Вы находитесь: НАША БОТАНИЧКА — Теория — Биоморфология — Антропова Г. Л. Биоморфология розоцветных Северо-Востока СССР
Биоморфология розоцветных Северо-Востока СССР
Г. Л. Антропова © 1990
|
УДК 581.9(571.65)
Приводится биоморфологический анализ розоцветных Северо-Востока СССР. Описан онтогенез 22 видов и их экобиоморф из различных местообитаний. В отдельных родах, видах трансформация форм роста позволяет выявить морфологические ряды, где происходит изменение структуры биоморф вплоть до преобразования их в иные жизненные формы в зависимости от экологической обстановки. Выявлены адаптационные возможности растений, механизмы приспособлений к смуровым условиям среды. На основе анализа структры надземных и подземных органов, побегов и их систем проведена классификация жизненных форм розоцветныъх.
Ил. 47, табл. 1, библ. 169.
Отв. редактор А.П. Хохряков
ISBN 5-7442-0032-0
Введение .......... стр. 7
Материал и методика ......... стр. 10
Онтогенезы биоморф исследованных видов ............ стр. 15
Трансформация форм роста и механизмы адаптациогенеза в
семействе Rosaceae ........ стр. 110
Классификация жизненных форм розоцветных ................................. стр. 113
Выводы....... стр. 119
Литература .......... стр. 119
|
ВВЕДЕНИЕ
В растительном покрове Северо-Востока СССР виды семейства
розоцветных (Rosaceae Jussieu) играют значительную роль. Согласно последним
данным [Хохряков, 1985], в пределах Магаданской области числится 81, вид
розоцветных, относящихся к 18 родам. Эти таксоны представлены разнообразными
жизненными формами - деревьями, кустарниками, кустарничками, подушками,
травянистыми многолетниками, причем как в долинных сообществах, так и в
высокогорьях. Виды розоцветных в пределах Северо-Восточного региона в своем
большинстве имеют широкую экологическую амплитуду. Часто это эдификаторы и
соэдификаторы растительного покрова в разнообразных экотопах: в долинных лесах
- шиповник иглистый и ш. тупоушковый, курильский чай, на приречных террасах -
спирея Стевена и с. иволистная, сабельник болотный, в горах и арктических
тундрах - дриады, ставшие эмблемой растительности Арктики.
Важность изучения жизненных форм в пределах ограниченных
систематических групп или даже отдельных порядков и семейств» подчеркивал
известный советский биоморфолог И. Г. Серебряков (1962, с. 50). Такой подход
позволяет выяснить вопросы, связанные не только с особенностями структуры
биоморф, но и показать механизмы и пути адаптациогенеза, построить эволюционные
ряды жизненных форм или морфологические ряды трансформации биоморф в процессе
приспособлений к разным экологическим условиям и т. д.
Наиболее полно специфика биоморф раскрывается при
исследовании их онтогенеза на протяжении большого жизненного цикла от
прорастания семян до полного отмирания растений. Мы поставили перед собой цель
наиболее полного (в рамках возможного) изучения жизненных форм розоцветных в
пределах Северо-Восточного региона. Это позволило решить вопрос об амплитуде
изменчивости фенотипа и приспособительных тенденциях в пределах как узких
систематических групп (вид), так и более крупных подразделений (род, семейство).
Разнообразие жизненных форм, особенности ветвления побегов
проливают свет на ход. соматической эволюции названных таксонов, а также дают
богатый материал для выяснения путей адаптациогенеза - приспособительной
эволюции.
Проблемы, связанные с адаптациями, очень важны для прогнозов
интродукции полезных растений при интенсивном освоении Севера. Розоцветные
занимают особое место. Наряду с вересковыми они самые ценные и перспективные
для культуры виды (это, например, морошка со специфическим оригинальным вкусом,
княженика с необычайно ароматными ягодами, рябина бузинолистная со сладковатыми
негорчащими ягодами, малина сахалинская; отличающаяся высокой морозостойкостью).
