Вы находитесь: НАША БОТАНИЧКА — Теория — Биоморфология — Антропова Г. Л. Биоморфология розоцветных Северо-Востока СССР
ОНТОГЕНЕЗЫ БИОМОРФ ИССЛЕДОВАННЫХ ВИДОВ (ПРОДОЛЖЕНИЕ)
ЛАПЧАТКА ИЗЯЩНАЯ POTENТILLA ELEGANS СНАМ. ЕТ SCHLECHT.
Лапчатка изящная - представитель подушковидных форм роста на
Северо-Востоке СССР. Растения-подушки - одна из обычных жизненных форм растений
арктических и горных районов Крайнего Севера. Они не играют значительной роли в
сложении фитоценозов, однако вызывают интерес тем, что приспособились к
условиям, отличающимся крайней суровостью. Подушковидные растения занимают ниши
подгольцового и гольцового поясов, поселяются на щебнистых склонах и
платообразных вершинах сопок.
Подушковидные растения в СССР исследовались преимущественно
в горных, пустынных и степных областях юга страны. Внимание исследователей было
сосредоточено в основном на их происхождении и классификации [Палибин, 1914;
Станюкович, 1949; Серебряков, 1962], возрасте и развитии формы (онтогенез) [Зайцева,
1949а], водном и температурном режимах [Заленский, 1948],
биолого-морфологической характеристике [Борисова, 1962] и т. д.
Рис. 20. Лапчатка изящная. Возрастной ряд особей: а -
проросток, б - З-й год, в- 6-й год, г - 10-12-й годы
|
Ареал этого вида охватывает арктические области Сибири
(устье р. Лена и к востоку от него), регионы Западной (Алтай) и Восточной
(Ангаро-Саянская флористическая область, Даурия) Сибири, Дальний Восток,
обитает на гольцах альпийского пояса Северной Монголии [Юзепчук, 1941]. На
Северо-Востоке СССР вид встречается на юге Чукотского автономного округа (до р.
Анадырь), в Колымском флористическом районе. Отдельные местонахождения
зарегистрированы в Омолонском и Охотско-Колымском водораздельном флористических
районах, южнее лапчатка изящная отсутствует.
Наши исследования проводились в верховьях р. Колыма в
окрестностях стационара «Контакт» В 1977 и 1986 гг. Здесь лапчатка растет на
высоте 1000-1200 м над ур. м. на щебнистых склонах сопок, часто лишенных другой
растительности.
В онтогенезе выделено 5 фаз: 1) проросток (l-й год жизни),
2) начало ветвления ПП, формирование первичной розетки (2-5-й годы), 3)
ветвление СПП, формирование подушки (~-25-й годы), 4) достижение подушкой
предельного объема (26-40-й годы), 5) усиление отмирания побеговых систем (с
45-60 лет до отмирания).
П е р в а я ф а з а. Семена лапчатки прорастают в середине
или в конце июня после стаивания снега и прогрева почвы. Прорастание надземное.
Первыми выносятся на поверхность семядоли, затем 3-5 листьев, не более 2 мм
величиной. Края листовой пластинки с 3 едва намеченными зубцами. В июле, когда
полностью развертываются листья, семядоли желтеют и отмирают. К концу
вегетационного периода проросток 3 мм, его корень - 2-2,5 см (рис. 20, а).
В т о р а я ф а з а. В последующие 2 года ПП нарастает, его
годичные приросты всего 1,5-2 мм. На приросте формируется 5-7 скученно
расположенных листьев. Растение приобретает розетковидную форму. Черешки длиной
2-5 мм, с расширенным основанием. Прошлогодние черешки и листья в отмершем
состоянии остаются на стебле, плотно окутывая его. Через 1-2 года пластинки
листьев обламываются, а черешки остаются на побеге, иногда до конца жизни.
Корень удлиняется до 7-9 см, разветвляется до двух-трех порядков (рис. 20, б).
Ветвление ПП начинается на 4-й год. Пазушные почки
предыдущего года дают 3-4, иногда 5 боковых ПВ. Они укороченные (1,5-2 мм),
розеточного типа, несут 3-5 листьев (пластинки - 2 мм, черешки- от 1,5 до 5
мм). На ПП число листьев увеличивается до 8-10 и они крупнее: пластинки - 3-4
мм, черешки - 2-2,5 см, листья приобретают форму, свойственную взрослым
растениям (тройчатосложные, зубчатые по краю). На 4-й год ПП возвышается над
субстратом на 5-7 мм. ПВ, возникая как ортотропные, впоследствии полегают в
основании, расходясь радиально от базальной части ПП. Таким образом, более
молодые ПВ, находящиеся на верхушке ПП, имеют ортотропное направление роста, а
находящиеся в его основании - полегшие, ортотропной у них остается только
верхушечная часть. На б-м году происходит вторичное ветвление ПП, который дает
5-7 дочерних побегов ветвления. Часть их отмирает в течение 1-2 лег, остальные
3-4 ПВ продолжают нарастание. Так как диаметр побегов увеличен остатками
черешков листьев, а годичные приросты чрезвычайно малы, то они оказываются
плотно прижатыми друг к другу. Образуется первичная подушка, диаметр которой
около 2 см (рис. 20, в). |
Т р е т ь я ф а з а. Цветение начинается на 7 -й год.
Репродуктивный побег развивается или на ПП, или на одном из ПВ. Цветонос 2-2,5
см длиной, никогда не бывает терминальным и поэтому заметного влияния на
развитие побеговых систем не оказывает. На 7-й год происходит и очередное
ветвление побегов. Корень к этому времени удлиняется до 10-14 см, его толщина у
основания 1,5-2 мм. В дальнейшем растение увеличивается постепенно в объеме.
Оно моноподиально ветвится, давая многочисленные, тесно расположенные ПВ.
Растение приобретает подушковидный облик (рис. 20, г). К 15 годам диаметр
розетки около 4 см, ПП ортотропный, сильно укороченный, над почвой возвышается
на 1,5 см, на нем сформировано 30-35 боковых ПВ. Часть из них развита сильнее -
это скелетные оси растения. Приросты ПВ увеличиваются до 3-4 мм. Однако
периферийные побеги подушки обладают более быстрыми темпами роста, их годичные
приросты 4-5 мм. Но так как они плагиотропны в основании, то их верхушечная
часть находится на одном уровне с ПП.
Рис. 21. Лапчатка изящная. Схематичное изображение
структуры: а - одной из основных скелетных осей, б - подушки в целом (ОСО -
здесь и на рис. 33 - основная скелетная ось, в - здесь и на рис. 22 -
внутренняя часть подушки, з - здесь и на рис. 22 - обрамление из листьев и
цветков)
|
Постепенно благодаря контрактильной деятельности корней, а
также механическому присыпанию оснований растений щебнем, базальные части
растений погружаются в почву. Стержневой корень длиной 30 см, диаметром у
основания 2-3 мм. Придаточных корней лапчатка изящная не образует даже на
погруженных частях побегов. Стержневой корень ветвится, образуя достаточно
мощные боковые корни. Моноподиальное ветвление побегов происходит ежегодно, на
одном годичном приросте отрастает 5-7 дочерних побегов, часть из которых
отмирает, остальные продолжают формировать подушку. Так как ПП сильно
укороченный, побеги, отходящие от него, сближены; на каждый миллиметр его длины
приходится 2-3 ПВ. Опавшие листья, слоевища лишайников, частички почвы
застревают среди побегов растения, спрессовываются снегом и таким образом
формируется плотная структура внутри подушки, воспринимаемая как субстрат.
