего
Севера описаны и богато иллюстрированы в работе М. Т. Мазуренко [1986], где
особое внимание уделено следующим из них: 1) миниатюризации, 2) олигомеризации,
3) процессам компенсации, полимеризации и интенсификации смен по беговых
систем, 4) вегетативной подвижности, 5) геофитизации, 6) активизации сезонного
развития.
Вышеизложенные онтогенетические данные по растениям
семейства розоцветных также являются убедительной иллюстрацией перечисленных
приспособительных реакций растений к экстремальным условиям существования, и
более того, отдельные приспособительные свойства у растений этого семейства
выражены сильнее, чем у растений других семейств.
С усилением экстремальности условий происходит прежде всего
уменьшение размеров растений. На это обращали внимание уже первые исследователи
растительности Севера [Ваеr, 1838; Миддендорф, 1867; Kjellman,
1883; Соколовский, 1905; и др.]. Миниатюрность позволяет растениям лучше
переносить заморозки, иссушающее действие ветра, так как их почки возобновления
находятся вне посредственной близости к уровню почвенного покрова. Биоморфы
таких растений- хамефиты, по классификации Раункиера [Raunkiaer, 1907, 1934], -
являются самыми распространенными жизненными формами в условиях Арктики. В
зимний период их почки возобновления находятся под снегом, летом они укрываются
во мху, в складках рельефа [Тихомиров, 1973], под камнями и т. д. При поднятии
с долинных экотопов в высокогорные и при продвижении с юга на север практически
все исследованные виды изменяют свои размеры в сторону их уменьшения. Особенно
наглядно это демонстрируется на экобиоморфах шиповника иглистого (у которого
размеры кустов при ухудшении условий становятся меньше на 90-95 см) или у
курильского чая (на 40-80 см). Приземистые растения типа стланичков, несмотря
на свои небольшие размеры, имеют тенденцию к миниатюризации, например, дриада
большая уменьшается на 4-5 см (см. таблицу).
Процессы олигомеризации присущи некоторым видам розоцветных.
Например, у шиповника иглистого вместе с уменьшением размеров куста происходит
его разреживание, количество СПФ в парциальном кусте биоморф оптимальных
местообитаний 8, экстремальных - 2-3.
Однако у стланичковых форм (см. таблицу) количество
замещающих побегов ветвления в ряду экобиоморф от дриады большой к дриаде
цельнолистной увеличивается с 3-5 до 8-10. Здесь следует отметить, что,
во-первых, большинство образующихся побегов отмирает в год своего появления, а
во-вторых, проявляется блокирующее действие процессов полимеризации.
Биоморфологические адаптации растений неразрывно связаны друг с другом, и
процессы уменьшения размеров, убывания числа метамеров (листьев, цветков,
замещающих ПВ и т. д.) компенсируются полимеризацией и интенсификацией смен
побеговых систем. Уменьшение побегов и упрощение их строения вызывает
формирование все большего их количества (что и показано на примере с дриадами)
и одновременно все более быстрого прохождения ими жизненного цикла.
Убыстрение смен побеговых систем характерно для многих
видов. Это биоморфы шиповника, виды рода Rubus, рябинник Палласа и др.
У шиповника длительность основного цикла сокращается с 9 лет
в оптимальных условиях до 2-3 - в более суровых, у рябинника Палласа
соответственно с 10-12 до 1-2 лет и т. д. Увеличение степени полимеризации
ведет к образованию клонов во все более раннем возрасте. Механизмы, приводящие
к образованию клона, могут быть различными у разных растений: на основе все
более раннего укоренения побегов (дриады), на базе гипогеогенных корневищ (виды
родов Rubus, Rosa, Роtеntillа)
или погружающихся эпигеогенных корневищ (акомастилис, сабельник), но суть
клонообразования в том, что происходит усиление степени полимеризации. Вместо
одного куста образуется несколько, хотя и редуцированных кустов.
Таким образом, ряд трансформаций биоморф от деревьев к
травам направлен на сокращение длительности жизни СО [Попов, 1948; Серебряков,
1955] и парциального куста в целом и в то же время на увеличение количества СО
[Хохряков, 1975, 1976а, б], на образование клона со сменяющими друг друга
дочерними кустами, которые продлевают онтогенез растения. С этими процессами
неразрывно связано усиление вегетативной подвижности, которое характерно для
большинства описанных биоморф.
Неспециализированные формы вегетативной подвижности,
возникающие часто как надставка у стареющих экземпляров, приводят в конечном
итоге к возникновению специализированных вегетативно-подвижных форм. У
курильского чая многолетние СО могут к концу основного цикла полегать и
укореняться, образующийся куст развивается по типу материнского. То же можно
наблюдать и у стареющих экземпляров спиреи иволистной. Такой процесс еще нельзя
назвать вегетативной подвижностью, происходит лишь незначительное продление
онтогенеза особи. Более наглядно процесс усиления вегетативной подвижности
происходит у стланичковых и подушковидных форм роста. Экобиоморфа 1 дриады
большой характеризуется слабым развитием придаточных корней, которые, к тому
же, образуются поздно. Поэтому образование клона затруднительно, и он может
возникать в конце онтогенеза после отмирания стержневого корня или же особь
отмирает полностью. Следующие члены морфологического ряда все в более раннем
возрасте формируют придаточную корневую систему (см. таблицу), что приводит к
ослаблению роли стержневого корня, поэтому растения все в более раннем возрасте
образуют клон, ветви особи существуют самостоятельно, т. е. происходит переход
к вегетативно-подвижному образу жизни. Такой путь развития проходят
подушковидные растения от облигатных подушек (лапчатка изящная) к
факультативным. Последние могут трансформироваться в короткоэпигеогенно-корневищные
формы (лапчатка снежная, л. одноцветковая).
Дальнейшее развитие вегетативной подвижности в этом
направлении приводит к формированию эпигеогенно-корневищных активно вегетативно-подвижных
форм типа акомастилис ледяной, сабельник болотный.
Более специализированные формы вегетативной подвижности
выявлены у других видов розоцветных, которые могли образоваться на основе
удлиненных ПФ, присыпающихся почвой и укореняющихся (как у дриады
цельнолистиой), или у подушковидных форм, где образование дочерних особей
происходит с помощью укороченных столоновидных побегов (как у лапчатки
одноцветковой). Такой путь приводит к образованию удлиненных гипогеогенных
корневищ, которые становятся обычными у таких видов, как морошка, княженика,
сиверсия малая.
Образование специализированных механизмов вегетативной
подвижности стало возможно благодаря еще одному, необходимому условию
существования растений в экстремальной обстановке - геофитизации побегов. Уже
было упомянуто, что все кустарники, кустарнички, описанные в предыдущей главе,
образуют узел кущения, который со временем оказывается погруженным в субстрат,
чаще всего при помощи активного придаточного укоренения. Почки, образующиеся в
этой части, оказываются лучше защищенными, благодаря этому растение получает
возможность ежегодно формировать как надземные ассимилирующие побеги, так и
подземные - корневища. Геофитизация побегов еще более выражена у стланичковых
форм, их СО с помощью придаточных корней быстро погружаются в грунт. Особо
следует сказать о растениях-подушках. У подушек высокогорий умеренных и низких
широт [ Rauh, 1939, 1940] не отмечено наличие
геофитизированных побегов, тогда как у арктических форм такое встречается
повсеместно. Подушки лапчатки изящной благодаря контрактильности стержневого
корня погружаются в почву на две трети своей высоты. Другие растения подобной
формы роста активно продуцируют придаточные корни, которые способствуют еще
более быстрому их погружению.