Генофонд ягодных растений этого семейства благодаря своей морозостойкости
занимает особое положение и может быть использован как исходный материал
селекции. |
Г.Л. Антропова (справа, стоит) в лаборатории геоботаники Институт биологических проблем Севера, Магадан, начало 1980-х гг. Слева направо: А.Н. Беркутенко, Л.С. Благодатских, А.П. Левковский, В.Б. Докучаева, Г.Л. Антропова, О.А. Иконникова. Фото из книги "ИБПС ДВО РАН - 40 лет академической биологии на Северо-Востоке России". |
Многие виды розоцветных являются пищевыми, лекарственными,
витаминными, декоративными растениями (черемуха, рябина, шиповник, малина,
морошка, княженика и др.). Отдельные растения служат кормом для северных оленей
(дриады, акомастилис, дазифора, некоторые лапчатки) [Андреев, 1948; Полежаев,
Беркутенко, 1981]. Поэтому знание биологии, особенностей строения жизненных
форм, их становления в онтогенезе, выявление экологических форм важных в
хозяйственном отношении видов позволяют провести сравнительный анализ растений
из разных природных местообитаний.
Накопленный материал дает возможность предпринять
предварительную классификацию жизненных форм розоцветных. Классификация
является необходимой частью комплексного изучения и анализа растительного
покрова как для фитоценотических, геоботанических, таксономических целей, так и для решения народнохозяйственных проблем. С ее
помощью возможно решение вопросов количественной оценки участия различных
биоморф в составе конкретной флоры, в сложении контрастных по экологическим и
ценотическим условиям сообществ, вопросов составления биоморфологических
спектров высокоактивных видов или доминантов растительного покрова, анализа
сходства-различия жизненных форм в тех или иных сообществах и т. д.
Изучение розоцветных имеет большую историю. В работах,
посвященных этому семейству, затрагиваются проблемы систематики и биологии
видов, рассматриваются отдельные морфологические особенности строения растений
и их органов и пр. [Wolf, 1908; Porsild, 1947; Розанова, 1934; Тихомиров,
Галазий, 1952; Родман, 1957; Горчаковский, 1960; Тихомиров, 1948, 1962, 1963,
1973; Михайловская, Федорова, 1976; Серебрякова, Петухова, 1978; Ме rrill, 1979; Петрова, 1981; Назарова, 1979; Semwal, Puronit,
1980; Cegraw, Antonovics, 1983; Павлова, 1983; Нилов, Петрова, 1983; и др.]. Немало работ посвящено биоморфологии отдельных
видов, родов упомянутого семейства [Пошкурлат, 1959; Борисова, 1959; Шафранова,
1964, 1967; Мастинская, 1971; Соколова, 1973, 1974а, б; Диденко, Сапсай, 1979;
Апаля, 1979; Петухова, 1980; Graber, 1980; Phelouzat, 1980; Taylor, 1980;
Vetvecka, 1980; и др.]. Мы не ставили целью дать полный обзор литературных
данных, упоминаем лишь более или менее значительные из них. Несмотря на
достаточно обширный круг вопросов, освещенных в литературе, следует заметить,
что все работы перечисленных выше авторов выполнены не на северном материале.
Сведения же по биоморфологии растений (и не только семейства розоцветных)
Северо-Восточного региона малочисленны и разрозненны. Краткое описание
морфогенеза спиреи средней, шиповника
иглистого, дазифоры кустарниковой, дриады большой приводятся в работе М. Т.
Мазуренко и А. П. Хохрякова [1977], в другой работе этих же авторов [Мазуренко,
Хохряков, 1976] дана биолого-морфологическая характеристика отдельных
кустарничков включая и розоцветные. Изучению биологии, ритмов роста, проблем
структурной адаптации тундровых растений Чукотского полуострова посвящены
исследования Н. В. Шиловой [l967, 1987, 1988], отдельные аспекты биологии
представлены в работах В. А. Гаврилюк [1960, 1961, 1966], состав и структура
биоморф растений Чукотки описаны Т. Г. Полозовой [1983, 1984]. Имеются
некоторые работы по стланичковым и подушковидным формам [Антропова, 1981а, б,
в, г, 1983а, б, 1986, 1987]
Сведения по биоморфологии растений являются необходимыми при
разработке специальных мер по охране и рациональному использованию
растительности, вовлекаемой в хозяйственную деятельность человеком, для
понимания закономерностей развития растений, их эволюционных преобразований.
Работа сделана в Институте биологических проблем Севера ДВО
РАН СССР под руководством д. б. н. А. П. Хохрякова и д. б. н. М. Т. Мазуренко,
которым автор глубоко признателен за неоценимую помощь в работе над рукописью.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
|
Материал собирался в течение 9 лет (с перерывами с 1971 по
1986 г.) в разных районах Магаданской области (рис. 1). Исследования
проводились стационарным, полустационарным и экспедиционным методами на живом
материале в естественных условиях и на гербарных и фиксированных образцах в
камеральный период.