Ч е т в е р т а я ф а з а. К 30 годам диаметр подушки
увеличивается до 10-12 см. Она обильно цветет и плодоносит, на каждом побеге
старше 1-2 лет развивается от 1 до 4 цветоносов. Корень длиной 40-50 см,
толщиной у основания 7-10 мм, многократно разветвленный. Длина наиболее старых
скелетных осей (многолетних ПВ) 16-17 см, причем более чем наполовину (на 9-10
см) они погружены в почву.
Таким образом, над субстратом растение возвышается не более
чем на 6-7 см. ПП к этому времени утрачивает лидирующее положение. Толщина его
сравнивается с толщиной ПВ, он может быть отодвинут последними в сторону,
«потеряться» среди них, поэтому выделить его становится невозможно. Диаметр
наиболее старых СО в основании 3-4 мм, к верхушке их толщина постепенно
уменьшается. Растение имеет 20-25 СО, ветвление которых приобретает определенную
цикличность. Сначала побеги растут в течение 4-5 лет, затем ветвятся, образуя
6-7 дочерних ПВ, из них 3-4 продолжают рост и через 4-5 лет вновь ветвятся и т.
д. (рис. 21, а). Остальная часть образовавшихся побегов отмирает. На большой
процент отмирания у растений-подушек обращается внимание в работах М. Г.
Зайцевой [1949б], и. В. Борисовой, 1962], М. Г. Заугольновой [1974].
В 30-40 лет растение находится в стабильном состоянии, когда
процессы нарастания уравновешиваются процессами отмирания (второй период
онтогенеза). До этого момента нарастание побегов превалировала над их
отмиранием. С течением времени отмирание интенсифицируется, но к 40 годам явных
признаков старения еще нет, и новообразование и нарастание побегов еще
достаточно активны.
К 40-50 годам диаметр подушки увеличивается до 14-16 см,
длина основных СО достигает 20-23 см. Базальная часть подушки скрыта в почве,
над поверхностью возвышается 7-8 см (рис. 21, б). Лапчатка изящная образует
подушки сравнительно небольшой величины, самая большая встреченная нами 18 см в
диаметре. Большинство побегов данного экземпляра находилось в отмершем
состоянии, т. е. растение приближалось к концу своего онтогенеза. Возраст его
примерно 55-60 лет. |
П я т а я ф а з а. После 40 лет усиливается отмирание
побегов. Вначале оно выражается только в том, что все вновь появившиеся побеги
становятся эфемерными, а годичные приросты уменьшаются до 1-2 мм. В дальнейшем
происходит отмирание многолетних систем побегов растения. Установлена следующая
закономерность: отмирание начинается от периферии к центру у каждой отдельно
взятой со. Если же брать растение в целом, то первыми отмирают более старые СО,
затем молодые, находящиеся внутри куста.
Подушка л. изящной напоминает чашу, основанием погруженную
в почву, с приподнимающимися над поверхностью краями, заполненную «букетом»
зеленых миниатюрных листьев и желтых, тоже очень маленьких, цветков. На стадии
отмирания в подушке сначала появляются незначительные пятна с отмершими сухими
побегами. Затем зоны отмерших побегов становятся более частыми и увеличиваются
в размерах. Подушка приобретает пестрый орнамент, где участки зеленых
(вегетирующих) зон чередуются с серыми (отмершими) зонами побегов. Со временем
отмерших зон становится все больше, растение приближается к концу онтогенеза.
Таким образом, в течение всего онтогенеза у л. изящной идет
развитие системы ПП, происходит моноподиальное ветвление побегов. Побеги
розеточной структуры с укороченными междоузлиями, медленно нарастающие своей верхушкой.
Корневая система стержневого типа. Первичный корень сохраняется на протяжении
всей жизни и отмирает одновременно с отмиранием всего растения.
ЛАПЧАТКА СНЕЖНАЯ POTENТILLA NIVEA L.
Лапчатка снежная - вид, широко распространенный в
Голарктике. Произрастает в Арктической зоне Европы, Азии, Америки, а также в
высокогорно-альпийском поясе централь но- и восточноазиатских гор, на Кавказе,
в Кордильерах Северной Америки [Юзепчук, 1941; Голубев, 1965; Аврорин, 1967]. В
исследуемом регионе встречается повсеместно, но более обычен в верховьях рек
Колыма, Омолон. Отдельные местонахождения зарегистрированы в Прибрежно-Охотском
флористическом районе.
Материал для изучения данного вида собран в 1976 и 1977 гг.
в Билибинском, Тенькинском, Ольском районах Магаданской области. Выделено три
типа местообитаний: 1) вершины сопок и верхние части каменистых и
крупнощебнистых склонов, где преобладают скелетные и фрагментарные почвы, 2)
щебнистые осыпи на склонах сопок, где субстрат слабо закреплен, весеннее таяние
снега и действие ветра способствуют его смещению, 3) долины горных рек и
ручьев, где условия для лапчатки наиболее благоприятные: хорошо увлажненная
почва, достаточный снежный покров, защищенность от ветра растущими рядом
растениями.
Начальные стадии онтогенеза у растений из разных мест
обитания протекают однотипно. На более поздних этапах появляются некоторые
отличия, приводящие к образованию разных форм роста, в соответствии с которыми
описаны три экобиоморфы (подушковидная, дерновинная, корневищная) л. снежной. У
каждой экобиоморфы различна длительность прохождения отдельных фаз, а некоторые
фазы совсем выпадают. В целом можно выделить 4 фазы: 1) нарастание ПП, 2)
начало ветвления ПП, 3) достижение растением предельного объема, 4) старение.
Обсуждение длительности фаз приводится ниже.
Экобиоморфа 1
Изучение данной формы роста проводилось в 1977 г. на
стационаре «Контакт» близ пос. Кулу.
Первая фаза (1-4-й годы). Проросток представляет собой
небольшой ортотропный побег розеточного типа длиной вместе с корнем 2-3 см. К
концу вегетационного периода на ПП отрастают 3-5 очень мелких листьев, размер
их листовой пластинки не более 1,5-2 мм. Листья сильно опушенные, особенно с
нижней стороны. На 1-м году жизни листья еще не разделены на доли, лишь слегка
зубчатые по краю. Корень стержневой, тонкий, в диаметре у основания около 1 мм,
длиной 1,5-2 см, с многочисленными волосовидными боковыми корешками на
верхушке. В следующие 3 года ПП незначительно увеличивается в размерах,
приросты по 3-5 мм. Основание ПП присыпается почвой. Количество листьев на
приросте увеличивается до 7, размер пластинок 3-4 мм; листья приобретают форму,
свойственную взрослым растениям - тройчатосложную. пильчатую по краю. Черешки
листьев 5 мм с расширенным основанием, полностью охватывающим стебель. Остатки
черешков долго сохраняются на побеге.
Рис. 22 Лапчатка снежная. Подушковидная форма
|
В т о р а я ф а з а (5-10-й годы развития). Ветвление ПП
начинается на 5-й год. Из почек, сформированных в пазухах листьев прошлого
года, образуется 1-4 ПВ. Нарастание их идет одновременно с ростом ПП,
терминальная почка которого дает прирост текущего года. ПВ розеточной структуры
с укороченными междоузлиями, годичный прирост 2-4 мм, число листьев в розетке
3-5, 1-2 ПВ более развиты, со временем они становятся СО, остальные ослабленные
и после 1-4 лет роста отмирают. Постепенно количество листьев в розетках ПП и
ПВ увеличивается до 10-13. За счет сохранившихся остатков черешков побеги
сильно увеличены в диаметре, иногда до 2 см. Отмершие листья и побеги, частички
почвы накапливаются среди побегов растения, происходит формирование плотной
подушковидной куртины 3-4 см в диаметре.