Из сказанного можно сделать вывод, что трансформация биоморф
розоцветных Северо-Востока СССР носит однонаправленный (от деревьев к травам,
от вегегативно-неподвижных форм к вегетативно-подвижным) активный характер.
Активность этих процессов подтверждается тем, что наряду с пассивными адаптационными
механизмами (уменьшение размера, упрощение структуры, ветвеукоренение)
существуют активные: усиление придаточного укоренения, геофитизация, развитие
специализированных побегов вегетативного возобновления, образование форм с
неспадающей листвой (дриады, акомастилис, некоторые лапчатки). Эти процессы
связаны и, более того, усиливаются с возрастанием экстремальности условий - при
продвижении в высокогорном и высокоширотном направлениях.
КЛАССИФИКАЦИЯ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ РОЗОЦВЕТНЫХ
Наиболее распространенными и часто используемыми являются
классификационные системы К. Раункиера [ Rаunkiaer, 1907, 1934] и И. Г. Серебрякова [1962]. Система К.
Раункиера имеет небольшое число подразделений и потому удобна в обращении.
Система И. г. Серебрякова разработана наиболее полно, с ее помощью можно
обработать большое количество материала и в этом ее преимущество перед другими.
При классификации жизненных форм растений каждый исследователь использует
определенные принципы, которые основаны на использовании либо одного, либо
нескольких диагностических признаков. Так, Раункиер берет за основу положение
почек возобновления относительно уровня субстрата. Г. Н. Высоцкий [1915], Л. И.
Казакевич [1922] считают наиболее важным способ вегетативного размножения и
распространения растений или способ удержания площади за особью [Зозулин, 1961].
М. С. Шалытом [1955] в основу системы положено несколько признаков: форма
роста, продолжительность жизни, количество плодоношений, способ вегетативного
размножения. Е. Шмид [Schmid, 1956] использует такие признаки, как степень
одревеснения побегов, соотношение между длительно живущими и сезонными осями,
ветвление побегов и другие.
Подробный анализ различных классификационных схем дается в
работах И. Г. Серебрякова [1962] и Т. И. Серебряковой [1972]. Большинство
систем страдают, как они считают, теми или иными недостатками. «Вследствие
большого разнообразия и сложности отношений жизненных форм уже теперь
целесообразно вначале строить их системы для ограниченных систематических
групп, например, двудольных или однодольных или даже отдельных порядков и
семейств» [Серебряков, 1962, с. 50]. Эту мысль поддерживает А. п. Хохряков: «На
практике редко когда приходится иметь дело с большими объемами классифицируемых
объектов. Обычно исследователь работает в какой-то более или менее ограниченной
географической области и либо с определенной эколого-фитоценотической
группировкой (например, степями, лесами, болотами), либо с определенной
систематической группой, например, злаками, осоками, бобовыми и т. д.» [Хохряков,
1981. С. 140]. А. П. Хохряков предлагает свою классификационную схему жизненных
форм, основанную на принципе параллельной дивергенции. Этот принцип может быть
использован при классификации любых растительных объектов и основан на
применении альтернативных признаков, которые постепенно по необходимости
вводятся в систему.
Пример региональной классификации жизненных форм (ЖФ)
растений предложен Т. г. Полозовой [1978, 1981, 1986], она исследовала биоморфы
сосудистых растений тундр Таймырского полуострова. Классификация ЖФ растений
тундровых экотопов Т. Г. Полозовой построена на основе традиционной схемы Г. Н.
Высоцкого [1915], Л. И. Казакевича [1922], дальнейшие подразделения основных
выделов проведены по типам структуры моноподиальных побегов [Серебрякова, 1971;
Гатцук, 1974], при разделении кустарничков использованы схемы, предложенные В.
Рау [Rauh, 1939], И. Г. Серебряковым [1962]. Построить классификацию такого
типа, как отмечает Т. Г. Полозова [1978], оказалось возможным потому, что в
Арктике нет ни одной специфичной ЖФ в связи с относительной молодостью ее
ландшафтов [Тихомиров, 1963). Схема Т. Г. Полозовой может быть использована при
классификации Ж Ф розоцветных исследуемого региона, тем более что они близки по
строению к описанным биоморфам Таймырского полуострова. Взяв за основу
названную схему, мы предприняли попытку классификации ЖФ розоцветных
Северо-Востока СССР.
Из 81 вида розоцветных, представленных на данной территории,
проанализировано 67, не учтены некоторые виды, встречающиеся редко или единично.
Наиболее полный материал для аргументированного выделения жизненных форм дает
онтогенетический метод их изучения; при ином подходе вероятность ошибки
возрастает. Поэтому в качестве модельных образцов использованы растения,
жизненный цикл которых был исследован полностью и описание онтогенеза которых
дан выше. Они охватывают почти весь спектр ЖФ данной территории. Для тех видов,
онтогенез которых не был исследован, в качестве эталона были взяты взрослые
особи, произрастающие в естественных условиях, в 8-12-кратной повторности. Они
сравнивались с модельными образцами с целью выявления соответствий или различий
в их структуре. Отдельные виды были просмотрены по гербарным образцам в связи с
труднодоступностью их изучения в природе.
В основу разделения ЖФ положены признаки как надземной, так
и подземной сфер растений. В надземной части это прежде всего высота,
направление роста и плотность распределения разного рода побегов (ПВ, ПФ, ПД) и
их систем, которые наиболее ярко отражаются в габитусе растений. Тип системы
подземных органов также существенно характеризует, а часто и определяет
жизненную форму, особенно в классе травянистых многолетников. Как было показано
выше, большинство розоцветных региона имеют погружающуюся систему побегов. Чаще
это плагиотропные или восходящие скелетные оси, образованные многолетними
побегами или их основаниями, которые несут придаточные корни, спящие почки,
неопавшие листья и выполняют функции вегетативного возобновления и многолетней
скелетной основы растения. У отдельных биоморф (акомастилис, сабельник болотный
и др.) они образуются по типу эпигеогенных корневищ, у других (лапчатка
земляникообразная и др.) развивается каудекс, иные (шиповник, спирея, морошка,
княженика и др.) формируют гипогеогенные корневища.
Собственно корневая система розоцветных представлена
стержневым или придаточными корнями. Они могут быть представлены у биоморф по
отдельности или в сочетании и вместе с геофитизированными побегами формируют
систему подземных органов, которые подразделяются на типы: стержнекорневые,
короткокорневищные (сюда входят каудексформирующие, эпигеогеннокорневищные,
дерновинные с мочковатой структурой корня), длиннокорневищные,
надземно-ползучие или толоновидные.