Рис. 1. Пункты сбора материала: 1 - бухта Лужина, 2 - п-ов
Старицкого, 3 - Ольское плато, 4 - п-ов Пьягина, 5 - верховья Буюнды, 6 - р.
Жданка, 7 - п-ов Тайгонос, 8 - р. Кегали, 9 - о-в Спафарьева, 10- р. Уляшка, 11
- окрестности пос. Кулу, 12- устье р. Урультун, 13- пос. Сеймчан. 14 - пос.
Омсукчан, 15 - р. Детрин, 16 - верховье Кулу, 17 - пос. Верхний Парень, 18 -
гора Замковый, 19 - пос. Хатырка, 20 - гора Эзоп
Для выявления особенностей структуры жизненных форм, биоморфологических
адаптаций к различным местообитаниям и особенно к экстремальным условиям среды
был проведен тщательный анализ структуры побеговых и корневых систем, которые
формируются как на основе наследственных признаков, так и под непосредственным влиянием
среды. Особенно полно специфика биоморф выявляется при исследовании онтогенеза
растений - на это указывал в свое время И. Г. Серебряков [1964] и данное
положение до сего времени остается актуальным.
Нами исследован онтогенез 22 видов розоцветных из разных
групп жизненных форм: кустарники - шиповник иглистый Rosa acicularis Lindl.,
спирея иволистная Spiraea salicifolia L., малина Rubus sachalinensis Lev., курильский чай Dasiphora fruticosa ( L.) Rydb.; кустарнички - спирея Стевена Spiraea stevenii (Schneid.) Rydb., рябинник Палласа Sorbaria pallasii (D. Don.) Pojark.; стланички – дриада большая Dryas grandis Juz.,
дриада точечная D. punctata Juz., дриада цельнолистная D. integrifolia Vahl., дриада аянская D. ajanensis Juz.;
подушки - лапчатка изящная Potentilla elegans Сham. et Schlecht., лапчатка скальноломкая Р.
rupifraga Khokhr., лапчатка одноцветковая Р. uniflоrа Ledeb.;
травянистые многолетники - акомастилис ледяной Acomastilis glacialis (Adam.)
Khokhr., сабельник болотный Соmаrum palustre L., лапчатка снежная Potentilla nivea L., лапчатка прилистниковая Р. stipularis L.,
лапчатка пачкающая Р. inquinans Turcz., сиверсия малая Sieversia pusilla (Gaerth.)
Hult., морошка Rubus chamaemorus L., княженика Rubus arcticus L. |
Изучение структуры биоморф проводилось по методике И. Г. Серебрякова
[1960, 1964], согласно которой учитывались способы прорастания семян,
направление роста побегов, величина и форма листьев, тип ветвления, число и
расположение побегов ветвления, линейные показатели побегов и их систем по годам
и др. В описании корневых систем учитывались направление роста и глубина
проникновения главного корня, количество порядков боковых корней, наличие или
отсутствие придаточных корней, в случае отмирания стержневого корня - сроки
перехода от первичной корневой системы ко вторичной, тип корневой системы.
Методики определения возраста для отдельных групп жизненных
форм растений (кустарники, кустарнички, полукустарники, подушки, травянистые
многолетники) разработаны достаточно полно [Корчагин, 1960; Работнов, 1960;
Стешенко, 1960, 1973; Серебряков, 1964; Зайцева, 1949а, б; Тихомиров, Галазий,
1952; и др.]. Они и применялись в работе.
Однако поскольку отдельные биоморфы обладают специфическими
чертами, при необходимости использовалось несколько способов определения
возраста, например, по величине среднегодичного прироста, по количеству листьев
на годичном побеге, по листовым следам и т. д. С большей точностью судить о
возрасте растений позволяет наиболее полный набор. разновозрастных особей. С
этой целью было собрано от 10 до 30 (иногда более) особей разных
морфологических состояний растений каждой экобиоморфы всех изученных видов,
которые затем классифицировались по размерам, изменениям и усложнениям органов
и побеговых систем.