Т р е т ь я ф а з а (9-20-й годы). Ветвление побегов
происходит нечасто. В 9-10 лет л. снежная образует ПВ второго порядка, которые
развиваются так же, как и образовавшиеся ранее, т. е. после нескольких лет
роста ветвятся, давая ПВ следующего порядка. Вновь образовавшихся побегов
всегда больше, чем нарастающих, так как ослабленные со временем отмирают. К
этому времени в базальных частях побегов на приростах 1-3-го годов развиваются
придаточные корни. Они могут достигать значительных размеров, не уступающих
иногда размеру стержневого корня. К этому же времени в разных частях СО,
преимущественно базальных, образуются побеги дополнения, чаще эфемерные, лишь
отдельные могут нарастать в течение 3-5 лет.
Цветение начинается к 10 годам. Репродуктивные побеги
возникают по 1 из пазушных почек текущего года, опушенные, 4-6 см длиной, с 3-4
редуцированными листочками, могут разветвляться до одного-двух порядков.
Цветение идет с интервалами в 1-2 года. К 15 годам диаметр подушки 6-7 см,
корень 18-20 см. На полегших частях побегов образуется большое количество
придаточных корней, однако в обеспечении растений питанием они играют
вспомогательную роль (рис. 22).
Ч е т в е р т а я ф а з а (20-25-й годы). После 20 лет у
растений проявляются признаки старения. Перестают формироваться новые системы
побегов, усиливается отмирание существующих. Сначала отмирают побеги более
высоких порядков, затем низких. Отмирание идет от периферии к центру. Через 4-5
лет онтогенез растения заканчивается.
На протяжении всей жизни у л. снежной в данных условиях идет
развитие СПП. Несмотря на то что образуется большое количество придаточных
корней, побеги до конца жизни сохраняют связь со стержневым корнем, который
хорошо развит и играет основную роль в обеспечении растения питанием. В данных
условиях л. снежная не приобретает вегетативной подвижности. Размножение только
семенное. |
Рис. 23. Лапчатка снежная. Корневищная форма: а - первая
фаза, б- вторая фаза, в - третья фаза онтогенеза. ОСК - отмершая СК
|
Экобиоморфа 2
Изучение данной формы роста проводил ось в полевой период
1977 г. на стационаре «Контакт». Материал собран на щебнистом склоне сопки на
высоте 500-600 м над ур. м.
П е р в а я ф а з а (1-10-й годы). У растений корневищной
формы роста нарастание ПП может продолжаться значительно дольше, чем у
описанной. выше экобиоморфы. В течение первых 5 лет развитие ПП не отличается
от его развития у подушковидной формы, лишь в размерах наблюдается некоторая
разница. К 5 годам ПП достигает 5 см, так как его приросты по 1-1,2 см. Однако
над поверхностью почвы возвышается только верхушка прироста последнего года
высотой около 1 см, базальная часть ПП присыпана щебнем (рис. 23, а). Побеги
растут вниз по склону, стелясь параллельна его поверхности на глубине 1,5-2 см.
Придаточные корни обычны уже на приросте предыдущего года, т. е. следуют в
непосредственной близости за молодыми частями побегов. Иногда годичные приросты
ПП могут достигать значительных размеров (3 см), тогда к 10-12 годам ПП
составляет 20-25 см. Побеги плотно укрыты остатками черешков листьев прошлых
лет, которые остаются на стебле продолжительное время, лишь прикорневая часть
побегов, заглубленная в почву, оголена.
В т о р а я ф а з а (10-15-й годы). Ветвится растение на
8-10-е годы. Часто ПВ после 2-3 лет роста отмирают, но иногда продолжают
нарастание. Растут под углом 20-250 к ПП. На 1-м же году ПВ полегают основанием
и присыпаются почвой, приросты у них такие же, как у ПП - 1-1,2 см. Так как они
растут под углом, то верхушки побегов могут удаляться друг от друга на большое
расстояние и установить их принадлежность к одному клону можно лишь выкопав
растение полностью (рис. 23, б).
Т р е т ь я - ч е т в е р т а я ф а з ы (с 15 лет до
отмирания). Эти фазы у корневищной формы выражены нечетко. Одновозрастные
растения могут иметь разные размеры. Экземпляры с удлиненными приростами (на
хорошо увлажненных сыпучих почвах). к 20-летнему возрасту могут достигать 25-30
см. Растения с годичными приростами, не превышающими 1 см, в 20 лет имеют длину
не более 16-18 см. Вторичное ветвление побегов бывает очень редко, и если
образуются ПВ второго порядка, то они также обладают длительным линейным ростом
(рис. 23, в). Стержневой корень к 15-20 годам утрачивает лидирующее положение и
замещается системой придаточных корней. Растение переходит к
вегетативно-подвижному образу жизни. Системы побегов постепенно отмирают с
базального конца, продолжая нарастать верхушками. Установить продолжительность
жизни таких растений не представляется возможным, так как нельзя определить
возраст отмерших частей побегов. У отдельных экземпляров связь со стержневым
корнем не утрачивается, а сохраняется до конца жизни. У таких экземпляров постепенно
уменьшаются приросты побегов до 5 мм, а к 30 годам они отмирают. |
Экобиоморфа 3
Изучение данной формы роста проводилось в 1977 г. в районе
бух. Лужина (Ольский район Магаданской области).
Первая фаза (1-4-й годы). Проросток ортотропный, 0,8-1 см
высотой, с 5-7 опушенными листьями, слегка зубчатыми по краю листовой
пластинки, размером 1-2 мм и овальными семядолями. Корень 1,5-2 см длиной, в
диаметре у основания около 1 мм, с волосовидными боковыми корешками. 2-3 года
ПП нарастает, годичные приросты по 5-8 мм. На приросте образуется до 9 листьев
на удлиненных (3 см) черешках, диаметр листовой пластинки 1 см. Черешки с
расширенными основаниями, охватывающими стебель. Листья приобретают вид,
свойственный взрослым растениям: тройчатосложные. пильчатые по краю. Прирост 1-го
года полегает, и на нем образуются придаточные корни, которые способствуют
погружению побега в почву.
В т о р а я ф а з а (5-8-й годы). На 4-й год происходит ветвление
ПП. ПВ развиваются из пазушных почек на побеге предыдущего года. Иногда ПП
отмирает, тогда ПВ замещает его, но чаще ПП продолжает рост. Приросты ПВ по 5-8
мм, в розетке 7-9 листьев. Междоузлия укороченные. Приросты первых 2 лет
погружаются в почву, на поверхности остаются приросты 2 последних лет, размером
около 1 см. На 5-й год л. снежная зацветает, репродуктивный побег развивается
из пазухи листа последней генерации. Терминальные почки побегов дают
вегетативные приросты. Репродуктивные побеги длиной 3-4,5 см несут 1
терминальный цветок. На 6-7-й год происходит ветвление образовавшихся ранее
побегов, которые уже в следующем году образуют цветоносы. В базальных частях
побегов могут появляться первые ПД, они укороченные (5 мм), тонкие, с 3-5 листочками
размером 5-6 мм. Стержневой корень удлиняется до 13-15 см. На погруженных
побегах активно развиваются придаточные корни.
Т р е т ь я ф а з а (8-15-й годы). Постепенно растение
увеличивается в размерах. К 10-19 годам у него формируется 3-5 скелетных осей
(многолетние ПВ), которые образуют рыхлый куст. Часто ПВ отмирает. СО базальной
частью погружены в почву (до 5 см). ПД рас полагаются в разных частях побегов,
часто бывают удлиненными (до 3 см), плагиотропными в основании, могут
формировать репродуктивные побеги, однако после 2-3 лет роста отмирают. На ПВ
количество листьев увеличивается до 14, размер пластинок становится 2 х 3,5 см,
черешков - 12-13 см. Репродуктивные побеги вытягиваются до 13, иногда до 25 см,
несут 3-6 листьев с постепенно усиливающейся редукцией к верхушке побега,
разветвляются, иногда на одном репродуктивном побеге образуется до 10 цветков.