Анализ структуры надземных систем розоцветных показал
наличие биоморф с различным типом распределения побегов, который обусловливает
формирование ЖФ с удлиненными редковетвящимися побегами и с укороченными -
рыхло- и плотнодерновинными, подушковидными формами, которые могут быть как
среди стержнекорневых, так и среди придаточнокорневых растений. Одной из основных
характеристик ЖФ розоцветных является их способность к вегетативной подвижности,
поэтому наряду с признаками, перечисленными выше (структура и распределение
побегов, тип подземной системы органов и др.), учитывается и их способность
вегетативной подвижности. Как приводилось выше, многие виды образуют несколько
биоморф в соответствии с разными экологическими условиями, ЖФ их могут быть
отнесены в разные подразделения, т. е. обладают сложным набором признаков, которые
не позволяют однозначно расценивать принадлежность бисморфы вида к той или иной
группе ЖФ. Выделение таких биоморф основано на большем наборе признаков, дающих
право с достаточным основанием включать их в тот или иной ранг ЖФ, или на
наиболее частой встречаемости экобиоморфы, растущей в более типичных для вида
условиях, т. е. являющейся основной, исходной формой для всех других
экобиоморф. В отдельных случаях возможный переход биоморфы в другую форму роста
оговаривается особо.
Представленная схема классификации ЖФ розоцветных не
является окончательной. При все более углубленном изучении отдельных видов, их
экобиоморф новые онтогенетические данные могут способствовать ее дальнейшему
уточнению, выделению новых единиц различного ранга.
СХЕМА КЛАССИФИКАЦИИ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ
I. Деревья.
Небольшие, высота 2,5-3,5 (до 10) м. Могут
трансформироваться в кустарники. Sorbus sibirica Held., S. аmurensis Коеh., Padus asiatiса Коm.
II. Kycтарники.
1. Прямостоячие аэроксильные.
Первичная ось сохраняется долго, позднее замещается побегами
формирования, образуя куст. Высота до 3,5 м. Те же виды, что и в предыдущем
классе.
2. Прямостоячие аэроксильные вегетативно-подвижные. Высота
120-150 см, иногда до 3 м. Sorbus sambucifolia (Сhаm. et Schlecht) Roem.
3. Прямостоячие геоксильные вегетативно-подвижные.
Высота 120-150 см. Рано утрачивают первичную ось. Вегетативно
возобновляются с помощью корневищ или обладают корнеотпрысковостью. Основной
цикл длится от 3 до 9 лет. Spiraea salicifolia L., S. humilis Pojark., S. betulifolia Раll., Rosa acicularis Lindl., R. аmblyotis, Rubus sachalinensis Lev.
III. Кустарнички.
1. Прямостоячие геоксильные вегетативно-подвижные.
А. Высота до 60 (реже 80) см.
Основной цикл более 10 лет. Подземно ветвятся на базе
корневищ или обладают корнеотпрысковостью. Кусты более или менее компактные. Spiraea media F. Schmidt.,
S. stevenii (Schneid.)
Rydb., Dasiphora fruticosa ( L.)
Rydb.
Б. Высота до 30-35 см.
Основной цикл до 3 лет. Sorbaria salicifolia (L.) А. Вraun, S. раllаsii (D. Don) Pojark.
2. Простратные стержнекорневые (стланички).
Стержневой корень сохраняется всю жизнь или большую ее
часть. СО стелятся по субстрату, ортотропные побеги до 6-8 см. Монофит. Dryas grandis Juz.
3. Простратные придаточнокорневые (стланички вегетативно-подвижные).
Стержневой корень отмирает вначале онтогенеза. Активное придаточное укоренение.
СО существуют самостоятельно неопределенно долгое время. Dryas punctata Juz., D. octopetala L., D. ajanensis Juz.,
D. incisa Juz., D. crenulata Juz., D. integrifolia Vahl., D. beringensis Jurtz., D. alaskensis Pors.
IV. Травянистые многолетники.
1. Стержнекорневые.
Стержневой корень сохраняется в течение всей жизни или
большую ее часть. Придаточные корни играют вспомогательную роль, лишь в конце
онтогенеза усиливается их значение. Не способны к вегетативной подвижности или
обладают ею частично.
2. Стержне-придаточнокорневые.
Наряду со стержневым образуют систему придаточных корней.
Могут трансформироваться, с одной стороны, в рыхлые дерновины, с другой - в
подушки.
А. Розеточные подушковидные.
Факультативные, могут трансформироваться в другие формы
роста. Potentilla vahliana Lehm., Р . uniflога Ledeb., Р. anachoretica Sojak., Р. аrenosа (Turcz.)
Juz., Р. biflora Willd., Р. pulviniformis Khokhr., Р. villоsа Раll. ех Pursh., Р. pulchella R. Вr., Р . tschucotica Jurtz. et Petr.
Б . Розеточные плотнодерновинные .
Potentilla vulcanicola Juz., Р. gorodcovii Jurtz., Р. nivea L., Р. anadirensis Juz., Р. Tollii Trautv., Р. rupifraga Khokhr.
3. Короткокорневищные.
Стержневой корень отмирает рано или «теряется» среди
многочисленных придаточных корней. Многолетняя часть побегов погружается в
почву, формируя эпигеогенное корневище или каудекс.
3 (1) Эпигеогеннокорневищные.
А. Розеточные с чертами подушковидности.
Acomastilis glacialis (Adam.) Khokhr., А. rossii (R. Вr.) Green.
Б . Розеточные рыхлодерновинные.
Potentilla jakutica Juz., Р. hyparctica Malt.
В . Полурозеточные . Potentilla asperrima Turcz., Р. gelida С. А. М.
Г . Безрозеточные. Соmаrum palustre L.
3 (2) Каудексформирующие .
А . Полурозеточные. Potentilla tanacetifolia Willd. ех Schlecht., Р. fragiformis Wild. ех Schlecht.,
Sanquisorba officinalis L.
Б . Безрозеточные. Aruncus kamtschaticus (Maxim.) Rydb., Filiреndula palmata (РаIl) Maxim.
3 (3). Придаточнокорневые.
Образуют мочковатую структуру корня. Geum strictum Ait., Geum alepicum Jac., Potentilla argenta L., Р. inquinans Turcz.
4. Длиннокорневищные.
Стержневой корень отмирает рано. Из почек многолетней
погруженной части побегов формируется гипогеогенное корневище. Активно
возобновляется вегетативным путем.
А. Розеточные. Sieversia рusilla (Gaertn.) Нult.
Б . Безрозеточные. Rubus chamaemorus L., R. arcticus L.
5. Столонообразующие.
Материнские розетки образуют надземные столоны - усы, на
базе которых формируются дочерние розетки с мочковатой структурой корня. Роtentilla stolonifera Lehm. ех Ledeb., Р. anserina L., Р. egedii Worm., Р. pacifica How.
V. Травянистые одно-, малолетники.
1. Стержне-придаточнокорневые.
Особи существуют непродолжительное время, в экстремальных
условиях образуют биоморфы с жизненным циклом в два-три десятка лет. Potentilla suрinа L., Р. norvegica L.