Классификация побегов и их систем, система понятий и
терминов, разработанные М. Т. Мазуренко и А. П. Хохряковым [Мазуренко, 1974,
1980,1982; Мазуренко, Хохряков, 1977] для кустарников и кустарничков, могут
быть приложимы и к другим группам жизненных форм, в чем убедились и мы, взяв их
за основу в наших исследованиях с некоторыми уточнениями, необходимыми в связи
со своеобразием нарастания систем побегов наших объектов. Эти авторы классифицируют
побеги по их роли в построении многолетнего побегового тела растения.
В соответствии с этой классификацией у изученных видов выделены
следующие типы побегов. Первичный побег (ПП) возникает из семени, он основа
всей многолетней системы побегов, включая погружающиеся части. Побеги ветвления
(ПВ) возникают из зимующих почек и могут быть: а) долго нарастающими - от 5 до
нескольких десятков лет, выполняют как ассимиляционную; так и скелетную
функции; б) быстро отмирающими - не более 5-7 лет; в) эфемерными - только
однолетними. Два последних типа преимущественно ослабленные побеги, несущие в
основном ассимиляционную функцию, в отмершем состоянии не опадают, а остаются в
кусте, защищая живые побеги. Побеги дополнения (ПД) подобны побегам ветвления,
но возникают из покоящихся (от 1 до 5-8 лет) почек как на надземных, так и на
подземных частях побегов. Побеги формирования (ПФ) возникают, как правило, из
спящих почек и обладают свойством усиленного роста, служат той основой, на базе
которой развиваются скелетные оси (СО). Последние (СО) более характерны для
кустарниковых, кустарничковых, стланичковых форм роста.
У стланичковых форм кроме ПФ в том варианте, как их трактуют
М. Т. Мазуренко и А. П. Хохряков, выявлены побеги, которые выполняют ту же
функцию, что и ПФ, но возникают из обычных зимующих почек, как у Menziesia
pentandra Maxim. [Мазуренко, 1986]. Это типично для дриад - при очередном
ветвлении у них образуется одновременно несколько более или менее одинаковых
побегов ветвления. Вскоре (в этом же году) один из них начинает лидировать и в
дальнейшем входит в состав скелетной оси, остальные со временем отмирают. Такой
побег по своему возникновению является ПВ, но по дальнейшему развитию и
выполняемой функции - ПФ.
Часто в работе употребляется термин «материнский побег», это
побег, на котором развиваются ПВ второго и следующих порядков, каждый побег
ветвления более низкого порядка является материнским для следующего (более
высокого порядка) ПВ. Материнским может быть назван любой побег: первичный, ветвления,
дополнения, формирования. Все перечисленные типы побегов формируют свои
системы. Так, система первичного побега (СПП) - это первичный побег, несущий
всю систему разных типов побегов нескольких лет. Система побегов ветвления
(СПВ) - многолетние побеги ветвления со всеми развивающимися на них дочерними
побегами. Система побега дополнения (СПД) - побег дополнения с производными
побегами ветвления и дополнения; подобна СПВ, но менее долговечна. Система
побега формирования (СПФ) - побег формирования со всеми производными побегами.
Системы побегов имеют определенную соподчиненность. Элементарной единицей,
слагающей систему, является годичный прирост, далее следуют ПП, затем СПП и
возникающие на ней СПВ, СПД, СПФ, которые продуцируют дочерние побеги. Базальные
части названных побегов могут стать многолетними скелетными осями (СО).
Ветвление розоцветных, в том числе у изученных видов, трех
типов: моноподиальное (идущее одновременно с нарастанием материнского побега),
симподиальное (следующее после окончания роста материнского побега) и смешанное
- моноподиально-симподиальное (побег дает боковые ветви одновременно с
верхушечным ростом и после его окончания).
Многие исследованные биоморфы образуют погружающуюся систему
подземных побегов. Возникая как надземные ассимилирующие, побеги в течение
онтогенеза погружаются в почву, утрачивают ассимиляционную функцию, образуя
подземный скелет растения. Подземный скелет - это плагиотропные или восходящие
СО, образованные многолетними ПВ, несущие придаточные корни, спящие почки и
выполняющие функцию подземной скелетной основы растения. У отдельных биоморф
(акомастилис ледяной, сабельник болотный и др.) СО образуются по типу
эпигеогенных корневищ. Эпигеогенное корневище - заключительная фаза развития
побега, первоначально формирующегося как надземный ассимилирующий. Основание
побега засыпается почвой или активно втягивается в нее при помощи корней.