Так как верхушки большинства побегов рано или поздно
отмирают, а новых на смену им образуется мало, то формируется рыхлая дернина
7-9 см в диаметре. Базальная часть ее погружена в почву. Стержневой корень к
этому времени отмирает. Отдельные придаточные корни усиливаются, достигая 15-20
см, но сосредоточены главным образом в основании дернины, лишь небольшое число
более мелких приближается к молодым побегам (рис. 24).
Четвертая фаза (15-25-й годы). К 20 годам у растений
появляются явные признаки старения. Уменьшается величина годичных приростов до
3-4 мм, сокращается количество листьев на них. Зона ветвления побегов
разреживается. Перестают появляться новые побеги. Приблизительно к 20-25 годам
растение отмирает полностью.
|
Рис. 24. Лапчатка снежная. Дерновинная форма |
ЛАПЧАТКА СКАЛЬНОЛОМКАЯ POTENТILLA RUPIFRAGA KHOKHR.
Лапчатка скальноломкая - эндемичный вид Прибрежно-Охотского
флористического района, распространена по Охотскому побережью от западных
границ Магаданской области до восточного побережья п-ова Кони. Вид описан А. П.
Хохряковым [1980]. Материал для изучения собран в 1977-1981 гг. в Ольском
районе: бух. Лужина, о-в Спафарьева, п-ов Старицкого, южное побережье п-ва
Пьягина (рис. 1). Выделено две экобиоморфы: 1) подушковидная, 2) дерновинная.
Рис. 25. Лапчатка скальноломкая. Экобиоморфа 1. Возрастной
ряд особей: а – 3-й год (нарастание ПП), б – 8-й год (ветвление СПП), в –
20-25-й годы (подушка), г – после 40 лет (отмирание систем побегов)
|
Экобиоморфа 1
Описание этой экобиоморфы приводится по наблюдениям и сборам
с о-ва Спафарьева. Подушковидная форма растет на приморских скалах и приречных
склонах, среди расщелин, на уступах. В онтогенезе выделено 4 фазы: 1)
нарастание ПП (1-4-й годы), 2) ветвление СПП, формирование первичной подушки
(5-9 лет), 3) достижение предельного объема (10-30 лет), 4) отмирание систем
побегов (35-40 лет).
П е р в а я ф а з а. Семена прорастают в щелях, на
неровностях уступов, где могут скапливаться частички почвы. Прорастание
надземное. Первыми развертываются семядоли, затем один за другим в течение сезона
3-5 маленьких листьев. Нарастание ПП продолжается 4-5 лет. Приросты чрезвычайно
малы, листья еще не расчленены на доли. На 3-й год в основании побега
развиваются придаточные корни, которые способствуют погружению ПП в почву.
В т о р а я ф а з а. На 3-4-й годы продолжается нарастание
ПП, а из пазух листьев прошлого года развиваются 1-2 ПВ. Иногда терминальная
почка ПП не дает нового прироста, тогда ПВ замещает его. Моноподиальное
ветвление побегов перемежается с симподиальным и в дальнейшем при развитии
систем побегов. Так как приросты очень маленькие, а диаметр побегов увеличен за
счет остатков черешков листьев, которые продолжительное время остаются на них,
то побеги плотно прижаты друг к другу. Между ними застревают отмершие части
растений, частички почвы и другие наполнители. Все это вместе взятое формирует
подушковидную форму растения. Узлы максимально сближены, листьев в розетке 6-8,
они приобретают форму, свойственную взрослым экземплярам, хотя размеры их
увеличиваются незначительно. Корни активно используют поверхность подстилающего
субстрата, проникая в самые маленькие щели. На погруженных частях побегов
отрастают придаточные корни двух типов. Одни сильные, по размерам сравниваются
со стержневым корнем - вторично-стержневые [Михайловская, 1981), другие мелкие,
волосовидные. Корневая система преобразуется из стержневой в
стержне-кистекорневую.
Т р е т ь я ф а з а. Подушка очень медленно увеличивается
в размерах, так как приросты чрезвычайно малы, к 20 годам диаметр ее составляет
6-7 см. Она имеет следующую структуру. От основания корня отходят 2-4 основные
СО, от их середины - дочерние СО, их не более 7-8. На СО располагаются ПВ,
количество которых увеличивается по направлению к верхушкам побегов. В подушке
одновременно развивается 25-30 разновозрастных ПВ. Большинство их со временем
отмирает, лишь немногие становятся СО. С 8 лет регулярно формируются
разветвленные репродуктивные побеги, несущие 3-5 листочков. Максимальный размер
подушек 9-10 см.
Ч е т в е р т а я ф а з а. К 30-40 годам приросты побегов
уменьшаются. Новые побеги перестают появляться. Отмирание начинается с более
старых со. Подушка приобретает пятнистый орнамент, так как зеленые вегетирующие
побеги чередуются с пожелтевшими отмершими. Иногда в средних частях СО
формируются ПД, но они, как правило, существуют не более одного вегетационного
периода. Приблизительный возраст наиболее старых подушек 45 лет (рис. 25).
Таким образом, у экобиоморфы 1 идет развитие СПП и СПВ. У
растений побеги розеточной структуры, укороченные междоузлия, медленное
нарастание со. Ветвление моноподиально-симподиального типа, система подземных
органов стержне-кистекорневого типа. |
Экобиоморфа 2
Онтогенез данной экобиоморфы приводится по материалам,
собранным в бух. Лужина (юго-запад Ольского района) в 1977 г. Здесь она
поселяется на задернованных щебнистых или скалистых приморских террасах, часто
среди зарослей каменной березы. В онтогенезе проходит 4 фазы: 1) нарастание ПП
(1-3-й годы), 2) формирование первичного куста (3-6-й годы), 3) достижение
предельного объема (6-10-й годы), 4) отмирание систем побегов (с 10 лет).
П е р в а я ф а з а. Уже в первые годы растение имеет
значительно большие размеры, чем одновозрастные экземпляры предыдущей экобиоморфы.
ПП нарастает 3-4 года и отмирает: Стержневой корень быстро утрачивает
лидирующее положение среди догоняющих его по размерам вторично-стержневых
придаточных корней. Основание ПП погружено в почву.
В т о р а я ф а з а. На 2-3-й годы симподиально образуется
3-5 ПВ с приростами, равными по размерам приростам ПП. После 2-3 лет роста ПВ
симподиально (реже- моноподиально) ветвится. Основания ПВ первого порядка
полегают, отдаляются друг от друга и от основания стержневого КОРНЯI часть их
отмирает - так формируется рыхлый куст. Листьев на приросте 11-13, они собраны
в розетку. Разветвленные цветоносы возникают в 5-6 лет, их размер 18-23 см, они
дают до 12 цветков. В средней части СО, иногда ближе к верхушке, формируются
ПД, по 1-3 на СО. Они играют. вспомогательную роль, как и большинство быстро
отмирающих ПВ (рис. 26).
Т р е т ь я – ч е т в е р т а я ф а з ы. Примерно к 8-10
годам размер дерновины 14-16 см в длину. Большинство особей такого размера -
стареющие растения. СО полегшие, составлены замещающими ПВ.