2. «Перекати-поле».
Стержневой корень ослабленный, после цветения отмирает,
растения теряют связь с субстратом. Chamaerodos erecta (L.) Bung.
Предварительный анализ классификации ЖФ розоцветных позволил
сделать некоторые выводы о составе и распределении биоморф розоцветных в
пределах Северо-Востока СССР. Анализ проведен по представительству в крупных
выделах ЖФ. Учитывалось число видов в выделах и их процентное содержание от
общего числа исследованных видов. Розоцветные распределяются по группам ЖФ
следующим образом:
| ЖФ |
Количество видов |
Процент от общего числа видов |
Деревья
Кустарники
аэроксильные
геоксильные
Кустарнички
геоксильные
простратные (стланички)
Травянистые многолетники
стержнекорневые
короткокорневищные
длиннокорневищные
столонообразующие
Одно-, малолетники |
3
10
4
6
14
5
9
46
22
17
3
4
3 |
4,1
13,6
5,4
8,2
19
6,8
12,2
63
30,1
23,2
4,1
5,4
4,1 |
Таким образом, наиболее распространенной ЖФ среди
розоцветных Северо- Востока являются травянистые многолетники, а из них- стержнекорневые
с придаточным укоренением и короткокорневищные биоморфы. Далее следуют
кустарнички и кустарники. Наименьшее число видов среди древесных и одно-, малолетних
форм. Эти данные подтверждают положение Б. А. Тихомирова [1963} о том, что
самыми массовыми жизненными формами Арктики являются стержнекорневые и
корневищные формы и положение И. Г. Серебрякова [1962}, который, рассматривая
распространение кустарничковых форм, пришел к выводу, что они наиболее массово
представлены в Арктике и в высокогорьях умеренного и тропического поясов.
Сгруппировав растения по трем основным широтным группам
(бореальные, субарктические, арктические), мы смогли проследить распределение
биоморф розоцветных в широтном направлении в пределах северо- восточного
региона:
| ЖФ |
Бореальные |
Субарктические |
Арктические |
| Деревья |
3 |
- |
- |
Кустарники
прямостоячие аэроксильные
аэроксильные вегетативно-подвижные
геоксилъные вегетативно- подвижные |
3
1
5 |
-
-
- |
-
-
- |
Кустарнички
геоксильные вегетативно-подвижные
простратные стержнекорневые (стланички)
простратные придаточнокорневые |
5
1
- |
-
-
6 |
-
-
1 |
Травянистые многолетники
стержнекорневые
стержне-придаточно-корневые
короткокорневищные:
эпигеогеннокорневищные
каудексформирующие
придаточнокорневые
длиннокорневищные
столонообразующие |
5
2
5
4
4
3
2 |
|
|
Одно-, малолетники
стержне-придаточнокорневые
«перекати-поле» |
|
|
|
Как видим, наиболее разнообразен спектр ЖФ в бореальной
группе, к северу набор биоморф становится беднее, на это же обращается внимание
и в работах Г. Г. Полозовой [1978, 1979, 1981, 1986]. Деревья, кустарники,
кустарнички (исключая стланички) оказываются свойственными исключительно этой
группе так же, как и стержнекорневые многолетники и одно-, малолетники.
Стланичковые формы «перемещаются» в Арктику и Субарктические высокогорья,
исключение составляет лишь один вид - дриада большая, однако специфика ее формы
роста такова, что она ближе к прямостоячей форме кустарничков. Большинство
подушковидных травянистых многолетников, а также плотнодерновинных форм, как и
стланичков, являются арктическими и арктоальпийскими видами, если же они
встречаются в бореальной зоне, то как правило, обитают в гольцов ом и
подгольцовом поясах. Эти данные дают основание полагать, что основным
«поставщиком» разных групп биоморф при продвижении в широтном направлении
является бореальная. Что касается стланичков, подушковидных растений, они
сформировались в условиях высоких широт и высокогорий, активно освоили эти
местообитания и являются для них характерными.
ВЫВОДЫ
Онтогенетические исследования биоморф розоцветных
Северо-Востока СССР показали:
- 1. Большинство видов обладают широкой экологической
амплитудой, имеют ряд экобиоморф от двух до четырех, не исключено и большее их
количество.
- 2. Все или, по крайней мере, абсолютное большинство видов
способны геофитизироваться, образуя систему погруженных побегов.
- 3. Развитие придаточной корневой системы, образование
эпигеогенных и гипогеогенных корневищ способствуют усилению вегетативной
подвижности форм.
- 4. Погружение систем побегов, активизация придаточного
корнеобразования приводит к формированию биоморф, способных к активному
освоению данной территории и являющихся часто эдификаторами и доминантами
растительных сообществ Севера: вегетативно-подвижные кустарнички, стланички,
геофитизированные подушки.
Исследования трансформации форм роста подтвердили:
1. Генеральное направление трансформации жизненных форм - от
деревьев к травам, от вегетативно-неподвижных и малоподвижных форм к
вегетативно-подвижным.
2. Образование ЖФ, свойственных растительным сообществам
Арктики и субарктических высокогорий, с преобладанием травянистых
многолетников, простратных кустарничков, растений-подушек.
Классификация жизненных форм позволила установить:
1. Достаточно большое разнообразие ЖФ розоцветных (от деревьев
до однолетних трав).
2. Сокращение спектра ЖФ в высокоширотном направлении.
3. Отсутствие специфических биоморф в исследуемом регионе.
4. Наличие и массовость таких жизненных форм, как
простратные кустарнички (стланички), стержне-придаточнокорневые, плотнодерновинные
и подушковидные травянистые многолетники.
ЛИТЕРАТУРА
Аврорин Н. А. Переселение растений на полярный север. М.;
Л.: Изд-во АН СССР, 1956. 286 с.
Аврорин Н. А. Переселение растений на Крайний Север. Л.:
Наука, 1967. Ч. 1. 232 с.
Андреев В. Н. Корма и пастбища северных оленей // Северное
оленеводство. М.: Сельхозгиз, 1948. С. 3-18.
Антропова Г. Л. Онтогенез Dryas grandis (Rоsасеае) // Ботан.
журн. 1981а. Т. 66, № 6. С. 872-877.
Антропова Г. Л. Онтогенез подушковидной формы роста лапчатки
изящной // Биология и экология растений бассейна Колымы. Владивосток: ДВНЦ АН
СССР, 1981б. С.41-46.
Антропова Г. Л. Трансформация форм роста некоторых видов
дриад // Биология и экология растений бассейна Колымы. Владивосток: ДВНЦ АН
СССР, 1981в. С. 30-40.
Антропова Г. Л. Эволюция жизненных форм дриад Северо-Востока
СССР // Морфологическая эволюция высших растений. М.: Наука, 1981. С. 8-11.
Антропова Г. Л. Трансформация форм роста травянистых
подушковидных лапчаток Северо-Востока СССР // Тез. докл. 7-го делегат. съезда
ВБО. Л.: Наука, 1983а. С.225.
Антропова Г. Л. Формы роста подушковидных травянистых
лапчаток Северо-Востока СССР // Биоморфология растений Дальнего Востока.
Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1983б. С. 31-41.
Антропова Г. Л. Онтогенез и жизненная форма Novosieversia
glacialis ( Rоsасеае) // Ботан.
журн. 1986. Т. 71, № 3. С. 347-354.
Антропова Г. Л. Онтогенез и жизненная форма двух лапчаток – Роtеntilla stipularis, Potentilla inguinans (Rosaceae) с верховьев Колымы //
Ботан. журн, 1987. Т. 72. № 7. С. 918-925.
Апаля Дз. Об экоформах Rosa rugosa Тhunb.
// Экология. 1979. № 6. С. 87-88.
Арктическая флора СССР. Л.: Наука, 1984. Т. 9, ч. 1.
Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М.:
ГУГК,_1976. 340 с.
Борисова И. В. К биологии Potentilla
humifusa WiIld. // Ботан. журн. 1959. Т. 44, №4. С. 563-568.
Борисова И. В. Биология и основные жизненные формы
двудольных многолетних травянистых растений степных фитоценозов Северного
Казахстана // Тр. ВИН АН СССР. Сер. 3. 1961 Вып. 13. С. 54-132.
Борисова И. В. Биолого-морфологическая характеристика
травянистых подушковидных растений Северного Казахстана // Проблемы ботаники.
М., Л.: Изд-во АН СССР. 1962. С. 336-345.
Ворошилов В. Н. Флора советского Дальнего Востока. М.:
Наука, 1966. 477 с.
Ворошилов В. Н. Определитель растений советского Дальнего
Востока. М.: Наука. 1982. 672 с.
Высоцкий Г. Н. Ергеня. Культурно-фитологический очерк // Тр.
по приклад. ботанике. 1915. Т. 8. № 10, 11. С. 3-331.
Гаврилюк В. А. Влияние снежного покрова и экспозиции склонов
на ритм развития растений на Востоке Чvкотки // Роль снежного покрова в
природных процессах. М.: Изд-во АН СССР, 1961. С. 231-242.
Гаврилюк В. А. К биологии растений юго-востока Чукотского
полуострова // Растительность Крайнего Севера и ее освоение. М.; Л.: Наука,
1966. Вып. 8. С. 226-248.
Гатцук Л. Е. Элементы структуры жизненных форм
геммаксилярных растений и биоморфологический анализ копеечника кустарникового:
Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1970. 22 с.
Гатцук Л. Е., Дервиз-Соколова Т. Г., Иванова И. В., Шафранова
Л.М. Пути перехода от кустарников к травам в некоторых таксонах покрытосеменных
// Четвертое Московское совещание по филогении растений. М.: Изд-во МГУ, 1971. №
2. С. 6-11.
Гатцук Л. Е. К методам описания и определения жизненных форм
в сезонном климате // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1974. Т. 79, № 3. С. 84-100.
Гатцук Л. Е., Дервиз-Соколова Т. Г., Иванова И. В.,
Шафранова Л. М. Пути перехода кустарниковых форм к травянистым в некоторых
таксонах покрытосеменных // Проблемы филогении высших растений. М.: Наука,
1974. С. 16-37.
Гатцук Л. Е. Содержание понятия «травы» и проблема их
эволюционного положения // Проблемы экологической морфологии растений. М.:
Наука, 1976. С. 55-130.
Гладкова В. Н. Ключ для определения родов Spiraea, Rubus, Реntaphylloides // Арктическая флора СССР. Л., 1984. Т. 9, ч.
1. С. 107-114, 121-131, 134-137.
Голубев В. Н. Материалы к эколого-морфологической и
генетической характеристике жизненных форм растений // Ботан. журн. 1957. Т.
42, № 7. С. 1055-1073.
Голубев В. Н. О короткокорневищных растениях // Бюл. МОИП.
Отд. биол. 1958. Т. 63, № 3. С. 96-103.
Голубев В. Н. К морфолого-генетической характеристике
ползучих растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1961. Т. 66, № 4. С. 53-65.
Голубев В. Н. Эколого-биологические особенности травянистых
растений и растительных сообществ лесостепи. М.: Наука, 1965. 286 с.
Горчаковский П. Л. О распространении и условиях произрастания
дазифоры кустарниковой (Dasiphora fruticosa (L.) Rydb.) в связи с реликтовой природой ее уральских местонахождений // 3ап.
Свердл. отд. ВБО. 1960. Вып. 1. С. 17-35.
Горчаковский П. Л. Растительный мир высокогорий Урала. М.:
Наука, 1975. 283 с.
Дервиз-Соколова Т. Г. Анатомо-морфологическое строение Salix phlebophylla и S. rоtundifоliа // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1966. Т. 71, № 2. С. 28-38.
Дервиз-Соколова Т. Г. К вопросу об определении жизненной
формы растений // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1981. № 2. С. 62-88.
Диденко З. С., Саnсай В. И. Биоморфологическая
характеристика костяники кaменистой (Rubus saxatilis L.) в Черкасском бору // Актуальные
вопросы современной ботаники, Киев, 1979. С. 62-65.
Зайцева М. Г. Об определении возраста у растений-подушек // Сообщ.
Тадж. Фил. АН СССР. 1949а. Вып. 17. С. 11-15.
Зайцева М. Г. О развитии формы у растений-подушек // Сообщ.
Тадж. Фил. АН СССР. 1949б. Вып. 17. С. 16-20.
Заленский О. В. О температурном и водном режиме растений-подушек
// Ботан. журн. 1948. Т. 34, № 6. С. 571-581.
Заугольнова Л. Б. Возрастные этапы в онтогенезе ясеня обыкновенного
// Вопросы морфогенеза цветковых растений. М.: Наука, 1968. С. 81-102.
Заугольнова М. Г. Связь возрастного спектра ценопопуляции с
биологическими свойствами вида (на примере Асаntolimon diapensioides Bge.) // Возрастной
состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. М.: Минпрос
РСФСР, 1974. С. 38-55.
Зиман С. М., Мякушко Т. Я. Жизненные формы рода PotentiIla L. во флоре Украины // Укр. ботан. журн. 1987. Т.
44, № 5. С. 58-62.
Зозулин Г. М. Система жизненных форм высших растений // Ботан.
журн. 1961. Т. 46, № 1. С. 3-20.
Зозулин Г. М. Схема основных направлений и путей эволюции
жизненных форм растений // Ботан. журн. 1968. Т. 53, № 2. С. 223-233.
Иванова И. В. Морфогенез жизненной формы травянистого многолетника
у Rubus saxatilis L. // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. М., 1967. Вып. 10.
С. 51-59.
Иванова И. В. Морфогенез жизненной формы у некоторых
кустарничковых и травянистых видов рода ежевика: Автореф. дис. .... канд. биол.
наук. М.: МГПИ, 1968а. 18 с.
Иванова И. В. Переход от кустарников к травам в одной из
эволюционных линий рода ежевика (Rubus L.) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1968б. Т.
73, № 3. С. 63-77.
Казакевич Л. И. Материалы к биологии растений юго-востока России
// Изв. Сарат. обл. с-х. опыт. станции, 1922. Т. 3, вып. 3,4. С. 99-119.