Побеги, формирующие корневище, розеточные или полурозеточные, поэтому узлы их
сближены. Нарастание их может быть моноподиальным или симподиальным,
направление роста - ортотропным или плагиотропным. Корневища несут почки
возобновления; придаточные корни, как правило, долголетние [Серебряков,
Серебрякова, 1965]. Другие биоморфы (лапчатка одноцветковая, сиверсия малая,
морошка, княженика и др.) развивают в подземной части гипогеогенные корневища,
или ксилоризомы по Т. Г. Дервиз-Соколовой [1966]. Гипогеогенные корневища -
побеги, возникающие из подземно расположенных спящих почек. Междоузлия их
обычно удлиненные, направление роста первоначально плагиотропное. При выходе на
поверхность они образуют побег, который становится зоной формирования дочерней
розетки или парциального куста. Корневища располагаются на определенной
глубине, ветвятся, могут быть быстро отмирающими или долголетними. Гипогеогенные
корневища исследованных видов морфологически и функционально соответствуют ПФ
кустарниковых форм, описанных М. Т. Мазуренко и А. П. Хохряковым [1977]. Эти
корневища в данном случае выступают как гомологи ПФ, они также возникают из
спящих почек, имеют удлиненные приросты и выполняют основную роль в становлении
побегового тела растения. Главное отличие корневищ от ПФ в том, что они
появляются подземно, тогда как ПФ в основном имеют надземное происхождение.
Корневая система биоморф представлена либо только
стержневым, либо стержневым и придаточным корнями, в случае отмирания стержневого
корня - одними придаточными. В зависимости от этого формируются различные типы
корневых систем: стержневые, стержне-кистекорневые, кистевые, мочковатые.
Отсюда система подземных органов (включая побеговые части) подразделяется на
следующие типы: стержнекорневые, кистекорневые, рыхлокустовые,
короткокорневишные, длиннокорневнщные.
Онтогенез цветковых растений понимается как
«последовательность сменяющих друг друга морфологических состояний и изменений
растений от прорастания семени до отмирания особи, и в случае вегетативного
размножения - всего вегетативно возникшего потомства» [Уранов, 1967. С. 3]. Это
классическое определение онтогенеза высших растений остается общепризнанным до
настоящего времени. Согласно Т. А. Работнову [1950], периоды онтогенеза
растения определяются его генеративной зрелостью. Им выделяются «возрастные
состояния» на примере травянистых видов луговых сообществ, которые затем получили
широкое распространение при изучении онтогенеза не только травянистых, но и
других групп жизненных форм растений [Заугольнова, 1968]. И. Г. Серебряков
[1964, 1965] и его последователи [Cepeбрякова, 1971, 1980, 1981; Гатцук, 1970;
Шафранова, 1970; и др.] выделение периодов онтогенеза связывают с
морфологической перестройкой растений, выделяя «этапы морфогенеза». Основываясь
на приведенном выше определении онтогенеза, можно утверждать, что каждое морфологическое
состояние уже и есть жизненная форма растения - онтобиоморфа, по определению М.
Т. Мазуренко [1986]. Таким образом, фазы, этапы, периоды и другие подразделения
онтогенеза должны основываться на существенных (качественных) изменениях
жизненной формы индивида, т. е. на различиях биоморф развивающихся растений.
Нами периодизация онтогенеза проводится согласно М. Т.
Мазуренко [1986], где за основу берется его цикличность, выражающаяся в
динамике накопления и деструкции биомассы, и выделяются 3 периода: 1) роста,
постепенного увеличения биомассы; 2) стабилизации, когда процессы нарастания уравновешиваются процессами отмирания; 3) деградации, когда
постепенно усиливающееся отмирание побегов начинает превалировать над ростовыми
процессами, что в конечном итоге приводит к отмиранию особи. Фазы онтогенеза не
всегда совпадают с периодами и качественно от них отличаются. Одному периоду
могут соответствовать две и более фазы онтогенеза. Поэтому выделение фаз
проводится на основании качественных изменений габитуальных признаков:
морфологических изменений систем побегов и их усложнения, в частности
длительности роста ПП, сроков его полегания и отмирания, соотношения числа
нарастающих и отмирающих побегов, а также состояния подземной сферы, сроков
отмирания стержневого корня, развития придаточных корней и интенсивности их
образования, наличия или отсутствия корневищ и способов их нарастания, времени
разрушения отдельных элементов подземных систем и др.