Придаточные корни двух типов, как и у экобиоморфы 1. Тип
подземных органов - стержне-кистекорневой, после отмирания стержневого корня
кистекорневой, постепенно у растения начинают отмирать отдельные СО. Некоторые из
них существуют самостоятельно, получая минеральное питание и оду через
придаточные корни, однако и они быстро отмирают. Общая длительность жизни
растений данной экобиоморфы не более 15-20 лет.
|
Рис. 26. Лапчатка скальноломкая. Экобиоморфа 2 |
ЛАПЧАТКА ОДНОЦВЕТКОВАЯ POTENТILLA UNIFLORA LEDEB.
Лапчатка одноцветковая распространена в арктических областях
Сибири и Крайнего Северо-Востока, в Яно-Индигирском флористическом районе
Якутии [Караваев, 1974], на Камчатке, Командорах, Курилах [Ворошилов, 1966], на
территории изучаемого региона - в Прибрежно-Охотском, Охотско- Колымском
водораздельном и Омолонском флористических районах.
Изучены две экобиоморфы вида. Экобиоморфа 1 формируется на
закрепленном субстрате платообразных вершин, экобиоморфа 2 - на подвижном
субстрате крутых щебнистых склонов сопок.
Рис. 27. Лапчатка одноцветковая: а - ювенильный экземпляр, б
- первичная подушка
|
Экобиоморфа 1
Материал собран -в верховьях р. Омолон, на одном из ее
притоков - р. Жданка - на высоте 1000-1100 м над ур. м. на каменистых
платообразных вершинах сопок и на их юго-восточных пологих склонах. В
онтогенезе выделено 5 фаз: 1) нарастание ПП (1-5-й годы), 2) ветвление ПП,
образование первичной подушки (6-10-й годы), 3) формирование основных скелетных
осей (ОСО) (10-20-й годы), 4) образование подушковидного клона, достижение
растением предельного объема (20-45-й годы), 5) постепенное отмирание побеговых
систем (45-80-й годы).
П е р в а я ф а з а. Нарастание ПП длится 3 года,
Приросты по 5 мм. Стержневой корень к 4-му году достигает 18 см, сильно
разветвлен (рис. 27, а).
В т о р а я ф а з а. На 5-6-й год ПП ветвится. Годичные
приросты ПВ такие же, как у ПП. Листья прошлых лет сохраняются на побегах,
отмирающие части побегов остаются в кустике, постепенно разлагаясь. За счет
них, а также других наполнителей промежутки между живыми побегами заполняются,
все это сплетается многочисленными придаточными корнями, зимой спрессовывается
снегом - так формируется первичная подушка (рис. 27, б). В 7 лет появляются
репродуктивные побеги, придаточные корни. Стержневой корень продолжает усиленно
ветвиться.
Т р е т ь я ф а з а. Наиболее старые спящие почки к 10
годам увеличиваются до 3 мм, На 20-летнем растении их насчитывается 27-30.
Некоторые почки, находящиеся в состоянии покоя 3-4 года, формируют ПД, которые
могут существовать от 1 года до 3-5 лет. В 14-15 лет подушка около 8-12 см в
диаметре образована 2-3 ОСО, сформированными четырьмя-пятью порядками
замещающих ПВ.
Ч е т в е р т а я ф а з а. К 20-летнему возрасту из более
старых, находящихся в основании побегов, спящих почек развиваются подземные
побеги по типу гипогеогенных корневищ, которые сначала растут в почве, затем
приобретают ортотропное направление роста и выходят на поверхность, формируя
надземную розетку (рис. 28). В основании ортотропного прироста развиваются
придаточные корни: усиленного роста - многолетние, ослабленные - эфемерные.
Нарастание дочерних кустиков происходит так же, как и материнского. Через
несколько лет пространство между кустиками заполняется вновь образующимися
побегами, и они сливаются, составляя цельное образование. К 40- 50 годам размер
подушки 27 х 11 см, она включает в себя 8-10 дочерних кустов. Подушка
полупогруженного типа - часть оса находится в грунте, другая часть над ним.
П я т а я ф а з а. Первые признаки старения (после 40 лет)
обнаруживаются в материнском кусте, в котором пятнами появляются зоны отмерших
побегов. Базальные части СО оголяются, а со временем и разрушаются. К 50-60
годам материнская подушка не дает новых побегов и отмирает, но растение еще некоторое
время существует за счет дочерних. Затем отмирают более старые дочерние
подушки, но даже после отмирания систем их побегов куртина не распадается,
сохраняясь как цельное образование до конца онтогенеза. Возраст наиболее старых
подушек, встреченных нами, около 70 лет. |
Экобиоморфа 2
Материал собран в 1981 г. на Ольском плато (верховье р. Ола,
крутые склоны горы Ледяная).
В онтогенезе выделено 4 фазы: 1) нарастание ПП (1-4-й годы),
2) ветвление ПП (4-7-й годы), 3) достижение предельного объема (7-25-й годы),
4) отмирание побеговых систем (25-40-й годы). Основным фактором, который
определяет формирование рассматриваемой экобиоморфы, является подвижный уровень
субстрата.
П е р в а я ф а з а. ПП нарастает 3-4 года, достигая 4 см.
Основание его полегшее, присыпанное почвой, на поверхности находятся приросты
1-2 последних лет. Стержневой корень 7 см.
В т о р а я ф а з а. На 4-й год ПП моноподиально ветвится,
образуя 1-2 ПВ. Иногда ослабленные ПВ в течение 1-2 лет отмирают, тогда ПП
значительно усиливается. На 5-6-й год происходит вторичное ветвление ПП. Он
может нарастать до 15 лет и более, однако со временем отмирает, замещаясь одним
из более молодых ПВ. В дальнейшем преобладает симподиальное ветвление.
Большинство образующихся ПВ отмирает, поэтому дернина не компактная, а рыхлая.
Часто в разных частях образуются эфемерные ПД, увеличивая ассимиляционную
поверхность растения. Придаточные корни двух типов, как и у предыдущей
экобиоморфы. Стержневой корень либо отмирает, либо не различим среди
придаточных корней.
Т р е т ь я ф а з а. Ветвящиеся СО все дальше отходят от
стержневого корня, и все же несмотря на мощную систему придаточных корней,
полного распадения куртины не происходит. К 20 годам наиболее старые СО
достигают размера 30-35 см, они в числе 4-8 отходят от основания корня. На всем
протяжении СО покрыты остатками черешков листьев, лишь в основании они
постепенно перегнивают.
Ч е т в е р т а я ф а з а. К 20-30 годам наблюдается
ослабление жизнедеятельности систем побегов растения. Уменьшается величина
годичных приростов до 5-8 мм. Отдельные СО прекращают рост, но у стареющих
растений активизируются спящие почки, формирующие ПД. Иногда на одной СО
одновременно появляются 20-25 ПД, но в основном эфемерных. Число отмирающих
побегов продолжает возрастать и вскоре растение отмирает. Максимальный возраст
наиболее старых экземпляров данной экобиоморфы приблизительно 30-40 лет.
Таким образом, в течение онтогенеза экобиоморфа 2 образует
рыхлую дернину, СО которой расходятся от основания корня и направлены вниз по
склону. Присыпанные СО образуют густую сеть придаточных корней и напоминают в,
своей погруженной части эпигеогенное корневище, хотя отмирание стержневого
корня происходит не всегда. Жизненную форму данной экобиоморфы можно отнести к
розеточным короткокорневищным травянистым многолетникам. |
Рис. 28. Лапчатка одноцветковая: образование дочерних особей |
ЛАПЧАТКА ПРИЛИСТНИКОВАЯ POTENТILLA SТIPULARIS L.
Лапчатка прилистниковая - преимущественно североазиатский
(сибирский) континентальный гипоарктический вид (гипоаркто-монтанный в
Восточной Сибири) с изолированными местонахождениями на севере Аляски и на
северо-востоке Гренландии [Юрцев, 1984]. Для территории Северо-Востока СССР это
обычный вид, не отмечен лишь на о-ве Врангеля.