Караваев М. Н. Семейство Rоsасеае // Определитель высших
растений Якутии. Новосибирск: Наука, 1974. 321 с.
Клюкин Н. К. Климат // Север Дальнего Востока. М.: Наука,
1970. С. 101-132.
Кобелева Т. П. Род Drуаs // Флора
севера-востока европейской части СССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1976. Т. 3. С.
132-133.
Козо-Полянский Б. М. Случаи превращения биоморф культурных
растений и их значение // Тр. Воронеж. гос. ун-та. 1945. Т. 13, вып. 1. С.
46-50.
Колищук В. Г. Методика исследования динамики прироста
стлаников на примере горной сосны // Ботан. журн. 1967. Т. 52, № 7. С. 989-998.
Корековцев А. С. Материалы наблюдений Колымской воднобалансовой
станции. Магадан, 1977. Вып. 18. 155 с.
Корчагин А. А. Определение возраста и длительности жизни
кустарников // Полевая геоботаника. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. С. 241-248.
Мазуренко М. Т. Системы побегов и циклы их развития у
кустарников семейства жимолостных: Автореф. дис .... канд. биол. наук. М.: Гл.
ботан. сад АН СССР, 1974. 24 с.
Мазуренко М. Т., Хохряков А. П. К биолого-морфологической
характеристике кустарников таежной зоны Восточной Сибири // Биология и продуктивность
растительного покрова Северо-Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. С.
3-48.
Мазуренко М. Т., Хохряков А. П. Структура и морфогенез
кустарников. М.: Наука, 1977. 160 с.
Мазуренко М. Т. О жизненной форме стелющихся лесных растений
// Бот. журн, 1978. Т. 63, № 4. С. 593-603.
Мазуренко М. Т. Динамика побегообразования некоторых
вересковых кустарничков северного Охотоморья // Биологический круговорот в
тундролесьях юга Магаданской области. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979. С.
37-91.
Мазуренко М. Т. Рододендроны Дальнего Востока. М.: Наука,
1980. 230 с.
Мазуренко М. Т. Вересковые кустарнички Дальнего Востока. М.:
Наука, 1982.
Мазуренко М. Т. Структура побеговых систем, онтогенез и
эволюция дальневосточных кассиопей // Журн. общ. биологии. 1984. Т. 45, № 3. С.
336-347.
Мазуренко М. Т. Биоморфологические адаптации растений
Крайнего Севера. М.: Наука, 1986. 208 с.
Мастuнская Р. А. Морфогенез и некоторые биологические
особенности ежевики сизой (Rubus caesius L.) на северо-восточной границе
ареала: Автореф. дис. канд. биол. наук. М.; 1971. 23 с.
Миддендорф А. Ф. Путешествие на север и восток Сибири. СПб.,
1867. Ч. 1. Отд.4.
Минеева О. Н. Продолжительность жизни дриады восьмилепестной
(D. octopetala L.) // Экология. 1981. № 3. С. 86-88.
Михайловская И. С., Федорова Т. А. Анатомическая структура
корневища Potentilla alba L. в онтогенезе // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1976. Т. 81,
№ 2. С. 99-108.
Михайловская И. С. Анатомические особенности корневищ
некоторых многолетних трав // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция.
М.: Наука, 1981. С. 141-160.
Назарова Е. И. Основные этапы органогенеза розы иглистой и
розы морщинистой // Бюл. НТИ Якут. фил. Сиб. отд. АН СССР. 1979. С. 10-12.
Нилов В. Н., Петрова И. П. Сезонное развитие рябины в разных
пунктах интродукции // Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. 1983. № 127. С. 3-8.
Павлова Н. Р. Вегетативная подвижность некоторых
моноподиальных лапчаток (Potentilla L.,
Rоsасеае) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1983. Т. 88, № 5. С. 70-81.
Палибин И. В. Растения-подушки // Природа. 1914. № 2. С.
1441-1450.
Петрова И. П. Особенности роста видов рябины в Москве в 1979
г.// Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. 1981. № 122. С. 35-40.
Петухова Л. В. Сравнительно-морфологическое исследование
жизненных форм некоторых моноподиально-розеточных растений сем. Rosaceae:
Автореф. дис. .. .. канд. биол. наук. М., 1980. 24 с.
Полежаев А. Н., Беркутенко А. Н. Определитель кормовых
растений северного оленя. Магадан, 1981. 150 с.
Полозова Т. Г. Жизненные формы сосудистых растений
Таймырского стационаpa // Cтруктуpa и функции биогеоценозов таймырской тундры.
Л.: Наука, 1978. С. 114-143.
Полозова Т. Г. Широтные изменения соотношений сосудистых
растений на Таймыре // Арктические тундры и полярные пустыни. Таймыра. Л.:
Наука, 1979. С. 154-159.
Полозова Т. Г. Жизненные формы сосудистых растений в
различных подзонах таймырской тундры // Жизненные формы: структура, спектры и
эволюция. М.: Наука, 1981. С. 265-281..
Полозова Т. Г. Состав биоморф и некоторые особенности
структуры реликтовых степных сообществ Западной Чукотки // Ботан. журн. 1983.
Т. 68, № 11. С. 1503-1512.
Полозова Т. Г. Адаптивные особенности растений снежников и
сухих щебнистых тундр Чукотки // Адаптация организмов к условиям Крайнего
Севера. Таллин: Изд-во АН СССР, 1984. С. 135-140.
Полозова Т. Г. Жизненные формы сосудистых растений подзоны
южных тундр на Таймыре // Южные тундры Таймыра. Л.: Наука, 1986. С. 122-134.
Попов К. П., Сейфулин Э. М. Растения-подушки Туркменистана
// Изв. АН ТССР. Сер. биол. науки. 1985. № 4. С. 37-40.
Попов М. Г. Род Erigeron в горах Средней Азии // Тр. БИН Ан
СССР. Сер. 1. 1948. Вып. 7. С. 7-44.
Пошкурлат А. П. Изменение морфологических признаков с
возрастом у лапчатки прямостоячей - Potentilla еrесtа (L.) Наmре. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1959. Т. 63, вып.3.
Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых
растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. 1950. Сер. 3. Вып. 6. С. 7-204.
Работнов Т. А. Методы определения длительности жизни у
травянистых растений // Полевая геоботаника. М.: Изд-во АН СССР, 1960. Т. 2. С.
249-261.
Родман Л. С. Образование кустарниковой формы у Rosa
spinosissima L. в условиях кустарниковых степей западных предгорий Алтая // Бюл.
МОИП. Отд. биол. 1957 Т. 62, вып. 1. С. 81-89.
Розанова М. А. Пути формообразования в роде Ru bus // Ботан. журн., 1934. Т 19. №
4. С. 376-383.
Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших
растений. М.: Сов. наука, 1952. 392 с.
Серебряков И. Г. О методах изучения ритмики сезонного
развития растений в стационарных геоботанических исследованиях // Уч. зап. МГУ,
каф. ботан. 1954. Вып. 2.
Серебряков И. Г. Основные направления эволюции жизненных.