В основу выделения экологических форм (экобиоморф) положены
морфологические изменения в структуре и способах нарастания побегов,
возникающие под влиянием экологических условий, в том числе климатических,
эдафических (постоянный или подвижный уровень субстрата, хорошо или плохо
выраженный почвенный слой, условия увлажнения) и др. Онтогенезы экобиоморф
разных местообитаний сравниваются между собой.
Распространение видов и их ареалы даются по «Флоре СССР»
[Юзепчук, 1941] и по «Арктической флоре СССР» [1984]. Некоторые сведения о
распространении отдельных видов взяты из работ Н. А. Аврорина [1956, 1967], К.
А. Соболевской [1983], П. Л. Горчаковского [1975], В. Н. Ворошилова [1966,
1982], А. И. Толмачева [1974], Б. А. Тихомирова, В. А. Гаврилюк [1966], М. Н.
Караваева [1974], Т. П. Кобелевой [1976]. Номенклатура видов, флористическое
районирование Северо-Востока СССР, а также распространение видов в его пределах
приводится по «Флоре Магаданской области» [Хохряков, 1985].
По распространению изученные виды можно разделить на 3
группы: 1) нейтральные - обычные для территории всего региона; 2)
континентальные - приуроченные к континентальным районам; 3) океанические -
встречающиеся только в прибрежных районах Охотского моря.
Сборы, наблюдения и исследования проводились в центральной и
южной частях Магаданской области, главным образом в континентальных районах
(верховье Колымы и ее притоки), а также в районах Охотского побережья. Для
более четкого представления климатических условий этих районов дадим их краткую
характеристику.
Для континентальной части приводим данные Колымской водно-балансовой
станции [Корековцев, 1977]. Станция находится в 16 км от пос. Кулу (бассейн
верховья Колымы), где проводилась часть наших исследований (стационар
«Контакт»), и условия которой могут считаться в той или иной степени
характерными для всей территории Верхней Колымы. Климат данного района отличается
резкой континентальностью и суровостью. Зимой вследствие образования мощного
устойчивого антициклона устанавливаются низкие температуры воздуха. Лето сравнительно теплое, но -короткое. Среднегодовая температура -11о С.
Среднемесячная температура самого холодного месяца (январь) составляет -34° С,
самого теплого (июль) - +13°. Период с устойчивыми отрицательными температурами
воздуха длится с октября по апрель. Снежный покров образуется в первой декаде октября, разрушается во
второй декаде мая. На открытых ветрам безлесных и приводораздельных частях
бассейнов наблюдается перераспределение снегозапасов вследствие ветрового
переноса снега. Годовое количество осадков составляет в среднем от 324 до 445 мм. Около 70% осадков выпадает в
теплый период года. Дожди носят обложной характер, обусловлены холодными
фронтами, малоинтенсивны и продолжительны.
Климат северного побережья Охотского моря также достаточно
суровый [Клюкин, 1970]. В середине зимы преобладают сильные морозы с ветром, в
начале и конце зимы морозы слабые, но тоже с ветром. Средняя температура
самого холодного месяца (январь) от -20 до -24° С. Ветры преимущественно северного направления, пронзительные и резкие,
нередко с метелями. По числу дней с метелями (30-40, в отдельных пунктах - 90)
Охотское побережье стоит на одном из первых мест в Советском Союзе. Для этого
района характерен плотный снежный покров, в общем весьма значительный, но очень
неравномерно распределяющийся. В начале, а иногда и в середине, зимы бывают
оттепели, которые сопровождаются гололедами. Весной преобладает погода с
температурой около 0°. Нередко возобновляются холода, снегопады, метели. Лето
холодное, средняя температура самого теплого месяца (август) 11-12° С, очень
редко более высокая. Наблюдается частая повторяемость пасмурной и дождливой
погоды, составляющих в сумме до 40%. Характерны также холодные сырые туманы,
приносимые с моря. В открытых для влагонесущих потоков районах годовая сумма
осадков достигает 700 мм, для участков, защищенных горами, характерны сравнительно
небольшие суммы осадков - 300-400 мм. Осенью вновь начинает преобладать погода
с температурой около 0°, резко сокращается число дней с туманами. В предзимний
период устанавливается холодная, сырая ветреная погода. В других пунктах сборов
климатические условия близки к тем или другим, описанным выше.