Наблюдение и сбор материала проводились в верховьях р. Кулу
на границе Магаданской области и Хабаровского края в 1983 г. Наиболее типичные
местообитания - галечники, песчаные отмели, обочины дорог и тропинок. Описание
онтогенеза проводилось по материалам, собранным в высохшем русле руч. Некича
(приток р. Кулу). Проростки и молодые экземпляры достаточно обычны и
встречаются по краям колеи заброшенной дороги.
В онтогенезе выделено 3 фазы: 1) нарастание ПП (от 1 до 8-12
лет), 2) формирование СПП (от 8-12 до 15-20 лет), 3) отмирание побегов и их
систем (от 15-20 до 25 лет).
П е р в а я ф а з а. Прорастание надземное. Проросток
маленький - 2-3 мм, кроме семядолей, которые засыхают с появлением первых
листьев, несет 3-4 листа. Самый большой из них - 2-3 мм, длина черешка 5 мм.
Корень 2-3 см, на верхушке слабо разветвлен (рис. 29, а). На 2-й год прирост ПП
1-2 мм, как и в предыдущем году, несет 3-4 листа, диаметр наиболее крупного из
них 8 мм, длина черешка 1,5-1,8 см. ПП розеточной структуры, в его основании на
приросте 1-го года развиваются придаточные корни, которые способствуют
погружению побега в почву, над поверхностью остается прирост текущего года с
развивающейся на нем розеткой листьев (рис. 29, б). Стержневой корень
разветвлен на два-три порядка боковых корешков.
На 3-4-й год прирост ПП остается прежним, лишь незначительно
увеличивается диаметр его основания. Придаточные корни обычны на приросте
старше 1 года. На 4-й год еще более увеличивается диаметр основания ПП и
усложняется форма листовой пластинки. Листовая пластинка в диаметре 1-1,2 см,
число долей в ней возрастает с 5 до 7, -и они веерообразно расходятся от
верхушки черешка. Прошлогодние листья опадают, но не полностью - основания
черешков остаются на побеге в течение 8-10 лет. Они защищают побег и пазушные
почки от неблагоприятных воздействий. Стержневой корень удлиняется до 18-20 см,
утолщается в основании до 2-2,5 мм, обильно ветвится (рис. 29, в). |
Рис. 29. Лапчатка прилистниковая. Возрастной ряд особей: а -
проросток, б- 2-й год, в - 6-й год |
Рис. 30. Лапчатка прилистниковая. Вторая фаза онтогенеза:
а - начало ветвления, б - образование репродуктивных побегов. Здесь и на рис.
32, 36, 41 РП - репродуктивный побег
|
К 5-6 годам приросты ПП становятся 2-3 мм, но так как они
все же чрезвычайно малы, то общая длина ПП не превышает 1-1,2 см. Весь ПП
погружен в почву, обильно снабжен быстро отрастающими придаточными корнями.
Часть из них усиливается и со временем достигает размера стержневого корня, но
в отличие от него большинство корней имеет горизонтальное расположение, лишь
некоторые заглублены вертикально. Над поверхностью, а точнее на уровне
почвенного покрова, находится только прирост текущего года. Листья растут
розеткой, краевые (из нижних узлов) распластаны по поверхности субстрата,
приподнимаются только их верхушки; те, что расположены в середине розетки
(более молодые), растут ортотропно. Число долей в листовой пластинке
увеличивается до 9, диаметр пластинки 1,5 см, длина черешка 3 см. Нарастание ПП
может продолжаться до конца жизни.
В т о р а я фаз а. Побеги л. прилистниковой ветвятся очень
редко и, как правило, формируют 1, очень редко 2 ПВ. Ветвление моноподиальное и
впервые наблюдается достаточно поздно - в 12-15 лет. Вначале отрастает 1 ПВ,
следующий возникает только через 2-3 года. ПВ на следующий год или спустя 2-3
года могут отмереть, но чаще становятся многолетними, как и ПП, увеличиваясь за
1 год на 2-3 мм. Основания всех побегов погружаются в почву с помощью активно
растущих придаточных корней. Постепенно основания ПП и стержневого корня
утолщаются до 5-7 мм. В течение нескольких лет никаких существенных изменений в
нарастании побеговых систем не происходит (рис. 30, а).
В возрасте 8-10 или 12 лет пазушные почки ПП или ПВ дают
цветоносы. Основания цветоносных побегов плагиотропны, затем дугообразно
изгибаясь, побеги приобретают ортотропность. Репродуктивные побеги
неразветвленные или слабоветвистые, с 1-2 цветками. Длина их резко отличается
от длины вегетативных ПВ. У молодых экземпляров цветоносы за сезон отрастают на
11-13 см, у более взрослых на 20-30 см, а максимальная длина, отмеченная нами,
37-40 см. С возрастом не только увеличивается длина репродуктивных побегов, но
и усиливается их ветвление до четырех-пяти порядков дочерних побегов (ветвей
соцветия). Один цветонос несет 12-14 цветков. Листья на репродуктивном ПВ
расположены очередно, с редукцией к верхушке (рис. 30, б).
К 13-летнему возрасту размеры листьев, черешков достигают
максимальной величины: листья 4 см в диаметре, длина черешков 9 см. Так как
ветвление побегов очень редкое, то лишь в отдельных розетках развивается 2-3 ПВ,
но чаще биоморфа представлена только 1 ПП. ПД образуются чаще всего к концу
жизненного цикла. Обычно они отрастают из молодых (1-3 года) спящих почек, но
иногда появляются и на более старых частях побегов. В этом случае ПД дают
удлиненные приросты - ДО 2 см, пробиваются на поверхность и формируют розетку с
3-5 листьями. Черешки и листья на ПД мелкие, соответственно 2 и 1 см. На
следующий год ПД дает ослабленный цветонос, оканчивающийся единственным
цветком, после чего отмирает. |
Т р е т ь я ф а з а. Приблизительно к 18-20 годам
происходит постепенное снижение интенсивности жизнедеятельности растения, что
отражается и на его внешнем виде. У стареющих экземпляров уменьшаются размеры
листьев, черешков, побегов. Падает репродуктивная активность. Более частыми
становятся появления ПД, сокращается число листьев в розетке, разреживается
корневая система. Вскоре растение отмирает полностью. Жизненный цикл л.
прилистниковой не превышает 20-25 лет.
В течение онтогенеза у л. прилистниковой идет нарастание розеточного
ПП, постепенно погружающегося в грунт. Отмечено очень редкое моноподиальное
ветвление побегов. В подземной сфере благодаря развитию достаточно мощного
стержневого корня, функционирующего до конца жизни, а также активному
отрастанию многочисленных придаточных корней, отдельные из которых достигают
размера стержневого корня, формируется стержне-кистекорневая система подземных
органов. Жизненная форма - розеточный стержне-кистекорневой травянистый
многолетник.
ЛАПЧАТКА ПАЧКАЮЩАЯ POTENТILLA INQUINANS TURCZ.
Лапчатка пачкающая - восточносибирский бореально-монтанный
петрофильный вид [Юрцев, 1984]. На изучаемой территории характерен лишь для
Колымского флористического района. Наблюдения и сбор материала проводились в верховьях р. Кулу в
1983 г. Предпочтительными местообитаниями этого вида являются, сухие
разреженные лиственничники на крупно- и мелкощебнистых субстратах, опушки
степных склонов. Наши наблюдения и сборы проводились на высоте 900-1400 м над
ур. м. на мелкообломочных и щебнистых склонах разной крутизны юто-восточной
экспозиции.