форм у покрытосеменных растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1955. Т. 60, вып. 3.
с. 71-91.
Серебряков И. Г. О распространении корневых систем некоторых
арктических растении // Уч. зап. МГПИ им. В. П. Потемкина. 1960. Т. 57, вып. 4.
С. 13-17.
Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. М.:
Высш. шк.,. 1962. 378 с.
Серебряков И. Г. Жизненные формы высших растений и их
изучение // Полевая геоботаника. М.: Наука, 1964. Т. 3. С. 146-205.
Серебряков И. Г. К изучению жизненных форм растений
пустынной и тундровой зон СССР // Проблемы современной ботаники. М.; Л.: Наука,
1965. Т. 2. С. 17-22.
Серебряков И. Г., Серебрякова Т. Н. О двух типах
формирования корневищ у травянистых многолетников // Бюл. МОИП. Отд. биол.
1965. Т. 70, вып. 2. С. 67-82.
Серебрякова Т. Н. Морфогенез побегов и эволюция жизненных
форм злаков. М.: Наука, 1971. 359 с.
Серебрякова Т. Н. Учение о жизненных формах растений на
современном этапе // Итоги науки и техники. Сер. ботан. М.: БИНИТИ, 1972. Т. 1.
С. 84-169.
Серебрякова Т. Н. К вопросу об эволюционных взаимоотношениях
древесных и травянистых жизненных форм цветковых растений // Бюл. МОИП. Отд.
биол. 1973. Т. 88, вып. 3. С. 76-89.
Серебрякова Т. Н., Петухова Л. В. «Архитектурные модели» и
жизненные формы некоторых травянистых розоцветных // Бюл. МОИП. Отд. биол.
1978. Т. 83, вып. 6. С. 51-65.
Серебрякова Т. Н. Еще раз о понятии «жизненная форма» у
растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1980. Т. 85, N2 6. С. 76-86.
Серебрякова Т. Н. Жизненные формы и модели побегообразования
надземно-ползучих многолетних трав // Жизненные формы: структура, спектры и
эволюция. М.: Наука, 1981. С. 161-179.
Серебрякова Т. Н., Павлова Н. Р. Побегообразование, ритм
развития и вегетативное размножение в секции Potentilla
рода Potentilla (Rоsасеае) // Ботан. журн. 1986. Т. 71,
№ 2. С. 154-167.
Соболевская К. А. Интродукция растений в свете проблемы
охраны генофонда природной Флоры // Всесоюзн. конф. по теор. основам
интродукции растений: Тез. докл. М., 1983. С. 11-12.
Соколова Н. П. Морфогенез вегетативных органов и жизненных
форм в роде Rubus L. // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1973. Т. 78, вып. 1. С. 84-99.
Соколова Н. П. Классификация и морфогенетические отношения
жизненных форм рода Rubus L. – ежевика // Докл.
Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева. 1974а. Выи. 204.
С. 231-239.
Соколова Н. П. Эволюционные взаимоотношения жизненных форм в
роде Rubus L.: Автореф. дис .... д-ра биол. наук. М.,
1974б. 28 с.
Соколовский В. О. О флоре Новой Земли // Изв. лес. ин-та.
1905. Вып. 13.
Станюкович К. В. Растительный покров Восточного Памира // Зап.
Всесоюз. геогр. о-ва М.: Изд-во геогр. лит., 1949. Т. 10. 237 с.
Станюкович К. В. Растительность гор СССР. Душанбе, 1973. 416
с.
Станюкович М. В. Географическое распространение
растений-подушек по Земному шару и на территории СССР // Сб. тр. Тадж. фил.
геогр. о-ва СССР. 1957. Вып. 3.
Станюкович М. В., Станюкович К. В. Фитоценотические
особенности и высотное размещение криофитных подушечников Памира // уч. зап.
Душанбин. пед. ин-та. 1970. Т. 67. С. 77-94.
Стешенко А. П. О методах определения возраста и длительности
жизни пустынных полукустарников // Полевая геоботаника. М.; Л.: Изд-во АН СССР,
1960. Т. 2. С.263-276.
Стешенко А. П. Основные морфобиологические особенности
растений высокогорий Памира // Проблемы ботаники. М.; Л.: Наука, 1965. Т. 7. С.
42-60.
Стешенко А. П. Определение возраста растений-подушек
(Sibbaldia tetrandra Bungе) в
условиях высокогорий Памира // Ботан. журн. 1973. Т. 58, № 7. С. 1004-1011.
Стешенко А. П. Длительность жизни пустынных растений в
различных условиях произрастания // Проблемы ботаники. Новосибирск, 1979. Т.
14, № 2. С. 108-112.
Стропова Н. П. Возрастные спектры, численность и уровень
жизненности ценопопуляций Sanquisorba officinalis L. в условиях горно-лесной
зоны Южного Урала // Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций
растений. 1982. С. 108-111.
Тихомиров В. А. К познанию флоры крайних полярных пределов
Евразии // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1948. Т. 53, № 4. С. 91-102.
Тихомиров В. А., Галазий Г. Н. Определение возраста сиверсии
ледяной и некоторые вопросы продолжительности жизни растений // Ботан. журн.
1952. Т. 37, № 3. С.372-376.
Тихомиров В. А. Некоторые проблемы и аспекты изучения
жизненных форм растений Арктики // Проблемы ботаники. М.; Л.: Изд-во АН СССР,
1962. Т. 6. С. 182-197.
Тихомиров Б. А. Очерки по биологии растений Арктики. М.; Л.:
Изд-во АН СССР, 1963. 154 с.
Тихомиров Б. А., Гаврилюк В. А. К флоре беринговского
побережья Чукотского полуострова // Растения севера Сибири и Дальнего Востока.
М.; Л.: Наука, 1966. С. 28-43.
Тихомиров Б. А. Пути и формы приспособлений растении к среде
Крайнего Севера // Проблемы биогеоценологии, геоботаники и ботанической
географии. Л.: Наука, 1973. С. 288-297.
Толмачев А. И. Эндемичные высокогорные растения Северной
Азии. Новосибирск: Наука, 1974. 204 с.
Уранов А. А. Онтогенез и возрастной состав популяций
цветковых растений // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых
растений. М.: Наука, 1967. С. 3-8.
Хохряков А. П. Закономерности эволюции растений.
Новосибирск: Наука, 1975. 202 с.
Хохряков А. П. Материалы к флоре южной части Магаданской
области // Флора и растительность Магаданской области. Владивосток: ДВНЦ АН
СССР, 1976а. С. 3-36.
Хохряков А. П. Циклы развития побегов в связи с проблемой
«травянистости» у растений // Проблемы экологической морфологии растений. М.:
Наука, 1976б. С. 141-155.
Хохряков А. П. Два новых вида рода Potentilla
(Rosaceae) с юга Магаданской области // Ботан. журн. 1980. Т. 65, № 9. С.
1252-1256.
Хохряков А. П. Эволюция биоморф растений. М.: Наука, 1981.
167 с.
Хохряков А. П. Семейство Розоцветные - Бобовые // Флора
Магаданской области. Определитель споровых, голосеменных, однодольных и
двудольных. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. С. 3-26.