Выделено две экобиоморфы вида. Экобиоморфа 1 формируется на
постоянном (закрепленном) субстрате, экобиоморфа 2 - в местах с подвижным
уровнем субстрата.
Рис. 31. Лапчатка пачкающая. Возрастной ряд особей:
а-проросток, б-2-й год, в - 3-й год, г - 4-й год (начало ветвления)
|
Экобиоморфа 1
Популяция занимает площадь около 100 м2 на склоне южной
экспозиции, на высоте 1000-1100 м над ур. м. В онтогенезе выделено 4 фазы: 1)
нарастание ПП (1-3-й годы), 2) начало ветвления ПП (3-8-й годы), 3) развитие
СПП и СПВ (8-30-й годы), 4) постепенное отмирание систем побегов (30-40-й годы).
П е р в а я ф а з а. В непосредственной близости к большим
камням, крупным скальным обломкам, под которыми формируется мелкощебнистый
субстрат, во множестве встречаются проростки и ювенильные растения л.
пачкающей. Семена прорастают в первых числах июня. Южные склоны к этому времени
освобождаются от снега и хорошо прогреваются. Проростки мелкие, 5-6 мм, ПП
вначале светлоокрашенный, через несколько дней приобретает красноватый оттенок.
На ПП 2 овальные семядоли (размером около 1 мм) и 1 очень мелкий лист (0,5-1
мм) с 3 зубцами по верхнему краю пластинки (рис. 31, а).
Корень 2-6 см длиной, с мелкими боковыми корешочками,
особенно многочисленными на верхушке. К концу сезона на ПП развертывается еще 4
настоящих листочка. На 2-й год ПП увеличивается на 3,5 мм, на нем 5-7 листьев,
величина их пластинки 2,5 мм, длина черешка 6-8 мм. Корень 7-8 см, разветвлен
до третьего порядка (рис. 31, б). На 3-й год продолжается нарастание ПП.
Прошлогодние листья обламываются, на побеге остаются основания черешков.
Появляются первые придаточные корни, а стержневой еще более удлиняется (рис. 31,
в).
В т о р а я ф а з а. На 3-4-й год растение ветвится,
иногда это происходит и в более поздние сроки - в 6-8 лет. Основания ПП и
стержневого корня утолщаются до 3 мм. Длина центральной доли листовой пластинки
5 см, черешка - 9 см. Листовая пластинка состоит из 5 долей, 2 нижние
расположены супротивно и отстоят на некотором расстоянии от 3 других более
крупных долей, расположенных выше и близко друг к другу (рис. 31, г). Ветвление
побегов идет по двум направлениям. Если терминальная почка не дает нового
прироста в текущем году, тогда пазушная почка, наиболее близкая к верхушке ПП,
раскрывается, давая начало ПВ первого порядка, размером 2-3 мм.
В другом варианте ПВ образуются одновременно с продолжающим
нарастать ПП (иногда образуется сразу 2 ПВ). в это время на приростах прошлых
лет могут возникать ПД, хотя их можно классифицировать и как ПФ, так как они
чаще бывают многолетними и могут развивать систему ПВ. Они отрастают в
основании ПП плагиотропно, затем, изгибаясь, приобретают ортотропность. Эти побеги
удлиненные - 1-1,5 см, тонкие с мелкими листьями на длинных (3-4 см)
черешках.
Т р е т ь я ф а з а. Моноподиальное ветвление побегов со
временем полностью заменяется симподиальным, лишь иногда при длительном
нарастании материнских побегов дочерние могут появиться на них моноподиально.
Многие из отмерших побегов остаются в дернине, располагаясь по ее краям,
окаймляя и защищая молодые нарастающие ПВ, которые находятся в середине.
Система подземных органов представлена стержневым корнем, сохраняющимся до
конца онтогенеза, и двумя типами придаточных корней: 1) вторично-стержневыми,
2) эфемерными, появляющимися в большом числе в разных частях дернины. |
Рис. 32. Лапчатка пачкающая. Взрослая особь (третья фаза)
|
Примерно к 10-12-летнему возрасту отдельные органы растения
достигают максимальных размеров: длина годичного прироста 1-1,3 см, черешков -
15-18 см, самой крупной доли листа - 2-2,5 см. К этому возрасту относится и
первое появление репродуктивных побегов. Зацветают растения в середине июня
(14-16), разгар цветения приходится на 20-25 июня и продолжается до 10-15 июля.
На молодых растениях (10-12 лет) цветоносы относительно небольших размеров -
5-6 см в высоту, на более старых (18-20 лет) они достигают во и даже 40 см.
Цветоносы слабоолиственные, с 3, иногда 4 листьями, все более редуцированные по
направлению к верхушке побегов. Репродуктивные побеги разветвленные, несут от 3
до 8 цветков. Цветы белые, крупные, диаметр венчика 2,5-3 см. В этой фазе,
отвечающей пику жизненного цикла, растение находится 20-25 лет (рис. 32).
Ч е т в е р т а я ф а з а. Приблизительно после 30 лет
дернина начинает деградировать. Прежде всего уменьшаются годичные приросты
побегов до 3 мм. Все менее обильным становится цветение, лишь отдельные более
сильные ПВ продолжают формировать репродуктивные органы. Постепенно увеличивается
число отмирающих побегов и их систем. Вначале отмирают ослабленные СПВ
(образовавшиеся 2-3 года назад), затем и многолетние. Со временем все вновь
появившиеся побеги становятся эфемерными. Дернина, а также ее корневая система
разреживаются. Предельный возраст дернин л. пачкающей 35-40 лет.
Таким образом, в онтогенезе этой экобиоморфы происходит
формирование рыхлой дернины с мочковатым типом корневой системы.
Экобиоморфа 2
В этих же местообитаниях, но на крутых мелкощебнистых
осыпных склонах образуется экобиоморфа 2 л. пачкающей. Ее формирование
обусловлено подвижным уровнем субстрата. Перераспределение последнего связано с
весенним снеготаянием, с ливневыми и затяжными дождями, с воздействием сильных
ветров.
Онтогенез экобиоморфы 2 состоит из 4 фаз, как и у предыдущей
экобиоморфы, но изменения в структуре побегов не совпадают, да и длительность
фаз иная: 1) нарастание ПП (l-10-й годы), 2) ветвление ПП (от 5-10 до 15-20
лет), 3) обособление СО, или фаза клона (от 15-20 до 40 лет), 4) постепенное
отмирание систем побегов (от 40 лет до отмирания).
П е р в а я ф а з а. ПП проростка длиной 1 см полегает в 1-й
год, и его основание присыпается щебенкой. В течение первых 5-10 лет ПП не
ветвится. Годичные приросты его постепенно увеличиваются до 2 см, но над
поверхностью возвышается только их верхушка. На погруженных в субстрат частях
побегов образуются придаточные корни.
В т о р а я ф а з а. К ветвлению растение переходит после
5-10 лет. ПВ, как и ПП, нарастают длительное время. Ветвление может быть как
моноподиального, так и симподиального типа, но выражено слабо. ПВ появляются 1
раз в 4-5 лет, и в результате образуется 1, реже 2 побега. Придаточные корни
обычны на 2-3-летних приростах. Стержневой корень отмирает рано - в 15-20 лет,
питание, прикрепление к субстрату осуществляет система придаточных корней.
Т р е т ь я ф а з а. Все прогрессирующее, идущее от
основания отмирание ПП, приводит к обособлению отдельных СО (многолетних СПВ).
Эти дочерние системы побегов некоторое время продолжают существовать
самостоятельно, нарастая верхушкой и отмирая с базального конца. Отделившиеся
системы побегов ветвятся слабо и несут всего 2-3 порядка дочерних ПВ.
Ч е т в е р т а я ф а з а. Жизненный цикл экобиоморфы 2
продолжается до 50 или немногим больше лет. Однако обособившиеся СО существуют
недолго - 10-15 лет после отделения от материнской оси. Отмирание побегов и их
систем идет в той же последовательности, что и у экобиоморфы 1. |
Таким образом, экобиоморфа 2 отличается от предыдущей тем,
что годичные приросты у нее большей длины, ПП полегает, системы побегов не
образуют дернин, обладает большей долговечностью, в подземной части образует
эпигеогенное корневище. Благодаря этим особенностям к середине онтогенеза она
приобретает частичную вегетативную продвижность. Такую жизненную форму можно
определить как безрозеточный короткокорневищный травянистый многолетник.
ТРАНСФОРМАЦИЯ ФОРМ РОСТА В РОДЕ POTENТILLA
Жизненные формы лапчаток разнообразны: кустарники,
кустарнички, травянистые многолетники, одно-, малолетники. Исходной формой
роста для них является кустарниковая [Wolf, 1908; Голубев, 1965]. Если
рассматривать лапчатки широко, включая сюда Dasiphora и Соmarum,
то можно продлить морфологический ряд от кустарника курильского чая, растущего
в благоприятных условиях и кустарничка из экстремальных местообитаний, о чем
говорилось выше, до подушек (лапчатка изящная, л. одноцветковая, л.
скальноломкая, л. снежная), дерновинных (л. пачкающая, л. прилистниковая),
короткокорневищных (л. снежная, л. пачкающая), столонообразующих
(л.одноцветковая) форм.
Особую группу растений Северо-Востока СССР составляют
растения-подушки, которые, по мнению исследователей этой группы биоморф
[Серебряков, 1962; Голубев, 1965; Зайцева, 1949а, б; Заугольнова, 1974;
Борисова, 1962; и др.], сформировались в условиях высокогорий и имеют ряд
специализированных черт, позволивших им закрепиться в крайне суровых для жизни
высших растений условиях. Изучению подушковидных растений посвящена довольно
обширная литература как зарубежных [Wаrmiпg, 1909; Haurу, 1912, 1917; Наurу, Schroter, 1914; Reiche, 1893; Schroter, 1926; Тrоll,
1937; Rauh, 1937, 1939, 1940; и др.]; так и отечественных [Палибин, 1914; Станюкович К. В., 1949; Станюкович М. Б., 1957;
Серебряков, 1962; Заленский, 1948; и др.] авторов.
Для Северо-Востока СССР описание подушковидных биоморф
вересковых кустарничков и некоторых травянистых подушек приведено в работах М.
Т. Мазуренко [1982, 1986]. Краткая биоморфологическая характеристика
подушковидных растений чукотской тундры дана в работе Т. Г. Полозовой [1983].
В вопросах трансформации форм роста подушковидных растений
есть некоторые несоответствия у отдельных авторов, исследовавших эту жизненную
форму. Так, высказывание В. Н. Голубева [1965] о том, что «жизненная форма
подушек представляет специализированную биоморфу, имеющую обособленное
положение, без перехода к каким-либо другим структурам» в последней своей части
опровергается заключением самого же автора: «Большинство подушковидных лапчаток
является факультативными». Последнее положение подтверждается исследованиями И.
В. Борисовой [1962], которая, изучая подушки Diantus acicularis Fisch. ех
Ledeb., отмечает, что можно проследить все переходы к многолетнему травянистому
растению того же вида. К такому же заключению приходит А. П. Стешенко [1965],
исследуя подушковидные растения Памира. Среди них есть как закрепленные
(облигатные), так и незакрепленные (факультативные), которые преобладают.
Большинство подушковидных лапчаток, исследованных нами, также способны
трансформироваться в иные формы роста [Антропова, 1983а, б}. К облигатным
подушкам относится лишь биоморфа л. изящной, ее жизненная форма наследственно
закреплена и не способна к трансформации. Факультативные подушки л. снежной, л.
одноцветковой, л. скальноломкой под влиянием экологических условий изменяют
форму роста в дерновинные и короткокорневищные травянистые многолетники.
Общепризнано, что преобразование подземных органов растений
идет в такой последовательности: стержнекорневые-кистекорневые-рыхлокустовые-
длиннокорневищные-столонообразующие [Высоцкий, 1915; Серебряков, 1954; Голубев,
1957, 1965; Зозулин, 1961, 1968; Серебрякова, 1971; и др.]. Исходной формой в
преобразовании подушек из изученных нами видов следует признать биоморфу л.
изящной, так как она обладает набором наиболее примитивных признаков:
длительное развитие главной оси (ПП) на протяжении 5-20 лет и более, нарастание
стержневого корня в течение всей жизни, отсутствие придаточного укоренения,
моноподиальное ветвление побегов.
У подушек л. одноцветковой наряду с моноподиальным
ветвлением появляется симподиальное, на погруженных частях побегов в разное
время появляются быстро усиливающиеся придаточные корни, которые сравниваются
по величине со стержневым и образуют вместе с ним стержне-кистекорневую систему
подземных органов. Кроме того, л. одноцветковая способна формировать
укороченные гипогеогенные корневища, на основе которых образуются дочерние
розетки. Подушка приобретает клоновый характер и хотя дочерние розетки
располагаются рядом с материнской, продвинутость признаков этой биоморфы
очевидна. Дальнейшее усиление симподиального ветвления и, как следствие,
уменьшение плотности побегов, формирование кистекорневой или мочковатой системы
подземных органов привели к образованию дерне винной формы роста (экобиоморфа 2
у л. снежной и л. скальноломкой, экобиоморфа 1 л. пачкающей и биоморфа л.
прилистниковой), причем у последних двух (л. пачкающей и д. прилистниковой) в
сравнении с предыдущими сокращается длительность большого жизненного цикла.
Корневищная форма роста образуется на сыпучих склонах сопок.
Различия в нарастании систем побегов наблюдаются уже на ранних стадиях
онтогенеза (экобиоморфа 2 л. одноцветковой и л. пачкающей, экобиоморфа 3 л.
снежной). Присыпание щебнем базальных частей растений вызвало увеличение
размеров годичных побегов, более быстрое следование придаточных корней за
верхушками побегов, т. е. формирование укороченного эпигеогенного корневища.
Последним звеном в этом ряду преобразований можно поставить биоморфу сабельника
болотного: увеличение годичного прироста, интенсификация придаточного
укоренения, отмирание базальных частей побегов старше 10 лет вызвали усиление
вегетативной подвижности этого растения. Слабо вегетативно-подвижные формы,
характерные для предыдущих членов ряда, трансформируются в активные вегетативно-подвижные
формы типа сабельника болотного.
Биоморфы перечисленных видов образуют погруженную систему
побегов. Что касается подушковидных растений, то это явление характерно именно
для арктических форм и является одной из адаптивных черт к повышению
экстремальности. Впервые погружение побегов было отмечено для подушек л,
изящной [Антропова, 1981 б]. Адаптивный характер носят и некоторые другие
выработанные растениями приспособления, к примеру, интенсификация придаточного
укоренения, клоновый характер отдельных биоморф, неопадение отмершей листвы,
усиление вегетативной подвижности.
Таким образом, в роде Роtе ntillа
направление трансформации идет от древесных форм роста к травянистым, в том
числе и к травянистым подушкам. Последние, в свою очередь, преобразуются в
дерновинные и короткокорневищные травянистые многолетники (от малоподвижных к
активно подвижным формам). Этот путь трансформации, безусловно, не исключает
другого - от кустарников к кустарничкам и далее к дерновинным,
короткокорневищным, длиннокорневищным и столонообразующим формам.
|