Хохряков А. П., Мазуренко М. Т. Биоморфологическая эволюция
как активный процесс // Биоморфология растений Дальнего Востока. Владивосток:
ДВНЦ АН СССР, 1983. С. 3-14.
Хохряков А. П. Флора Магаданской области. М.: Наука, 1985.
396 с.
Хржановский В. Г., Проханова С. Н. К вопросу изучения
жизненных форм ежевик (род Rubus) и их дислокация во флоре мира // Докл. ТСХА,
1973. Вып. 195. С. 3-14.
Шалых М. С. Система жизненных форм степных растений // Уч.
зап. Таджик. ун-та. тр. фак. естеств. наук. 1955. Т. 6, вып. 1. С. 47-55.
Шафранова Л. М. Жизненные формы и морфогенез Potentilla
fruticosa в различных условиях произрастания // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1964. Т.
69, вып. 4. С. 101-110.
Шафранова Л. М. Морфогенез и жизненная форма лапчатки
мелколепестной (Potentilla parvifolia Fisch) в связи с переходом от кустарников
к травам у лапчаток (PotentiIla L. s. l.) // Онтогенез и
возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука. 1967. С. 35-51.
Шафранова Л. М. О некоторых путях перехода от кустарничков к
травам в роде лапчатка - Potentilla L.: Автореф. дис .... канд. биол. наук. М.,
1970. 22 с.
Шилова Н. В. Приспособление вечнозеленых кустарничков к
условиям Севера. Л.: Наука, 1967. 63 С.
Шилова Н. В. Типы внутрипочечного роста и строения растений
горного северо-востока СССР: Автореф. дис. .. д-ра биол. наук. Л.: БИН АН СССР,
1987. 34 с.
Шилова Н. В. Ритмы роста и пути структурной адаптации
тундровых растений Северо-Востока СССР. Л.: Наука, 1988. 212 с.
Юзепчук С. В. Семейство Rosaceae L. // Флора СССР. М.; Л.:
Изд-во АН СССР, 1941. Т. 10. 198 c.
Юрцев Б. А. Флора Сунтар-Хаята. Проблемы истории
высокогорных ландшафтов Северо-Востока Сибири. Л.: Наука, 1968. 234 с.
Юрцев Б. А. Некоторые вопросы изучения адаптаций растений к
условиям полярной безлесной области // Адаптация организмов к условиям Крайнего
Севера. Таллин : Изд -во АН СССР , 1984. С . 207-212.
Ваеr К . Vegation et
climat de Novja Zemlia // Bull. sci. pubI. Acad. Imp. sci. St. Petersburg,
1938. Т . 3, N 11. Р . 171-172.
Cegraw J., Antonovics J. Experimental ecology
of Dryas octopetala ecotipes. Есоtipic differentiation
and life-cycle stages of selection // J. Есоlоgу. 1983. Vо l. 71, N
3. Р . 879-897.
Graber R. The lifе
history and ecology of Potentilla robbinsiana // Rhodora. 1980. Vol. 82, N 829.
Р . 131-140.
Haurу Н. Anabasis
aretioides Mod. еt Coss. eine Polsterpflanze der algerischen
Sahara // Beih. zum Botan. Zentral. Ы . 1912. Bd. 28, А bt. 1.
На urу Н., Schroter С . Versuch einer Uberschicht der siphonogamen Polsterpflanzen // Engler
Botan. Jahrbucher. 1914. Bd. 50.
Наurу Н.
Anatomische Untersuchungen аn Polsterpflanzen nebst
morphologischen und okо lо gisс hеп Notizen // Beih. zum Botan. Zentral bl.
1917. Bd. 33, А bt. 1.
Kjellman F. R. Uеbеr den Pflanzenwachs аn der Nordkuste
Siblriers // Die wissenschafte Ergebnisse der Vegaexpedition. Leipzig, 1883. Bd
1. S. 80-93.
Megraw J. В.,
Antonovics J. Experimental ecology of Dryas octopetala ecotipes // J. Есо l. 1983. Vо l. 71, N 3. Р . 899-912.
Меrrill Е. К. Comparison о f ontogeny of three types о f leaf architecture in Sorbus L. (Rosaceae) // Bot. Gaz. 1979. N 3. Р . 328-337.
Phelouzat R. Strategie adaptative de lа Ronce (Rubus fruticosus L.). Ontogenese et comportement
morphogenetiqueh // Rev. cytol. et biol. veg. Bot. 1980. Vol. 3, N 1. Р . 1-23.
Porsild А. Е. The genus Dryas in North America // Canad. Field. Nat. 1947. Vо l. 61.
Rauh W. Beitrage zur Morphologie und Biologie
der Holzgewiichse // Nova acta lео pold. 1937. Bd 5. S.
234-252.
Rauh W. Ubеr polsterfomigen Wuchs. Ein Beitrag zur Kenntnis der Wuchsformen der
hoheren Pflanzen // Nova acta leopold. 1939. Bd. 7, N 49. S. 267-508.
Rauh W. Die Wuchsformen der Polsterpflanzen
// Bot. arch. 1940. Bd. 40. S. 289-462.
Rauh W. Die Wuchs- und Lebensformen der
tropischen Hochgebirgsregionen und der Subantarktis, ein Vergleich // Geoecol.
Relat. South. Те mр . Zone and Тгор . Mount. Р rос . Symp.
Int. Geogr. Union Соmm. High-Alt. Gеоесо l. Mainz, 1974. Wiesbaden, 1978. S. 62-92.
Raunkiaer С. Planterigts
Livsformer og deres Betydning for Geographien. Коbеnhavn, 1907. 132 р .
Raunkiaer С. The life
forms of plants and statistical plant geography. Oxford: Univ. Press., 1934.
376 р .
Reiche К. Ubеr polster- und deckenformig wachsende Pflanzen // Verh. Wiss. Vег zu Santiago, 1893. Bd. 2.
Schmid Е. Die
Wuchsformen der dicotyledonen. Zurich; Rubel, 1956. (Веr. geobot. Forschungust.).
Schroter С. Das Pflanzenleben
der Аlpen. Zurich, 1926. 1288
S.
Semwal I. К., Puronit
А. N. Germination of Himalayain alpine and temperate Роtentilla // Proc. Indian Acad. Sci. Plant. Sci. 1980. Vо l. 89, N 1. Р . 61-65.
Taylor К. The
growth of Rubus vestitus in а mixed deciduous woodland //
J. Есо l. 1980. Vо l. 68, N 1. Р . 51-62.
Тroll W. Vergleichende Morphologie der hoheren
Pflanzen. Berlin, 1937. Bd. 1.
Vetvecka V. Ruze v lesich Slovenska.
Zvolen; Bratislava, 1980. S. 89-91.
Warming Е. Oecology
og plants. Oxford, 1909.
Warming Е.
Bemaerkuingen оm Livsform og Standlants // Forhandl.
veddet skand aturf. 1916. Bd. 16. S. 56.
Wolf Th. Monographie der Gattung Potentilla
// Bibl. Botan. 1908. Bd. 16, Н. 1.
